Skrzela - Gill

Czerwone skrzela tego karpia pospolitego są widoczne w wyniku wady wrodzonej płatka skrzelowego .

Skrzelowych ( / ɡ ɪ l / ( słuchać )O tym dźwięku ) jest narządów oddechowych , że wiele wodnych organizmów wykorzystać do ekstrakcji rozpuszczonego tlenu z wody i wydalania dwutlenku węgla . Skrzela niektórych gatunków, takich jak kraby pustelnicze , przystosowały się do oddychania na lądzie, pod warunkiem, że są wilgotne. Mikroskopijna struktura skrzeli przedstawia w stosunku do środowiska zewnętrznego dużą powierzchnię . Branchia (pl. branchiae) to nazwa zoologów dla skrzeli (od starożytnej greki βράγχια ).

Z wyjątkiem niektórych owadów wodnych włókna i blaszki (fałdy) zawierają krew lub płyn celomiczny , z którego przez cienkie ścianki wymieniane są gazy. Krew przenosi tlen do innych części ciała. Dwutlenek węgla przechodzi z krwi przez cienką tkankę skrzeli do wody. Skrzela lub organy podobne do skrzeli, zlokalizowane w różnych częściach ciała, znajdują się u różnych grup zwierząt wodnych, w tym mięczaków , skorupiaków , owadów, ryb i płazów . Półziemskie zwierzęta morskie, takie jak kraby i poskoczki błotne, mają komory skrzelowe, w których przechowują wodę, umożliwiając im wykorzystanie rozpuszczonego tlenu na lądzie.

Historia

Galen obserwowano, że ryby miały rzesze otwory ( czaszkowych ), wystarczająco duży, aby przyznać gazy, ale zbyt dobrze, aby dać przejście do wody. Pliniusz Starszy uważał, że ryby oddychają przez skrzela, ale zauważył, że Arystoteles był innego zdania. Słowo branchia pochodzi od greckiego βράγχια , „skrzela”, liczba mnoga od βράγχιον (w liczbie pojedynczej oznacza płetwę ).

Funkcjonować

Wiele mikroskopijnych zwierząt wodnych, a niektóre większe, ale nieaktywne, mogą wchłonąć wystarczającą ilość tlenu przez całą powierzchnię swojego ciała, dzięki czemu mogą odpowiednio oddychać bez skrzeli. Jednak bardziej złożone lub bardziej aktywne organizmy wodne zwykle wymagają skrzeli lub skrzeli. Wiele bezkręgowców, a nawet płazy, wykorzystuje do wymiany gazowej zarówno powierzchnię ciała, jak i skrzela.

Skrzela zwykle składają się z cienkich włókien tkanki , blaszek (płytek), gałęzi lub smukłych, tuftowanych wyrostków, które mają silnie pofałdowaną powierzchnię, aby zwiększyć powierzchnię . Delikatny charakter skrzeli jest możliwy, ponieważ otaczająca woda zapewnia wsparcie. Krew lub inny płyn ustrojowy musi być w bliskim kontakcie z powierzchnią oddechową, aby ułatwić dyfuzję.

Duża powierzchnia ma kluczowe znaczenie dla wymiany gazowej organizmów wodnych, ponieważ woda zawiera tylko niewielką część rozpuszczonego tlenu, co powietrze . Metr sześcienny powietrza, zawiera od około 250 gramów tlenu w STP . Stężenie tlenu w wodzie jest niższe niż w powietrzu i dyfunduje wolniej. W wodzie słodkiej zawartość rozpuszczonego tlenu wynosi około 8 cm 3 /l w porównaniu z powietrzem, które wynosi 210 cm 3 / l. Woda jest 777 razy gęstsza niż powietrze i 100 razy bardziej lepka. Tlen ma szybkość dyfuzji w powietrzu 10 000 razy większą niż w wodzie. Wykorzystanie przypominających worki płuc do usuwania tlenu z wody nie byłoby wystarczająco wydajne, aby podtrzymać życie. Zamiast używać płuc, „wymiana masowa odbywa się na powierzchni silnie unaczynionych skrzeli, przez które jednokierunkowy strumień wody jest utrzymywany przez wyspecjalizowany mechanizm pompujący. Gęstość wody zapobiega zapadaniu się i zaleganiu skrzeli jedna na drugiej, co się dzieje, gdy ryba jest wyjęta z wody”.

Zwykle woda jest przemieszczana przez skrzela w jednym kierunku przez prąd, przez ruch zwierzęcia w wodzie, przez bicie rzęsek lub innych przydatków lub za pomocą mechanizmu pompującego. U ryb i niektórych mięczaków wydajność skrzeli jest znacznie zwiększona przez mechanizm wymiany przeciwprądowej , w którym woda przepływa przez skrzela w kierunku przeciwnym do przepływu krwi przez nie. Mechanizm ten jest bardzo wydajny i można odzyskać aż 90% tlenu rozpuszczonego w wodzie.

Kręgowce

Skrzela ryb słodkowodnych powiększone 400 razy

Skrzela kręgowców zazwyczaj rozwijają się w ścianach gardła , wzdłuż szeregu szczelin skrzelowych otwierających się na zewnątrz. Większość gatunków wykorzystuje system wymiany przeciwprądowej , aby zwiększyć dyfuzję substancji do i ze skrzeli, przy czym krew i woda przepływają w przeciwnych kierunkach do siebie. Skrzela składają się z włókien przypominających grzebień, blaszek skrzeli , które pomagają zwiększyć ich powierzchnię do wymiany tlenu.

Kiedy ryba oddycha, w regularnych odstępach czasu wciąga kęs wody. Następnie ściąga razem boki gardła, wtłaczając wodę przez otwory skrzelowe, tak że przechodzi przez skrzela na zewnątrz. Szczeliny skrzelowe ryb mogą być ewolucyjnymi przodkami migdałków , grasicy i trąbek Eustachiusza , a także wielu innych struktur wywodzących się z zarodkowych torebek skrzelowych .

Ryba

Skrzela ryb tworzą szereg szczelin łączących gardło z zewnętrzną stroną zwierzęcia po obu stronach ryby za głową. Początkowo było wiele szczelin, ale podczas ewolucji liczba ta zmniejszyła się, a współczesne ryby mają przeważnie pięć par, a nigdy więcej niż osiem.

Ryby chrzęstne

Rekiny i płaszczki zazwyczaj mają pięć par szczelin skrzelowych, które otwierają się bezpośrednio na zewnątrz ciała, chociaż niektóre bardziej prymitywne rekiny mają sześć par, a rekin siedmiochry jest jedyną rybą chrzęstną przekraczającą tę liczbę. Sąsiednie szczeliny są oddzielone chrzęstnym łukiem skrzelowym, z którego wystaje chrzęstny promień skrzelowy . Ten promień skrzeli stanowi podporę dla przypominającej arkusz przegrody międzygałkowej , której poszczególne blaszki skrzeli leżą po obu stronach. Podstawa łuku może również wspierać grabie skrzeli , występy do jamy gardła, które pomagają zapobiegać uszkodzeniu delikatnych skrzeli przez duże kawałki gruzu.

Mniejszy otwór, przetchlinka , znajduje się z tyłu pierwszej szczeliny skrzelowej . Ma małą pseudogałęź, która przypomina strukturę skrzeli, ale otrzymuje tylko krew już natlenioną przez prawdziwe skrzela. Uważa się, że przetchlinka jest homologiczna do otworu ucha u wyższych kręgowców .

Większość rekinów polega na wentylacji barana, zmuszając wodę do pyska i skrzeli, szybko płynąc do przodu. U gatunków wolno poruszających się lub żyjących na dnie, zwłaszcza wśród płaszczek i płaszczek, przetchlinka może być powiększona, a ryba oddycha, wysysając wodę przez ten otwór, a nie przez usta.

Chimery różnią się od innych ryb chrzęstnych, ponieważ straciły zarówno przetchlinkę, jak i piątą szczelinę skrzelową. Pozostałe szczeliny pokrywa wieczko , wykształcone z przegrody łuku skrzelowego przed pierwszym skrzelem.

Oścista ryba

Czerwone skrzela wewnątrz oderwanej głowy tuńczyka (patrząc od tyłu)

U ryb kostnych skrzela leżą w komorze skrzelowej pokrytej kostną wieczko. Zdecydowana większość gatunków ryb kostnych ma pięć par skrzeli, chociaż kilka straciło kilka w trakcie ewolucji. Wieczko może być ważne w regulacji ciśnienia wody w gardle, aby umożliwić odpowiednią wentylację skrzeli, więc ryby kostne nie muszą polegać na wentylacji barana (a więc prawie ciągłego ruchu), aby oddychać. Zawory wewnątrz ust zapobiegają ucieczce wody.

Łuki skrzelowe ryb kostnych zazwyczaj nie mają przegrody, więc same skrzela wystają z łuku, wspierane przez pojedyncze promienie skrzelowe. Niektóre gatunki zachowują grabie skrzeli. Chociaż wszystkie, z wyjątkiem najbardziej prymitywnych ryb kostnych, nie mają przetchlinek, pseudogałąź z nimi związana często pozostaje, znajdując się u podstawy wieczko. Jest to jednak często znacznie zmniejszone, ponieważ składa się z niewielkiej masy komórek bez jakiejkolwiek pozostałej struktury przypominającej skrzela.

Morskie doskonałokostne również wykorzystują swoje skrzela do wydalania osmolitów (np. Na⁺, Cl ). Duża powierzchnia skrzeli stwarza problem dla ryb, które starają się regulować osmolarność swoich płynów wewnętrznych. Woda morska zawiera więcej osmolitów niż płyny wewnętrzne ryb, więc ryby morskie w naturalny sposób tracą wodę przez skrzela w wyniku osmozy. Aby odzyskać wodę, ryby morskie piją duże ilości wody morskiej , jednocześnie zużywając energię na wydalanie soli przez jonocyty Na + /K + -ATPazy (wcześniej znane jako komórki bogate w mitochondria i komórki chlorkowe ). Odwrotnie, słodka woda zawiera mniej osmolitów niż płyny wewnętrzne ryb. Dlatego ryby słodkowodne muszą wykorzystywać jonocyty skrzeli, aby uzyskać jony ze swojego środowiska, aby utrzymać optymalną osmolarność krwi.

Minogi i śluzic nie mają szczelin skrzelowych jako takie. Zamiast tego skrzela są umieszczone w kulistych torebkach z okrągłym otworem na zewnątrz. Podobnie jak szczeliny skrzelowe wyższych ryb, każdy woreczek zawiera dwa skrzela. W niektórych przypadkach otwory mogą być ze sobą zrośnięte, skutecznie tworząc wieczko. Minogi mają siedem par woreczków, a śluzice mogą mieć od sześciu do czternastu, w zależności od gatunku. W śluzicach torebki łączą się wewnętrznie z gardłem, a oddzielna rurka, która nie ma tkanki oddechowej (przewód gardłowo-skórny), rozwija się pod właściwym gardłem, wydalając połknięte resztki poprzez zamknięcie zastawki na jej przednim końcu. Larwy ryb dwudysznych mają również skrzela zewnętrzne , podobnie jak prymitywna ryba płaszczkowata Polypterus , chociaż ta ostatnia ma inną strukturę niż płazy.

Płazy

Alpine traszka larwa wykazujące skrzela zewnętrzne , które okołonerkowego tuż za głową

Kijanki z płazów mają od trzech do pięciu szczelin skrzelowych, które nie zawierają rzeczywiste skrzela. Zwykle nie ma przetchlinki ani prawdziwej wieczko, chociaż wiele gatunków ma struktury przypominające wieczko. Zamiast wewnętrznych skrzeli rozwijają się trzy pierzaste skrzela zewnętrzne, które wyrastają z zewnętrznej powierzchni łuków skrzelowych. Czasami dorośli zachowują je, ale zwykle znikają podczas metamorfozy . Przykłady salamandrach skrzela, które zachowują ich zewnętrznych po osiągnięciu dojrzałości są Olm i mudpuppy .

Mimo to niektóre wymarłe grupy czworonogów zachowały prawdziwe skrzela. Badania nad archegozaurem pokazują, że miał on wewnętrzne skrzela jak prawdziwa ryba.

Bezkręgowce

Żywy ślimak morski , Pleurobranchaea meckelii : Skrzela (lub ctenidium ) jest widoczne na tym widoku z prawej strony zwierzęcia.

Skorupiaki , mięczaki i niektóre wodne owady mają na powierzchni ciała karbowane skrzela lub struktury płytkopodobne. Skrzela różnych typów i wzorów, proste lub bardziej skomplikowane, ewoluowały w przeszłości niezależnie, nawet wśród tej samej klasy zwierząt. Segmenty wieloszczetów noszą parapodia, z których wiele ma skrzela. Gąbki nie mają wyspecjalizowanych struktur oddechowych, a całe zwierzę działa jak skrzela, gdy woda jest wciągana przez jego gąbczastą strukturę.

Stawonogi wodne mają zwykle skrzela, które w większości przypadków są zmodyfikowanymi przydatkami. U niektórych skorupiaków są one wystawione bezpośrednio na działanie wody, podczas gdy u innych są chronione w komorze skrzelowej. Kraby podkowy mają skrzela książkowe, które są zewnętrznymi klapami, każda z wieloma cienkimi błonami podobnymi do liści.

Wiele bezkręgowców morskich, takich jak małże, jest filtratorami . Strumień wody utrzymywany jest przez skrzela w celu wymiany gazowej, a jednocześnie odfiltrowywane są cząsteczki pokarmu. Mogą one zostać uwięzione w śluzie i przeniesione do ust poprzez uderzenie rzęsek.

Oddychanie w szkarłupni (takich jak rozgwiazdy i jeżowce ) odbywa się za pomocą bardzo prymitywnej wersji skrzeli zwanych papulae . Te cienkie wypukłości na powierzchni ciała zawierają uchyłki układu wodno-naczyniowego .

Karaibskie kraby pustelniki mają zmodyfikowane skrzela, które pozwalają im żyć w wilgotnych warunkach.

Skrzela owadów wodnychtchawicze , ale przewody powietrzne są uszczelnione, zwykle połączone z cienkimi płytkami zewnętrznymi lub strukturami tuftowanymi, które umożliwiają dyfuzję. Tlen w tych rurkach jest odnawiany przez skrzela. U ważek larwalnych ściana ogonowego końca przewodu pokarmowego ( odbytnicy ) jest bogato zaopatrywana w tchawicę jako skrzela odbytnicy, a woda pompowana do i z odbytnicy dostarcza tlenu do zamkniętej tchawicy.

Plastrony

Plastron jest rodzajem dostosowania strukturalnego występującego u niektórych stawonogów wodnych (głównie owady), formą nieorganiczną Gill, który posiada cienką warstwę tlenu atmosferycznego na obszarze o małych otworach zwanych przetchlinki , które łączą się z systemem tchawicy. Plastron zazwyczaj składa się z gęstych kęp hydrofobowych szczecinek na ciele, które zapobiegają przedostawaniu się wody do przetchlinek, ale mogą również obejmować łuski lub mikroskopijne grzbiety wystające z naskórka. Fizyczne właściwości powierzchni styku uwięzionej warstwy powietrza i otaczającej wody umożliwiają wymianę gazową przez przetchlinki, prawie tak, jakby owad znajdował się w powietrzu atmosferycznym. Dwutlenek węgla dyfunduje do otaczającej wody ze względu na swoją wysoką rozpuszczalność , podczas gdy tlen dyfunduje do folii, gdy stężenie w folii zostało zmniejszone przez oddychanie , a azot również dyfunduje, gdy jego napięcie wzrasta. Tlen dyfunduje do filmu powietrza z większą szybkością niż azot. Jednak woda otaczająca owada może zostać pozbawiona tlenu, jeśli nie ma ruchu wody , dlatego wiele takich owadów w wodzie stojącej aktywnie kieruje strumień wody nad swoim ciałem.

Mechanizm nieorganicznych skrzeli pozwala owadom wodnym z plastronami na stałe zanurzenie. Przykłady obejmują wiele chrząszczy z rodziny osuszkowate , wodne szeliniaków i prawdziwych błędów w rodzinie Aphelocheiridae , a także co najmniej jeden gatunek ricinuleid pająka . Nieco podobny mechanizm stosuje pająk z dzwonem nurkowym , który utrzymuje podwodny bąbel, który wymienia gaz jak plastron. Inne owady nurkujące (takie jak pływacy wsteczni i chrząszcze hydrofilowe ) mogą przenosić uwięzione pęcherzyki powietrza, ale szybciej wyczerpują tlen i dlatego wymagają ciągłego uzupełniania.

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki