Komórki drogowskazu - Guidepost cells

Komórki drogowskazów
Terminologia anatomiczna

Komórki drogowskazów to komórki, które pomagają w subkomórkowej organizacji zarówno wzrostu, jak i migracji aksonów nerwowych . Działają jako cele pośrednie dla długich i złożonych wzrostów aksonów, tworząc krótkie i łatwe ścieżki, prowadząc stożki wzrostu aksonów w kierunku ich obszaru docelowego.

Identyfikacja

Ablacja komórki słupka prowadzącego. Kiedy komórka drogowskazu zostaje zniszczona, główny stożek wzrostu traci orientację w kierunku i nie dociera do celu.

W 1976 roku zidentyfikowano komórki drogowskazów zarówno w zarodkach konika polnego, jak i muszki owocowej . Pojedyncze komórki drogowskazu, działające jak „odskocznia” dla przedłużenia pionowych stożków wzrostu Ti1 do OUN , zostały po raz pierwszy odkryte w pąku kończyn konika polnego. Jednak komórki drogowskazów mogą również działać jako grupa. Istnieje pasmo komórek nabłonkowych , zwanych komórkami płytki podłogowej, obecne w cewie nerwowej Drosophilia, które są dostępne do wiązania rosnących aksonów. Badania te zdefiniowały komórki drogowskazów jako nieciągłe punkty orientacyjne zlokalizowane na przyszłych ścieżkach rosnących aksonów poprzez dostarczenie substratów o wysokim powinowactwie do wiązania się w celu nawigacji.

Komórki drogowskazów to zazwyczaj niedojrzałe komórki glejowe i komórki neuronowe , które jeszcze nie wyrosły z aksonu. Mogą być oznaczone jako komórki krótkiego zasięgu lub komórki zależne od aksonów.

Aby zakwalifikować się jako komórka prowadząca, neurony, w przypadku których istnieje hipoteza , że komórka kierująca ma wpływ, są badane podczas rozwoju. Aby przetestować daną komórkę kierującą, najpierw bada się wzrost i migrację aksonów nerwowych w obecności komórki kierującej. Następnie komórka prowadząca jest niszczona w celu dalszego zbadania wzrostu aksonów nerwowych i migracji pod nieobecność komórki kierującej. Jeśli akson neuronowy rozciąga się w kierunku ścieżki w obecności komórki kierującej i traci swoją ścieżkę przy braku komórki kierującej, kwalifikuje się go jako komórkę drogową. Neurony pionierskie Ti1 są typowym przykładem neuronów, które wymagają komórek drogowskazów, aby dotrzeć do ostatecznego celu. Aby dostać się do OUN, muszą wejść w kontakt z trzema neuronami prowadzącymi do celu: Fe1, Tr1 i Cx1. Kiedy Cx1 zostaje zniszczony, pionier Ti1 nie jest w stanie dotrzeć do CNS.

Role w formacji

Boczny przewód węchowy

Boczny przewód węchowy (LOT) jest pierwszym systemem, w którym zaproponowano, aby komórki drogowskazów odgrywały rolę w prowadzeniu aksonów. W tym szlaku migracyjnej, węchowe neurony przemieszcza się od nosa wydrążeniami mitralnej komórek w opuszce węchowej . Zastawki mitralna aksony pierwotne rozciągają się i tworzą wiązki aksonów, zwany partii, w kierunku większych centrów zapachowe: przedniego pierścienia zapachowego , guzku węchowym , gruszkowatej cortexr , kory śródwęchowej i korowych jądrach ciała migdałowatego . „Komórki Lot”, pierwsze neurony, które pojawiły się w śródmózgowiu , są uważane za drogowskazy, ponieważ mają substraty komórkowe przyciągające aksony LOX. Aby sprawdzić ich rolę we wskazówkach, naukowcy usunęli wiele komórek toksyną zwaną 6-OHDA . W rezultacie aksony LOT zostały zablokowane w obszarach, w których komórki partii zostały zniszczone, co potwierdziło, że komórki partii są komórkami drogowymi.

Projekcje śródwęchowe

Komórki Cajal-Retzius są pierwszymi komórkami, które pokrywają warstwę korową i zawiązek hipokampu oraz regulują laminowanie kory przez Reelin . W celu nawiązania połączeń z neuronami GABAergicznymi w różnych obszarach hipokampu ( warstwa oriens , warstwa promieniowa i wewnętrzna warstwa molekularna ), pionierskie neurony śródwęchowe nawiązują kontakty synaptyczne z komórkami Cajal-Retzius. Aby sprawdzić ich rolę we wskazówkach, naukowcy (Del Rio i współpracownicy) usunęli komórki Cajal-Retzius za pomocą 6-OHDA . W rezultacie aksony śródwęchowe nie rosły w hipokampie i rządziły komórkami Cajal-Retzius jako drogowskazami.

Połączenia wzgórzowo-korowe

Komórki okołokręgowe (lub komórki torebki wewnętrznej) to neuronalne komórki drogowe zlokalizowane wzdłuż ścieżki tworzenia torebki wewnętrznej . Stanowią rusztowanie dla aksonów korowo-wzgórzowych i wzgórzowo-korowych (TCA) do wysyłania wiadomości do wzgórza . Istnieją czynniki transkrypcyjne związane z komórkami okołokręgowymi : Mash1 , Lhx2 i Emx2 . Kiedy komórki drogowskazów są zmutowane z nokautową ekspresją tych czynników, kierowanie TCA jest uszkodzone.

Komórki korytarza to kolejny zestaw komórek drogowskazów obecnych do prowadzenia TCA. Te neurony GABA-ergiczne migrują, tworząc „korytarz” między strefami proliferacji przyśrodkowego wzniesienia zwojowego i gałki bladej . Komórki korytarzowe zapewniają wzrost TCA przez regiony pochodzące z MGE. Jednak szlak sygnałowy Neurguliny1 musi zostać aktywowany, z ekspresją receptorów ErbB4 na powierzchni TCA, aby nastąpiło połączenie między komórkami korytarza a TCA.

Ciało modzelowate

Istnieją subpopulacje komórek glejowych, które dostarczają wskazówek dla wzrostu aksonów. Pierwszy zestaw komórek, zwany „zamkiem glejowym linii środkowej”, reguluje łączenie linii środkowej i prowadzenie pionierskich aksonów do przegrody w kierunku przeciwległej półkuli . „Glial sling” to drugi zestaw, znajdujący się na granicy korowo- przegrodowej, który zapewnia substraty komórkowe do migracji aksonów kalosala przez grzbietową linię środkową. „Klin glejowy” składa się z promieniowych włókien wydzielających repelenty, które zapobiegają przedostawaniu się aksonów do przegrody i ustawiają je w kierunku ciała modzelowatego . Ostatni zestaw komórek glejowych, zlokalizowany w griseum induseum , kontroluje położenie pionierskich neuronów zakrętu obręczy w okolicy ciała modzelowatego .

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki