Zasada handicapu - Handicap principle

Pawi ogon w locie, klasyczny przykład upośledzonego sygnału męskiej jakości

Zasada upośledzenia jest hipotezą zaproponowaną przez Amotza Zahaviego, aby wyjaśnić, w jaki sposób ewolucja może prowadzić do „uczciwej” lub niezawodnej sygnalizacji między zwierzętami, które mają oczywistą motywację do blefowania lub oszukiwania się nawzajem. Sugeruje to, że kosztowne sygnały muszą być sygnałami wiarygodnymi , co kosztuje sygnalistę coś, na co nie może sobie pozwolić osoba o mniejszej konkretnej funkcji. Na przykład w doborze płciowym teoria sugeruje, że zwierzęta o większej sprawności biologicznej sygnalizują ten stan poprzez zachowanie upośledzające lub morfologię, która skutecznie obniża tę jakość. Główną ideą jest to, że cechy dobrane płciowo działają jak wyraźna konsumpcja , sygnalizując możliwość marnowania zasobów. Odbiorcy wiedzą wtedy, że sygnał wskazuje na jakość, ponieważ sygnalizatory gorszej jakości nie są w stanie wytworzyć tak rozrzutnie ekstrawaganckich sygnałów.

Historia

Zasada upośledzenia została zaproponowana w 1975 roku przez izraelskiego biologa Amotza Zahaviego. Ogólność tego zjawiska jest przedmiotem pewnej debaty i sporu, a poglądy Zahaviego na temat zakresu i znaczenia upośledzeń w biologii nie zostały zaakceptowane przez główny nurt. Niemniej jednak pomysł ten był bardzo wpływowy, a większość badaczy w tej dziedzinie uważa, że ​​teoria wyjaśnia niektóre aspekty komunikacji zwierząt.

Modele handicapowe

Graficzna reprezentacja Johnstone'a z 1997 r. przedstawiająca niepełnosprawność zahawiańską. Gdzie jest koszt sygnalizatora niskiej jakości, a koszt sygnalizatora wysokiej jakości. Optymalne poziomy sygnalizacji dotyczą sygnalizatora niskiej jakości i sygnalizatora wysokiej jakości.

Choć hipoteza upośledzenia był początkowo kontrowersyjna - John Maynard Smith był chlubnym wcześnie krytykiem Zahavi za pomysły, zyskał szerszą akceptację, ponieważ jest obsługiwany przez gry teoretycznych modeli, przede wszystkim Alan Grafen „s sygnalizacji gry modelu. Jest to w istocie odkrycie Michael Spence „s modelu sygnalizacji na rynku pracy , w którym wnioskodawca pracy sygnalizuje ich jakość deklarując kosztowną edukację. W modelu Grafena jakość zalotnego samca sygnalizuje inwestycja w ekstrawagancką cechę, taką jak pawi ogon. W obu przypadkach sygnał jest wiarygodny, jeśli koszt jego wytworzenia dla sygnalizatora jest proporcjonalnie niższy dla sygnalizatorów o wyższej jakości niż dla sygnalizatorów o niższej jakości (rys. 2). Po przeczytaniu modelowania matematycznego Grafena Smith zaakceptował słuszność zasady upośledzenia.

Seria artykułów Thomasa Getty'ego pokazuje, że dowód Grafena dotyczący zasady ułomności opiera się na krytycznym, upraszczającym założeniu, że sygnaliści wymieniają koszty na korzyści w sposób addytywny, tak jak ludzie inwestują pieniądze w celu zwiększenia dochodów w tej samej walucie. Ilustrują to liczby po prawej, z Johnstone 1997. Słuszność tego założenia została zakwestionowana w jego zastosowaniu do kompromisu między kosztem przeżycia a korzyścią z reprodukcji, który ma pośredniczyć w ewolucji sygnałów dobieranych płciowo . Można argumentować, że ponieważ przystosowanie zależy od produkcji potomstwa, jest to funkcja multiplikatywna, a nie addytywna, sukcesu reprodukcyjnego.

Dalsze formalne teoretyczne modele sygnalizacyjne dotyczące gry wykazały ewolucyjną stabilność niesprawnych sygnałów w błaganiach piskląt, w sygnałach odstraszających drapieżniki oraz w sygnalizacjach zagrożenia. W klasycznych upośledzonych modelach żebrania zakłada się, że wszyscy gracze płacą taką samą kwotę za wytworzenie sygnału o określonym poziomie intensywności, ale różnią się względną wartością wywołania pożądanej odpowiedzi (darowizny) od odbiorcy. Im bardziej głodny pisklę, tym więcej pokarmu ma dla niego wartość i im wyższy optymalny poziom sygnalizacji (im głośniejsze ćwierkanie).

Kontrprzykłady modeli ułomności poprzedzają same modele ułomności. Modele sygnałów (takich jak wyświetlanie zagrożeń) bez żadnych kosztów utrudnień pokazują, że konwencjonalna sygnalizacja może być ewolucyjnie stabilna w komunikacji biologicznej. Analiza niektórych modeli żebrzących pokazuje również, że oprócz upośledzonych wyników, strategie braku komunikacji są nie tylko stabilne ewolucyjnie, ale prowadzą do wyższych wypłat dla obu graczy. Analizy matematyczne, w tym symulacje Monte Carlo, sugerują, że kosztowne cechy wykorzystywane przez ludzi w wyborze partnera powinny być generalnie mniej powszechne i bardziej atrakcyjne dla drugiej płci niż cechy niekosztowne.

Ogólność i przykłady empiryczne

Teoria przewiduje, że ozdoba seksualna lub jakikolwiek inny sygnał, taki jak widocznie ryzykowne zachowanie, musi być kosztowny, jeśli ma dokładnie reklamować cechę, która ma znaczenie dla osoby o sprzecznych interesach. Typowe przykłady niepełnosprawnych sygnałów to śpiew ptaków , pawi ogon, tańce godowe i altanniki . Jared Diamond zaproponował, że pewne ryzykowne zachowania ludzkie, takie jak skoki na bungee , mogą być wyrazem instynktów, które wyewoluowały w wyniku działania zasady upośledzenia. Zahavi przywołał ceremonię potlaczu jako ludzki przykład działania zasady upośledzenia. Taką interpretację potlaczu można wywieść z użycia ceremonii przez Thorsteina Veblena w swojej książce „ Teoria klasy czasu wolnego” jako przykładu „ okazałej konsumpcji ”.

Zasada upośledzenia zyskuje dalsze poparcie, dostarczając interpretacji zachowań, które pasują do jednego ujednoliconego, skoncentrowanego na genach poglądu na ewolucję i czyniąc przestarzałe wcześniejsze wyjaśnienia oparte na doborze grupowym . Klasycznym przykładem jest stotting w gazele . To zachowanie polega na tym, że gazela początkowo biega powoli i skacze wysoko, gdy jest zagrożona przez drapieżnika, takiego jak lew lub gepard . Wyjaśnienie oparte na doborze grup było takie, że takie zachowanie może być przystosowane do ostrzegania innych gazeli o obecności geparda lub może być częścią zbiorowego wzorca zachowania grupy gazeli, aby zmylić geparda. Zamiast tego Zahavi zaproponował, aby każda gazela komunikowała, że ​​jest bardziej wysportowana niż jej towarzysze. Może to komunikować się z gepardem, aby uniknąć pogoni za tym sprawniejszym osobnikiem, lub wiadomość może być skierowana na inne gazele, co wskazywałoby na jego przydatność do potencjalnych partnerów.

Upośledzenie immunokompetencyjne

Teoria upośledzenia immunokompetencji sugeruje, że cechy zależne od androgenów dokładnie sygnalizują stan ze względu na immunosupresyjne działanie androgenów. Ta immunosupresja może wynikać albo z tego, że testosteron zmienia alokację ograniczonych zasobów między rozwojem cech ozdobnych a innymi tkankami, w tym z układem odpornościowym, albo dlatego, że zwiększona aktywność układu odpornościowego ma skłonność do wywoływania autoimmunologicznych ataków na gamety, takich jak supresja układu odpornościowego. system zwiększa płodność. Zdrowe osoby mogą sobie pozwolić na osłabienie układu odpornościowego poprzez podniesienie poziomu testosteronu, co również wzmacnia drugorzędne cechy i cechy seksualne. Przegląd badań empirycznych dotyczących różnych aspektów tej teorii znalazł słabe poparcie.

Przykłady

Skierowane do przedstawicieli tego samego gatunku

Luksusowe samochody i inne „towary Veblena” mogą być przykładem zasady upośledzenia u ludzi

Zahavi badał w szczególności arabskiego gaworzenie , bardzo towarzyskiego ptaka, żyjącego 30 lat, który uważano za wykazujący zachowania altruistyczne . Zachowanie pomagania w gnieździe często występuje u niespokrewnionych osób i dlatego nie można go wyjaśnić doborem krewniaczym. Zahavi zreinterpretował te zachowania zgodnie ze swoją teorią sygnałów i jej odpowiednikiem, zasadą upośledzenia. Czyn altruistyczny jest kosztowny dla dawcy, ale może poprawić jego atrakcyjność dla potencjalnych partnerów. Ewolucję tego stanu można wyjaśnić altruizmem konkurencyjnym .

Badania przeprowadzone przez Patrice Dawida na diopsidae gatunku Cyrtodiopsis dalmanni wykazała, że zmienność genetyczna u podstaw odpowiedzi na stres środowiskowy, takie jak zmienna jakość żywności, lub męskich ozdób seksualnych, takich jak zwiększenie rozpiętości oczu. David wykazał, że niektóre genotypy męskie rozwijają dużą rozpiętość oczu we wszystkich warunkach, podczas gdy inne genotypy stopniowo zmniejszają rozpiętość oczu w miarę pogarszania się warunków środowiskowych. Kilka cech niezwiązanych z płcią, w tym rozpiętość oczu u kobiet oraz długość skrzydeł u mężczyzn i kobiet, również wykazuje ekspresję zależną od stanu, ale ich odpowiedź genetyczna jest całkowicie wyjaśniona przez skalowanie wraz z rozmiarem ciała. W przeciwieństwie do tych cech, rozpiętość oczu u mężczyzn nadal wykazuje zmienność genetyczną w odpowiedzi na stres środowiskowy po uwzględnieniu różnic w wielkości ciała. W ten sposób David wywnioskował, że wyniki te silnie wspierają wniosek, że wybór samicy na partnera przynosi korzyści genetyczne potomstwu, ponieważ rozpiętość oczu działa jako prawdziwy wskaźnik sprawności samców. Rozpiętość oczu jest więc dobierana nie tylko ze względu na atrakcyjność, ale także dlatego, że wykazuje dobre geny u partnerów.

Przykład u ludzi zasugerował Geoffrey Miller, który stwierdził, że dobra Veblen, takie jak luksusowe samochody i inne formy rzucającej się w oczy konsumpcji, są przejawem zasady upośledzenia, która jest wykorzystywana do reklamowania „sprawności” w postaci bogactwa i statusu potencjalnym partnerom. . Otyłość, oznaka zdolności do zdobywania dużej ilości pożywienia lub jej kupowania, odbywa się kosztem zdrowia, sprawności, a w bardziej zaawansowanych przypadkach nawet siły; w kulturach, które doświadczają niedoboru żywności, świadczy to o „przystosowaniu” do płci przeciwnej i często kojarzy się z bogactwem. Ostatnie zmiany kulturowe zmieniły to postrzeganie, szczególnie w społeczeństwach zachodnich.

Skierowane na inne gatunki

Impala stotting , zachowanie, które może sygnalizować drapieżnikom, że pościg byłby zmarnowany

Odbiorca sygnału nie musi być jednak konspecyfiką nadawcy. Sygnały mogą być również kierowane do drapieżników , z funkcją pokazania, że ​​pościg będzie prawdopodobnie nieopłacalny. Na przykład podskakiwanie to rodzaj skakania, który niektóre gazele robią, gdy widzą drapieżnika. Ponieważ takie zachowanie nie daje żadnych wyraźnych korzyści i wydaje się marnować zasoby (zmniejszając przewagę gazeli, jeśli jest ścigane przez drapieżnika), było to zagadką, dopóki teoria upośledzenia nie przedstawiła wyjaśnienia. Zgodnie z tą analizą, jeśli gazela po prostu zainwestuje trochę energii, aby pokazać lwowi, że ma zdolność niezbędną do uniknięcia schwytania, może nie będzie musiała unikać lwa w rzeczywistej pogoni. Lew w obliczu wykazania się sprawnością może zdecydować, że nie złapie tej gazeli, a tym samym uniknie zmarnowanego pościgu. Korzyść dla gazeli jest dwojaka. Po pierwsze, ze względu na niewielką ilość energii zainwestowaną w osadzenie gazela może nie musieć zużywać ogromnej energii potrzebnej do uniknięcia lwa. Po drugie, jeśli lew rzeczywiście jest w stanie złapać tę gazelę, blef gazeli prowadzi do jej przetrwania tego dnia.

Innym przykładem są skowronki , z których niektóre zniechęcają merliny , wysyłając podobną wiadomość: śpiewają w pogoni, mówiąc drapieżnikowi, że trudno będzie go schwytać.

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki