Heterokont - Heterokont
Heterokont | |
---|---|
Ochromonas sp. ( Chrysophyceae ), z dwoma nierównymi (heterokontowymi) wiciami. Mastigonemy nie są reprezentowane. | |
Klasyfikacja naukowa | |
Klad : | SAR |
Infrakcjonizm: |
Heterokonta Cavalier-Smith , 1986 |
Typowe zajęcia | |
Grupy kolorowe (glonopodobne)
Grupy bezbarwne
|
|
Synonimy | |
Heterokonty to grupa protistów (formalnie określana jako Heterokonta , Heterokontae lub Heterokontophyta ). Grupa jest główną linią eukariontów . Większość z nich to glony , od gigantycznych wielokomórkowych wodorostów po jednokomórkowe okrzemki , które są głównym składnikiem planktonu . Inni ważni członkowie Stramenopiles to (ogólnie) pasożytnicze lęgniowce , w tym Phytophthora , który spowodował wielki głód w Irlandii, i Pythium , który powoduje gnicie i zamieranie nasion.
Nazwa „heterokont” odnosi się do typu ruchliwego etapu cyklu życiowego, w którym wiciowce posiadają dwie różnie ułożone wici (patrz zoospor ).
Historia
W 1899 r. Aleksander Luter stworzył „Heterokontae” dla niektórych glonów o nierównych wiciach, dziś nazywanych Xanthophyceae . Później niektórzy autorzy (np. Copeland, 1956) włączyli do Heterokonty inne grupy, poszerzając jej sens. Termin ten jest nadal stosowany na różne sposoby, co prowadzi do tego, że Heterokontophyta stosuje się również do gromady Ochrophyta . Termin „Stramenopile” został wprowadzony w 1989 r. przez Pattersona w celu przezwyciężenia niejasności, które rozwinęły się (i nadal są) związane z użyciem terminu „heterokont”. W związku z tym heterokonty można nazwać stramenopilami.
Termin „heterokont” pojawił się po raz pierwszy w kontekście XIX-wiecznej fikologii. Z biegiem czasu zmienił się zakres zastosowania; zwłaszcza gdy w latach siedemdziesiątych badania ultrastrukturalne ujawniły większą różnorodność wśród alg z chromoplastami (= chlorofilami aic) niż wcześniej uznawano. Jednocześnie perspektywa protistologiczna zastąpiła dziewiętnastowieczną, opartą na podziale jednokomórkowych eukariontów według niewłaściwych linii botanicznych/zoologicznych. Jedną z konsekwencji było to, że szereg organizmów heterotroficznych, z których wiele nie było wcześniej uważanych za „heterokonty”, postrzegano jako spokrewnione z „heterokontami rdzeniowymi” (tj. tymi, które mają przednią wici ze sztywnymi włosami). Nowo rozpoznani krewni to pasożytnicze opaliny, proteomonady i heliozoa aktynofrydy. Dołączyli do innych heterotroficznych protistów, takich jak bicosoecids, labirinthulids i oomycete fungi, które przez jednych były zaliczane do heterokontów, a przez innych wykluczane. Zamiast nadal używać nazwy, której znaczenie zmieniło się z czasem i dlatego było niejednoznaczne, nazwa „stramenopil” została wprowadzona w odniesieniu do kladu protistów, którzy mieli trójdzielne sztywne (zwykle wiciowe) włosy i wszystkich ich potomków. Badania molekularne potwierdzają, że geny kodujące białka tych włosów są wyłączne dla stramenopiles. Ponieważ koncepcja „Stramenopile” opiera się na domniemanej apomorfii, jest ona stabilna i solidna, nawet gdy zmienia się jej skład. Istnieje powszechne domniemanie, jak tutaj, że terminy „stramenopil” i „heterokont” są synonimami. Nie są, ponieważ są różnie definiowane i pomimo nakładania się kompozycji, większość zastosowań nazw implikuje różne kompozycje.
Morfologia
Ruchome komórki
Wiele heterokontów to jednokomórkowe wiciowce , a większość innych wytwarza w pewnym momencie swojego życia komórki z wiciowcami, na przykład jako gamety lub zoospory . Nazwa heterokont odnosi się teraz do charakterystycznej formy tych komórek, które zazwyczaj mają dwie nierówne wici. Przednia wić jest pokryta jednym lub dwoma rzędami bocznych włosków lub mastigonemów , które są trójdzielne (tj. z elastyczną wstawką podstawną, sztywnym pustym komponentem i zakończone delikatnymi, delikatnymi włoskami), podczas gdy tylna wici jest gładka i zwykle krótsza lub czasami zredukowane do ciała podstawowego. Wici są umieszczane pod wierzchołkiem lub bocznie i są zwykle podtrzymywane przez cztery korzenie mikrotubul o charakterystycznym wzorze. Opaliny mają wiele rzędów wici, które nie mają włosków wiciowych. Są one blisko spokrewnione z endosymbiotycznymi wiciowcami proteomonad, z których niektóre mają trzyczęściowe włosy wystające z powierzchni ciała.
Mastigonemy są wytwarzane z glikoprotein w retikulum endoplazmatycznym przed transportem na przednią powierzchnię wici. Kiedy wici owłosionej biją, sztywne mastigonemy są odpychane do tyłu, co tworzy prąd wsteczny, ciągnąc komórkę przez wodę lub dostarczając pożywienie.
Termin mastigonemes odnosi się do różnych typów wiciowych włosów, ale te z stramenopiles mają charakterystyczną strukturę. Traktowano ją jako ewolucyjną innowację, która zdefiniowała stramenopile i choć początkowo tak nie było, coraz częściej traktuje się ją jako cechę definiującą heterokontów. Mastigonemy zostały utracone w kilku różnych liniach, w szczególności w okrzemkach, opalinach i heliozoa Actinphryid.
Chloroplasty
Wiele heterokontów to glony z chloroplastami otoczonymi czterema błonami, które są liczone od najbardziej zewnętrznej do wewnętrznej błony. Pierwsza błona jest ciągła z retikulum endoplazmatycznym chloroplastu gospodarza lub cER. Druga membrana stanowi barierę między światłem cER a pierwotnym endosymbiontem lub chloroplastem, który reprezentuje dwie następne membrany, w których znajdują się błony tylakoidów . Ten układ błon doprowadził do hipotezy, że heterokont chloroplasty uzyskano z redukcji symbiotycznego eukariota z czerwonych alg , który powstał w wyniku ewolucyjnej dywergencji od monofiletycznego pierwotnego endosymbiotycznego przodka, który, jak się uważa, dał początek wszystkim eukariotycznym fotoautotrofom . Chloroplasty charakterystyczne zawierają chlorofil a i chlorofil c oraz zwykle dodatkowy barwnik fukoksantynę , co nadaje im złocisto-brązowy lub brązowo-zielony kolor. Ze względu na ten kolor określa się je mianem „chromoplastów” w odróżnieniu od chlorofilu B zawierającego plastydy zielenic, ich potomkami rośliny wyższe i eugeniudy.
Większość podstawowych heterokontów jest bezbarwna. Sugeruje to, że rozeszły się przed nabyciem chloroplastów w grupie. Jednak wśród haptofitów znajdują się również chloroplasty zawierające fukoksantynę . Doprowadziło to do hipotezy, że wszystkie organizmy z chlorofilem a/c zawierające chloroplasty mają wspólną historię filogenetyczną z kryptomonadami i powinny być taksonomicznie pogrupowane jako Chromista . Badania molekularne nie potwierdzają, że stramenopile, haptofity i kryptomonady są taksonami siostrzanymi. Obecny konsensus jest taki, że przodkowe stramenopile/heterokonty były heterotroficzne, a nabyte chloroplasty pojawiły się po pojawieniu się ich cechy definiującej (trójdzielne włosy).
Klasyfikacja
Jak wspomniano powyżej, klasyfikacja znacznie się różni. Pierwotnie glony heterokont były używane tylko w przypadku ksantofitów. Pojęcie przekształciło się, aby objąć więcej linii i uważane przez niektórych za część królestwa Plantae, a później przez innych, jak w Protista. Przykładem jest:
- Oddział Chrysophyta
- Klasa Chrysophyceae ( złote algi )
- Klasa Bacillariophyceae ( okrzemki )
- Dywizja Phaeophyta ( algi brunatne )
W tym schemacie Chrysophyceae są pojmowane jako bardzo rozległa grupa (Chrysophyte sensu lato ), która była parafiletyczna – ponieważ okrzemki i brunatnice wyewoluowały z wnętrza chryzofitów. Z biegiem czasu różnym rodom przypisywano własne klasy i często podziały. Najnowsze systemy często traktują je jako klasy w ramach jednej dywizji, zwanej Heterokontophyta, Chromophyta lub Ochrophyta. Nie jest to jednak uniwersalne; Round i in. traktować okrzemki jako podział.
Odkrycie, że lęgniowce i hyphochytrids są spokrewnione z tymi algami, a nie z grzybami, jak wcześniej sądzono, skłoniło wielu autorów do włączenia tych dwóch grup do heterokontów. Gdyby okazało się, że wyewoluowali z kolorowych przodków, grupa heterokontów byłaby parafiletyczna pod ich nieobecność. Po raz kolejny jednak użycie jest różne. David J. Pattersona nazwie ten rozszerzony grupować stramenopiles, charakteryzuje się obecnością trójstronnych mastigonemes, mitochondriów z rurowym cristae i otwartym mitozy . Użył stramenopiles jako prototypu klasyfikacji bez rangi Linneusza. Ich skład był zasadniczo stabilny, ale ich wykorzystanie w ramach systemów rankingowych jest różne.
Thomas Cavalier-Smith traktuje heterokonty jako identyczne w składzie z stramenopilami; jest to definicja stosowana tutaj. Zaproponował umieszczenie ich w oddzielnym królestwie, Chromalveolata , razem z haptofitami, kryptomonadami i alweolatami. Jest to jedna z najczęstszych rewizji systemu pięciu królestw , ale nie została przyjęta, ponieważ Chromalveolata nie jest grupą monofiletyczną. Niektórzy traktują Chromalveolatę jako identyczną w składzie z heterokontami lub wymieniają je jako królestwo Stramenopila.
Niektóre źródła dzielą heterokonty na autotroficzne Ochrophyta oraz heterotroficzne Bigyra i Pseudofungi . Zasugerowano jednak pewne modyfikacje tych klasyfikacji.
Nazwę Heterokonta można pomylić z (znacznie starszą) nazwą Heterokontae, która jest generalnie odpowiednikiem Xanthophyceae , ograniczonego podzbioru Heterokonta.
Uproszczona klasyfikacja grupy według Adl et al. (2012), w którym heterokonty (używające terminu Stramenopiles) są częścią większego kladu obejmującego Alveolates i Rhizaria , to:
-
SAR
-
Stramenopiles
Patterson , 1989, emend. Adl i in. , 2005
- Opalinata Wenyon , 1926, emend. Cavalier-Smith , 1997 ( Slopalinida Patterson , 1985)
- Blastocystis Aleksiejew , 1911
- Bicosoecida Grassé , 1926, emend. Karpow , 1998
- Placidida Moriya i in. , 2002
- Labyrinthulomycetes Dick , 2001
- Wróbel Hyphochytriales , 1960
- Peronosporomycetes Dick , 2001 ( Oomycetes Winter , 1897, emend. Dick , 1976)
- Actinophryidae Claus 1874, emend. Hartmanna 1926
- Bolidomonas Guillou i Chrétiennot-Dinet , 1999 ( Bolidophyceae w Guillou i wsp., 1999)
- Chrysophyceae Pascher , 1914
- Dictyochophyceae Silva , 1980
- Eustigmatales Hibberd , 1981
- Olithodiscophyceae Barcytė, Eikrem & M.Eliáš , 2021
- Pelagophyceae Andersen & Saunders , 1993
- Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey , w Bailey et al. , 1998
- Pinguiochrysidales Kawachi i in. , 2003
- Raphidophyceae Chadefaud , 1950, emend. Silva , 1980
- Synurales Andersen , 1987
- Xanthophyceae Allorge , 1930, emend. Fritsch , 1935 ( Heterokontae Luther , 1899, Heteromonadea Leedale , 1983, Xanthophyta Hibberd , 1990)
- Phaeophyceae Hansgirg , 1886 (nie Kjellman , 1891, nie Pfitzer , 1894)
- Schizocladia Henry i in. w Kawai i in. , 2003 ( Schizocladales Kawai i wsp. , 2003) (M)
- Diatomea Dumortier , 1821 (= Bacillariophyta Haeckel , 1878)
- Alveolata
- Rhizaria
-
Stramenopiles
Patterson , 1989, emend. Adl i in. , 2005
Filogeneza
Na podstawie następujących prac Ruggiero et al. 2015 i Silar 2016.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Galeria
Blastocystis hominis (Blastocystea)
Ziemniaki z Phytophthora ( Oomycetes )
Actinophrys sol ( Actinophryida )
Nannochloropsis sp. ( Eustigmatophyceae )
Dinobrion sp. z o.o. ( Chrysophyceae )
Synura sp. ( Synurophyceae )
Vaucheria ( Xantophyta )
Pelagophycus porra ( Phaeophyceae )