Podwzgórze - Hypothalamus

Podwzgórze
Podwzgórze.jpg
Lokalizacja ludzkiego podwzgórza
1806 Zespół podwzgórza i przysadki.jpg
Lokalizacja podwzgórza ( kolor niebieski ) w stosunku do przysadki i reszty mózgu
Detale
Część Mózg
Identyfikatory
łacina podwzgórze
Siatka D007031
Identyfikator NeuroLex birnlex_734
TA98 A14.1.08.401
A14.1.08.901
TA2 5714
FMA 62008
Anatomiczne terminy neuroanatomii

Podwzgórze (od starożytnego greckiego ὑπό , „pod” i θάλαμος „komórki”), to część mózgu , który zawiera szereg małych jąder o różnych funkcjach. Jedną z najważniejszych funkcji podwzgórza jest powiązanie systemu nerwowego, do układu hormonalnego przez przysadkę . Podwzgórze znajduje się poniżej wzgórza i jest częścią układu limbicznego . W terminologii neuroanatomii tworzy brzuszną część międzymózgowia . Wszystkie mózgi kręgowców zawierają podwzgórze. U ludzi ma wielkość migdała .

Podwzgórze odpowiada za regulację niektórych procesów metabolicznych i innych czynności autonomicznego układu nerwowego . To syntetyzuje i wydziela pewne neurohormony , zwane uwalniania hormonów albo hormony podwzgórza, a te z kolei stymulują lub hamują wydzielanie hormonów z przysadki. Podwzgórze kontroluje temperaturę ciała , głód , ważne aspekty zachowania rodzicielskiego i przywiązania , pragnienie , zmęczenie , sen i rytm dobowy .

Struktura

Ludzkie podwzgórze (pokazane na czerwono)

Podwzgórze dzieli się na 3 regiony (nadwzrokowy, guzowaty, sutkowy) w płaszczyźnie przystrzałkowej, wskazując położenie przednio-tylne; oraz 3 obszary (okołokomorowe, przyśrodkowe, boczne) w płaszczyźnie czołowej, wskazujące lokalizację przyśrodkowo-boczną. Jądra podwzgórza znajdują się w tych określonych regionach i obszarach. Występuje we wszystkich układach nerwowych kręgowców. U ssaków wielkokomórkowe komórki neurosekrecyjne w jądrze przykomorowym i jądrze nadwzrokowym podwzgórza wytwarzają hormony neuroprzysadkowe , oksytocynę i wazopresynę . Hormony te są uwalniane do krwi w tylnej przysadce mózgowej . Znacznie mniejsze parwokomórkowe komórki neurosekrecyjne , neurony jądra przykomorowego, uwalniają hormon uwalniający kortykotropinę i inne hormony do przysadkowego układu wrotnego , gdzie hormony te dyfundują do przedniego płata przysadki .

Jądra

Jądra podwzgórza obejmują:

Lista jąder, ich funkcji oraz neuroprzekaźników, neuropeptydów lub hormonów, z których korzystają
Region Powierzchnia Jądro Funkcjonować
Przednia (nadoptyczna) Przedoptyczne Jądro przedwzrokowe
Środkowy Przyśrodkowe jądro przedwzrokowe
  • Reguluje uwalnianie hormonów gonadotropowych z przysadki mózgowej
  • Zawiera jądro z dymorfizmem płciowym , które uwalnia GnRH, zróżnicowany rozwój między płciami opiera się na poziomie testosteronu in utero
  • Termoregulacja
Jądro supraoptyczne
Jądro przykomorowe
Jądro przednie podwzgórza
Jądro nadskrzyżowaniowe
Boczny
Jądro boczne Zobacz Boczny podwzgórze § Funkcja  – główne źródło neuronów oreksynowych, które rozchodzą się po mózgu i rdzeniu kręgowym
Środkowa (tuberna) Środkowy Jądro grzbietowo-przyśrodkowe podwzgórza
Jądro brzuszno-przyśrodkowe
Jądro łukowate
Boczny Jądro boczne Zobacz Boczny podwzgórze § Funkcja  – główne źródło neuronów oreksynowych, które rozchodzą się po mózgu i rdzeniu kręgowym
Jądra tuberalne boczne
Tylny (sutkowaty) Środkowy Jądra sutków (część ciał sutków )
Jądro tylne
Boczny Jądro boczne Zobacz Boczny podwzgórze § Funkcja  – główne źródło neuronów oreksynowych, które rozchodzą się po mózgu i rdzeniu kręgowym
Jądro guzkowo-sutkowe
Zobacz też

Znajomości

Podwzgórze jest silnie połączone z innymi częściami ośrodkowego układu nerwowego , w szczególności z pniem mózgu i jego formacją siatkowatą . Jako część układu limbicznego ma połączenia z innymi strukturami limbicznymi, w tym z ciałem migdałowatym i przegrodą , a także z obszarami autonomicznego układu nerwowego .

Podwzgórze otrzymuje wiele sygnałów z pnia mózgu , najbardziej zauważalne z jądra odcinka samotnego , miejsca sinawego i rdzenia brzuszno - bocznego .

Większość włókien nerwowych w podwzgórzu przebiega dwukierunkowo (dwukierunkowo).

Dymorfizm płciowy

Kilka jąder podwzgórza ma dymorfizm płciowy ; tj. istnieją wyraźne różnice zarówno w budowie, jak i funkcji między mężczyznami i kobietami. Niektóre różnice są widoczne nawet w przypadku neuroanatomii grubej: najbardziej godne uwagi jest jądro z dymorfizmem płciowym w obszarze przedwzrokowym , w którym różnice są subtelnymi zmianami w łączności i wrażliwości chemicznej poszczególnych zestawów neuronów. Znaczenie tych zmian można rozpoznać po różnicach funkcjonalnych między mężczyznami i kobietami. Na przykład samce większości gatunków wolą zapach i wygląd samic od samców, co ma zasadnicze znaczenie w stymulowaniu męskich zachowań seksualnych. Jeśli jądro z dymorfizmem płciowym jest uszkodzone, to preferencja samic przez samców maleje. Również wzór wydzielania hormonu wzrostu jest dymorficzny płciowo; dlatego u wielu gatunków dorosłe samce są wyraźnie odróżnialne od samic.

Odpowiedź na sterydy jajnikowe

Inne uderzające funkcjonalne dymorfizmy dotyczą reakcji behawioralnych na steroidy jajnikowe osoby dorosłej. Samce i samice reagują na steroidy jajnikowe na różne sposoby, częściowo dlatego, że ekspresja neuronów wrażliwych na estrogeny w podwzgórzu jest dymorficzna płciowo; tj. receptory estrogenowe są wyrażane w różnych zestawach neuronów.

Estrogen i progesteron mogą wpływać na ekspresję genów w poszczególnych neuronach lub indukować zmiany w potencjale błony komórkowej i aktywacji kinazy , prowadząc do różnych niegenomowych funkcji komórkowych. Estrogen i progesteron wiążą się ze swoimi pokrewnymi receptorami dla hormonów jądrowych , które przemieszczają się do jądra komórkowego i oddziałują z regionami DNA znanymi jako elementy odpowiedzi hormonalnej (HRE) lub zostają przywiązane do miejsca wiązania innego czynnika transkrypcyjnego . Wykazano, że receptor estrogenowy (ER) transaktywuje w ten sposób inne czynniki transkrypcyjne, pomimo braku elementu odpowiedzi estrogenowej (ERE) w proksymalnym regionie promotorowym genu. Ogólnie rzecz biorąc, receptory ER i receptory progesteronu (PR) są aktywatorami genów, ze zwiększonym mRNA i późniejszą syntezą białek po ekspozycji na hormony.

Mózgi mężczyzn i kobiet różnią się rozmieszczeniem receptorów estrogenowych, a ta różnica jest nieodwracalną konsekwencją ekspozycji noworodków na steroidy. Receptory estrogenowe (i receptory progesteronowe) znajdują się głównie w neuronach przedniego i przyśrodkowego podwzgórza, w szczególności:

Rozwój

Mediana przekroju strzałkowego mózgu ludzkiego zarodka wynosząca trzy miesiące

W życiu noworodkowym steroidy gonadowe wpływają na rozwój podwzgórza neuroendokrynnego. Na przykład określają zdolność samic do wykazywania normalnego cyklu reprodukcyjnego, a samców i samic do wykazywania odpowiednich zachowań reprodukcyjnych w dorosłym życiu.

  • Jeśli samicy szczura wstrzyknie się raz testosteron w ciągu pierwszych kilku dni życia poporodowego (w „okresie krytycznym” wpływu sterydów płciowych), podwzgórze ulega nieodwracalnej maskulinizacji; dorosły szczur nie będzie zdolny do generowania wyrzutu LH w odpowiedzi na estrogen (cecha charakterystyczna samic), ale będzie zdolny do wykazywania męskich zachowań seksualnych (wsiadanie na podatną seksualnie samicę).
  • Natomiast samiec szczura wykastrowany tuż po urodzeniu będzie sfeminizowany , a dorosły osobnik będzie wykazywał kobiece zachowania seksualne w odpowiedzi na estrogen (podatność seksualna, zachowanie lordozy ).

U naczelnych wpływ androgenów na rozwój jest mniej wyraźny, a konsekwencje mniej zrozumiałe. W mózgu testosteron jest aromatyzowany (do estradiolu ), który jest głównym aktywnym hormonem wpływającym na rozwój. Ludzkie jądra wydzielają wysoki poziom testosteronu od około 8 tygodnia życia płodowego do 5-6 miesięcy po urodzeniu (podobny okołoporodowy wzrost testosteronu obserwuje się u wielu gatunków), proces, który wydaje się leżeć u podstaw męskiego fenotypu. Estrogen z krążenia matki jest stosunkowo nieskuteczny, częściowo ze względu na wysoki poziom krążących białek wiążących steroidy w ciąży.

Sterydy płciowe nie są jedynym ważnym czynnikiem wpływającym na rozwój podwzgórza; w szczególności stres przed okresem dojrzewania we wczesnym okresie życia (u szczurów) determinuje zdolność dorosłego podwzgórza do reagowania na ostry stresor. W przeciwieństwie do receptorów steroidowych gonad, receptory glukokortykoidowe są bardzo rozpowszechnione w całym mózgu; w jądrze przykomorowym pośredniczą w kontroli ujemnego sprzężenia zwrotnego syntezy i wydzielania CRF , ale gdzie indziej ich rola nie jest dobrze poznana.

Funkcjonować

Uwalnianie hormonów

Gruczoły dokrewne w głowie i szyi człowieka oraz ich hormony

Podwzgórze pełni centralną funkcję neuroendokrynną , w szczególności poprzez kontrolę przedniego płata przysadki , który z kolei reguluje różne gruczoły i narządy dokrewne. Hormony uwalniające (zwane również czynnikami uwalniającymi) są wytwarzane w jądrach podwzgórza, a następnie transportowane wzdłuż aksonów do środkowej części wzniesienia lub tylnej przysadki , gdzie są przechowywane i uwalniane w razie potrzeby.

Przysadka przednia

W osi podwzgórze–gruczołowo-przysadkowa uwalniające hormony, znane również jako hormony hipofizjotropowe lub podwzgórzowe, są uwalniane z wyniosłości środkowej, przedłużenia podwzgórza, do układu wrotnego przysadki , który przenosi je do przedniego płata przysadki, gdzie pełnią funkcje regulacyjne na wydzielanie hormonów adenohypophyseal. Te hormony hipofizjotropowe są stymulowane przez małokomórkowe komórki neurosekrecyjne zlokalizowane w okolicy okołokomorowej podwzgórza. Po uwolnieniu do naczyń włosowatych trzeciej komory hormony hipofizjotropowe przemieszczają się przez tzw. krążenie wrotne podwzgórzowo-przysadkowe. Hormony te po dotarciu do miejsca przeznaczenia w przednim odcinku przysadki wiążą się ze specyficznymi receptorami zlokalizowanymi na powierzchni komórek przysadki. W zależności od tego, które komórki są aktywowane przez to wiązanie, przysadka albo zacznie wydzielać, albo przestanie wydzielać hormony do reszty krwioobiegu.

Wydzielany hormon Skrót Wyprodukowano przez Efekt
Hormon uwalniający tyreotropinę
( hormon uwalniający prolaktynę)
TRH, TRF lub PRH Parvocellular neurowydzielnicza komórki z przykomorowe jądro Stymulowanie uwalniania hormonu tyreotropowego (TSH) z przedniego płata przysadki (przede wszystkim)
Stymulowanie uwalniania prolaktyny z przedniego płata przysadki
Hormon uwalniający kortykotropinę CRH lub CRF Parwokomórkowe komórki neurosekrecyjne jądra przykomorowego Stymulowanie uwalniania hormonu adrenokortykotropowego (ACTH) z przedniego płata przysadki
Dopamina
(hormon hamujący prolaktynę)
DA lub PIH Neurony dopaminowe jądra łukowatego Hamować uwalnianie prolaktyny z przedniego płata przysadki
Hormon uwalniający hormon wzrostu GHRH Neurony neuroendokrynne jądra łukowatego Stymulowanie uwalniania hormonu wzrostu (GH) z przedniego płata przysadki
Hormon uwalniający gonadotropiny GnRH lub LHRH Komórki neuroendokrynne obszaru przedoptycznego Stymulowanie uwalniania hormonu folikulotropowego (FSH) z przedniego płata przysadki
Stymulowanie uwalniania hormonu luteinizującego (LH) z przedniego płata przysadki
Somatostatyna
(hormon hamujący hormon wzrostu)
SS, GHIH lub SRIF Komórki neuroendokrynne jądra okołokomorowego Hamować uwalnianie hormonu wzrostu (GH) z przedniego płata przysadki
Hamować (umiarkowanie ) uwalnianie hormonu tyreotropowego (TSH) z przedniego płata przysadki

Inne hormony wydzielane przez medianę wzniosu to wazopresyna , oksytocyna i neurotensyna .

Przysadka tylna

W osi podwzgórzowo-neuroprzysadkowej hormony neuroprzysadkowe są uwalniane z tylnego płata przysadki, co w rzeczywistości jest przedłużeniem podwzgórza, do krążenia.

Wydzielany hormon Skrót Wyprodukowano przez Efekt
Oksytocyna OXY lub OXT Wielkokomórkowe komórki neurosekrecyjne jądra przykomorowego i jądra nadwzrokowego Skurcze macicy
Laktacja (odruch rozładowania)
Wazopresyna
(hormon antydiuretyczny)
ADH lub AVP Wielkokomórkowe i parwokomórkowe komórki neurosekrecyjne jądra przykomorowego, komórki wielkokomórkowe w jądrze nadwzrokowym Zwiększenie przepuszczalności wody komórek kanalika dystalnego i przewodu zbiorczego w nerce, a tym samym umożliwia reabsorpcję wody i wydalanie skoncentrowanego moczu

Wiadomo również, że hormony osi podwzgórzowo-przysadkowo-nadnerczowej (HPA) są związane z niektórymi chorobami skóry i homeostazą skóry. Istnieją dowody łączące nadaktywność hormonów HPA z chorobami skóry związanymi ze stresem i nowotworami skóry.

Stymulacja

Podwzgórze koordynuje wiele rytmów okołodobowych hormonalnych i behawioralnych, złożone wzorce produkcji neuroendokrynnej , złożone mechanizmy homeostatyczne i ważne zachowania. Podwzgórze musi zatem reagować na wiele różnych sygnałów, z których część jest generowana zewnętrznie, a część wewnętrznie. Sygnalizacja fal delta powstająca we wzgórzu lub w korze mózgowej wpływa na wydzielanie hormonów uwalniających; GHRH i prolaktyna są stymulowane, podczas gdy TRH jest hamowane.

Podwzgórze reaguje na:

Bodźce węchowe

Bodźce węchowe są ważne dla rozmnażania płciowego i funkcji neuroendokrynnych u wielu gatunków. Na przykład, jeśli ciężarna mysz zostanie wystawiona na mocz „dziwnego” samca w krytycznym okresie po stosunku, wtedy ciąża się nie udaje ( efekt Bruce'a ). W ten sposób podczas stosunku samica myszy tworzy dokładną „pamięć węchową” swojego partnera, która utrzymuje się przez kilka dni. Sygnały feromonalne wspomagają synchronizację rui u wielu gatunków; u kobiet zsynchronizowana miesiączka może również wynikać z sygnałów feromonalnych, chociaż rola feromonów u ludzi jest kwestionowana.

Bodźce przenoszone przez krew

Hormony peptydowe mają istotny wpływ na podwzgórze i w tym celu muszą przejść przez barierę krew-mózg . Podwzgórze jest częściowo ograniczone przez wyspecjalizowane obszary mózgu, w których brakuje skutecznej bariery krew-mózg; kapilarnej śródbłonka w tych miejscach jest okienkowych, aby umożliwić swobodny przepływ nawet dużych białek i innych cząsteczek. Niektóre z tych miejsc są miejscami neurosekrecji – neuroprzysadka mózgowa i mediana wzniosłości . Jednak inne to miejsca, w których mózg pobiera próbki krwi. Dwa z tych miejsc, SFO ( narząd podskrzydłowy ) i OVLT ( organum vasculosum blaszki końcowej ) to tak zwane narządy okołokomorowe , w których neurony mają bliski kontakt zarówno z krwią, jak i płynem mózgowo - rdzeniowym . Struktury te są gęsto unaczynione i zawierają neurony osmoreceptywne i sodowe, które kontrolują picie , uwalnianie wazopresyny , wydalanie sodu i apetyt na sód. Zawierają również neurony z receptorami dla angiotensyny , przedsionkowego czynnika natriuretycznego , endoteliny i relaksyny , z których każdy jest ważny w regulacji gospodarki wodno-elektrolitowej. Neurony w projekcie OVLT i SFO do jądra nadwzrokowego i przykomorowego , a także do przedwzrokowych obszarów podwzgórza. Narządy okołokomorowe mogą być również miejscem działania interleukin w celu wywołania zarówno gorączki, jak i wydzielania ACTH, poprzez wpływ na neurony przykomorowe.

Nie jest jasne, w jaki sposób wszystkie peptydy wpływające na aktywność podwzgórza uzyskują niezbędny dostęp. W przypadku prolaktyny i leptyny istnieją dowody aktywnego wychwytu w splocie naczyniówkowym z krwi do płynu mózgowo-rdzeniowego (CSF). Niektóre hormony przysadki mają negatywny wpływ na wydzielanie podwzgórzowe; na przykład hormon wzrostu sprzęga się z podwzgórzem, ale nie jest jasne, w jaki sposób dostaje się do mózgu. Istnieją również dowody na centralne działanie prolaktyny .

Wyniki sugerują, że hormon tarczycy (T4) jest wychwytywany przez komórki glejowe podwzgórza w jądrze lejkowym / mediana wzniosu i że jest tutaj przekształcany w T3 przez dejodynazę typu 2 (D2). Następnie T3 jest transportowany do neuronów wytwarzających hormon uwalniający tyreotropinę ( TRH ) w jądrze przykomorowym . W neuronach tych znaleziono receptory hormonów tarczycy , co wskazuje, że są one rzeczywiście wrażliwe na bodźce T3. Ponadto neurony te wykazywały ekspresję MCT8 , transportera hormonów tarczycy , co potwierdza teorię, że T3 jest do nich transportowany. T3 może następnie wiązać się z receptorem hormonu tarczycy w tych neuronach i wpływać na produkcję hormonu uwalniającego tyreotropinę, regulując w ten sposób produkcję hormonu tarczycy.

Podwzgórze działa jak rodzaj termostatu dla ciała. Ustawia pożądaną temperaturę ciała i stymuluje wytwarzanie i zatrzymywanie ciepła w celu podniesienia temperatury krwi do wyższego poziomu lub pocenie się i rozszerzenie naczyń krwionośnych w celu schłodzenia krwi do niższej temperatury. Wszystkie gorączki wynikają z podwyższonego ustawienia w podwzgórzu; podwyższona temperatura ciała spowodowana jakąkolwiek inną przyczyną jest klasyfikowana jako hipertermia . Rzadko bezpośrednie uszkodzenie podwzgórza, na przykład w wyniku udaru , powoduje gorączkę; jest to czasami nazywane gorączką podwzgórzową . Częściej jednak takie uszkodzenia powodują nienormalnie niskie temperatury ciała.

Steroidy

Podwzgórze zawiera neurony, które silnie reagują na steroidy i glikokortykoidy – (hormony steroidowe nadnerczy uwalniane w odpowiedzi na ACTH ). Zawiera również wyspecjalizowane neurony wrażliwe na glukozę (w jądrze łukowatym i brzuszno - przyśrodkowym podwzgórzu ), które są ważne dla apetytu . Obszar przedwzrokowy zawiera termoczułe neurony; są one ważne dla wydzielania TRH .

Nerwowy

Niektóre z tych szlaków pośredniczą w wydzielaniu oksytocyny w odpowiedzi na ssanie lub stymulację pochwowo-szyjkową; W wydzielaniu wazopresyny w odpowiedzi na bodźce sercowo-naczyniowe pochodzące z chemoreceptorów w tętnicy szyjnej i łuku aorty oraz z receptorów niskociśnieniowych objętości przedsionków , pośredniczą inne osoby. U szczurów stymulacja pochwy powoduje również wydzielanie prolaktyny , co skutkuje ciążą rzekomą po niepłodnym kojarzeniu. U królika coitus wywołuje odruchową owulację . U owiec stymulacja szyjki macicy w obecności wysokiego poziomu estrogenu może wywoływać zachowania matczyne u dziewiczej owcy. We wszystkich tych efektach pośredniczy podwzgórze, a informacje są przenoszone głównie przez drogi rdzeniowe, które przenoszą się w pniu mózgu. Stymulacja sutków stymuluje uwalnianie oksytocyny i prolaktyny oraz hamuje uwalnianie LH i FSH .

Bodźce sercowo-naczyniowe są przenoszone przez nerw błędny . Fałsz błędny przekazuje również różne informacje trzewne, w tym na przykład sygnały wynikające z wzdęcia lub opróżniania żołądka, w celu zahamowania lub pobudzenia karmienia, poprzez sygnalizowanie uwalniania odpowiednio leptyny lub gastryny . Ponownie informacja ta dociera do podwzgórza poprzez przekaźniki w pniu mózgu.

Ponadto funkcja podwzgórza reaguje i jest regulowana przez poziomy wszystkich trzech klasycznych neuroprzekaźników monoaminowych , noradrenaliny , dopaminy i serotoniny (5-hydroksytryptaminy), w tych przewodach, z których jest unerwione. Na przykład bodźce noradrenergiczne pochodzące z miejsca sinawego mają istotny wpływ na regulację poziomu hormonu uwalniającego kortykotropinę (CRH).

Kontrola przyjmowania pokarmu

Hormony peptydowe i neuropeptydy regulujące karmienie
Peptydy, które zwiększają
zachowania żywieniowe
Peptydy, które zmniejszają
nawyki żywieniowe
Grelina Leptyna
Neuropeptyd Y (α,β,γ)- Hormony stymulujące melanocyty
Peptyd związany z Aguti Peptydy transkrypcyjne regulowane przez kokainę i amfetaminę
Oreksyny (A,B) Hormon uwalniający kortykotropinę
Hormon koncentrujący melaninę Cholecystokinina
Galanin Insulina
Peptyd glukagonopodobny 1

Skrajna boczna część ventromedial jądro podwzgórza jest odpowiedzialny za kontrolę żywności spożycia. Stymulacja tego obszaru powoduje zwiększone przyjmowanie pokarmu. Obustronne uszkodzenie tego obszaru powoduje całkowite zaprzestanie przyjmowania pokarmu. Środkowe części jądra mają kontrolujący wpływ na część boczną. Obustronne uszkodzenie przyśrodkowej części jądra brzuszno-przyśrodkowego powoduje hiperfagię i otyłość zwierzęcia. Dalsze uszkodzenie bocznej części jądra brzuszno-przyśrodkowego u tego samego zwierzęcia powoduje całkowite zaprzestanie przyjmowania pokarmu.

Z tą regulacją wiążą się różne hipotezy:

  1. Hipoteza lipostatyczna: Ta hipoteza utrzymuje, że tkanka tłuszczowa wytwarza sygnał humoralny proporcjonalny do ilości tłuszczu i działa na podwzgórze, zmniejszając przyjmowanie pokarmu i zwiększając produkcję energii. Wykazano, że hormon leptyna działa na podwzgórze, zmniejszając przyjmowanie pokarmu i zwiększając produkcję energii.
  2. Hipoteza gutpeptydu: hormony żołądkowo-jelitowe, takie jak Grp, glukagony , CCK i inne twierdziły, że hamują przyjmowanie pokarmu. Pokarm wchodzący do przewodu pokarmowego wyzwala uwalnianie tych hormonów, które oddziałują na mózg, wywołując uczucie sytości. Mózg zawiera zarówno receptory CCK-A, jak i CCK-B.
  3. Hipoteza glukostatyczna: aktywność ośrodka sytości w jądrach brzuszno-przyśrodkowych jest prawdopodobnie regulowana przez wykorzystanie glukozy w neuronach. Postulowano, że gdy ich wykorzystanie glukozy jest niskie, a co za tym idzie, gdy różnica poziomu glukozy we krwi tętniczo-żylnej między nimi jest niska, aktywność neuronów spada. W tych warunkach działalność ośrodka żywieniowego jest niekontrolowana, a jednostka czuje głód. Spożycie pokarmu jest szybko zwiększane przez dokomorowe podanie 2-deoksyglukozy, zmniejszając tym samym wykorzystanie glukozy w komórkach.
  4. Hipoteza termostatyczna: Zgodnie z tą hipotezą spadek temperatury ciała poniżej zadanej wartości pobudza apetyt, podczas gdy wzrost powyżej zadanej wartości hamuje apetyt.

Przetwarzanie strachu

Środkowa strefa podwzgórza jest częścią obwodu, który kontroluje zachowania motywowane, takie jak zachowania obronne. Analizy znakowania Fos wykazały, że szereg jąder w „kolumnie kontroli behawioralnej” jest ważny w regulowaniu ekspresji wrodzonych i uwarunkowanych zachowań obronnych.

Antydrapieżne zachowanie obronne

Kontakt z drapieżnikiem (takim jak kot) wywołuje zachowania obronne u gryzoni laboratoryjnych, nawet jeśli zwierzę nigdy nie było narażone na kontakt z kotem. W podwzgórzu ekspozycja ta powoduje wzrost liczby wyznakowanych Fos komórek w jądrze przednim podwzgórza, grzbietowo-przyśrodkowej części jądra brzuszno-przyśrodkowego oraz w brzuszno-bocznej części jądra przedsukowego (PMDvl). Jądro przedpiersiowe odgrywa ważną rolę w wyrażaniu zachowań obronnych wobec drapieżnika, ponieważ zmiany w tym jądrze znoszą zachowania obronne, takie jak zamarzanie i ucieczka. PMD nie moduluje zachowania obronnego w innych sytuacjach, ponieważ uszkodzenia tego jądra miały minimalny wpływ na wyniki zamrożenia po wstrząsie. PMD ma ważne połączenia z szarą szarą okołowodociągową grzbietową , ważną strukturą w wyrażaniu strachu. Ponadto zwierzęta wykazują zachowania związane z oceną ryzyka dla środowiska, które wcześniej kojarzyło się z kotem. Analiza komórek znakowanych Fos wykazała, że ​​PMDvl jest najbardziej aktywowaną strukturą w podwzgórzu, a inaktywacja muscymolem przed wystawieniem na działanie kontekstu znosi zachowanie obronne. Dlatego podwzgórze, głównie PMDvl, odgrywa ważną rolę w wyrażaniu wrodzonych i uwarunkowanych zachowań obronnych przed drapieżnikiem.

Porażka społeczna

Podobnie, podwzgórze odgrywa rolę w porażce społecznej : jądra w strefie przyśrodkowej są również mobilizowane podczas spotkania z agresywnym współgatunkiem. Pokonane zwierzę ma podwyższony poziom Fos w strukturach dymorficznych płciowo, takich jak przyśrodkowe jądro przedwzrokowe, brzuszno-boczna część jądra brzuszno-przyśrodkowego i brzuszne jądro przedsutkowe. Takie struktury są ważne w innych zachowaniach społecznych, takich jak zachowania seksualne i agresywne. Ponadto mobilizowane jest również jądro przedsutkowe, część grzbietowo-przyśrodkowa, ale nie brzuszno-boczna. Uszkodzenia w tym jądrze znoszą bierne zachowania obronne, takie jak zamrożenie i postawa „na plecach”.

Dodatkowe obrazy

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki