Kwiatostan -Inflorescence

Aloe hereroensis , ukazujący kwiatostan z rozgałęzioną szypułką
Amorphophallus titanum ma największy na świecie nierozgałęziony kwiatostan. Zdjęcie kwitnącej rośliny w 2000 roku w Fairchild Tropical Botanic Garden w Miami , Floryda.

Kwiatostan to grupa lub skupisko kwiatów ułożonych na łodydze , która składa się z głównej gałęzi lub skomplikowanego układu gałęzi. Morfologicznie jest to zmodyfikowana część pędu rośliny nasiennej, w której kwiaty tworzą się na osi rośliny. Modyfikacje mogą dotyczyć długości i charakteru międzywęźli i filotaksji , a także zmian w proporcjach, ściśnięciach, zgrubieniach, adnacjach , konnacjachoraz redukcja osi głównej i pomocniczej. Można również zdefiniować kwiatostan jako reprodukcyjną część rośliny, która nosi skupisko kwiatów w określonym wzorze.

Łodyga trzymająca cały kwiatostan nazywana jest szypułką . Główna oś (błędnie nazywana główną łodygą) nad szypułką, na której znajdują się kwiaty lub drugorzędne gałęzie, nazywana jest osadką . Łodyga każdego kwiatu w kwiatostanie nazywana jest szypułką . Kwiat, który nie jest częścią kwiatostanu, nazywany jest pojedynczym kwiatem, a jego łodyga jest również określana jako szypułka. Każdy kwiat w kwiatostanie można nazwać kwiatostanem, zwłaszcza gdy poszczególne kwiaty są szczególnie małe i zebrane w ciasne grona, na przykład w pseudanthium . Faza owocowania kwiatostanu nazywana jest owocostanem . Kwiatostany mogą być proste (pojedyncze) lub złożone ( wiechy ). Rachis może być jednym z kilku typów, w tym pojedynczym, złożonym, baldaszkiem, kolcem lub gronem .

Charakterystyka ogólna

Kwiatostany są opisywane za pomocą wielu różnych cech, w tym sposobu ułożenia kwiatów na szypułce, kolejności kwitnienia kwiatów i tego, jak zgrupowane są w nich różne skupiska kwiatów. Terminy te są ogólnymi reprezentacjami, ponieważ rośliny w przyrodzie mogą mieć kombinację typów. Te typy strukturalne są w dużej mierze oparte na doborze naturalnym.

przylistki

Kwiatostany zwykle mają zmodyfikowane liście różniące się od wegetatywnej części rośliny. Biorąc pod uwagę najszersze znaczenie tego terminu, każdy liść związany z kwiatostanem nazywany jest przylistkiem . Przylistek zwykle znajduje się w węźle, w którym tworzy się główna łodyga kwiatostanu, połączona z osadką rośliny, ale w samym kwiatostanie mogą istnieć inne przylistki. Pełnią różnorodne funkcje, w tym przyciąganie zapylaczy i ochronę młodych kwiatów. W zależności od obecności lub braku przylistków i ich cech wyróżniamy:

  • Kwiatostany Ebracteate : Brak przylistków w kwiatostanie.
  • Kwiatostany brakteatowe : przylistki w kwiatostanie są bardzo wyspecjalizowane, czasami zredukowane do małych łusek, podzielone lub rozcięte.
  • Kwiatostany liściaste : choć często są mniejsze, przylistki są niewyspecjalizowane i wyglądają jak typowe liście rośliny, dlatego zamiast kwiatostanu zwykle stosuje się termin łodyga kwitnąca . To użycie nie jest technicznie poprawne, ponieważ pomimo ich „normalnego” wyglądu liście te są w rzeczywistości uważane za przylistki , więc preferowany jest „liściasty kwiatostan”.
  • Kwiatostany przylistkowo-liściaste : Kwiatostan pośredni między brakteatem a kwiatostanem liściastym.

Jeśli występuje wiele przylistków i są one ściśle połączone z łodygą, jak w rodzinie Asteraceae , przylistki można zbiorczo nazwać inwolucją . Jeśli kwiatostan ma drugą jednostkę przylistków w górę łodygi, można je nazwać inwolucelem .

Kwiat terminala

Organy roślinne mogą rosnąć według dwóch różnych schematów, a mianowicie monopodialnego lub racemose i sympodialnego lub cymose . W kwiatostanach te dwa różne wzorce wzrostu nazywane są odpowiednio nieokreślonymi i zdeterminowanymi i wskazują, czy tworzy się końcowy kwiat i gdzie zaczyna się kwitnienie w kwiatostanie.

  • Nieokreślony kwiatostan : Wzrost monopodialny (racemose). Pączek końcowy rośnie i tworzy boczne kwiaty. Końcowy kwiat nigdy nie powstaje.
  • Zdeterminowany kwiatostan : wzrost sympodialny (cymose) . Końcowy pączek tworzy końcowy kwiat, a następnie obumiera. Inne kwiaty następnie wyrastają z bocznych pąków.

Nieokreślone i zdeterminowane kwiatostany są czasami określane odpowiednio jako kwiatostany otwarte i zamknięte . Nieokreślony wzór kwiatów wywodzi się z określonych kwiatów. Sugeruje się, że nieokreślone kwiaty mają wspólny mechanizm, który zapobiega końcowemu wzrostowi kwiatów. Na podstawie analiz filogenetycznych mechanizm ten pojawiał się wielokrotnie niezależnie u różnych gatunków.

W nieokreślonym kwiatostanie nie ma prawdziwego końcowego kwiatu, a łodyga ma zwykle szczątkowy koniec. W wielu przypadkach ostatni prawdziwy kwiat utworzony przez pączek końcowy ( kwiat podterminalny ) prostuje się, wyglądając jak kwiat końcowy. Często ślad pąka końcowego można zauważyć wyżej na łodydze.

W kwiatostanach zdeterminowanych kwiat końcowy dojrzewa zwykle jako pierwszy (rozwój prekursywny), podczas gdy inne mają tendencję do dojrzewania, zaczynając od podstawy łodygi. Ten wzór nazywa się dojrzewaniem akropetalnym . Kiedy kwiaty zaczynają dojrzewać od wierzchołka łodygi, dojrzewanie jest podstawne , podczas gdy gdy centralne dojrzewają jako pierwsze, dojrzewanie jest rozbieżne .

filotaksja

Podobnie jak w przypadku liści , kwiaty można układać na łodydze według wielu różnych wzorów. Zobacz „ Phyllotaxis ”, aby uzyskać szczegółowe opisy

Podobnie układ liści w pąku nazywa się Ptyxis.

Gdy w kątach przylistka znajduje się pojedynczy kwiat lub kiść kwiatów (kwiatów), położenie przylistka w stosunku do łodygi, na której znajduje się kwiat (-y), jest określane za pomocą różnych terminów i może być użyteczną diagnostyką wskaźnik.

Typowe rozmieszczenie przylistków to:

  • Niektóre rośliny mają przylistki pod kwiatostanem, gdzie kwiaty znajdują się na rozgałęzionych łodygach; przylistki nie są połączone z łodygami podtrzymującymi kwiaty, ale są przyrośnięte lub przymocowane do głównej łodygi (Adnate opisuje łączenie różnych niepowiązanych ze sobą części. Kiedy części zrośnięte ze sobą są takie same, są ze sobą połączone).
  • Inne rośliny mają przylistki pod szypułką lub szypułką pojedynczych kwiatów.

Metatopowe rozmieszczenie przylistków obejmuje:

  • Kiedy przylistek jest przyczepiony do łodygi trzymającej kwiat (szypułkę lub szypułkę), mówi się, że jest recaulescent ; czasami te przylistki lub przylistki są silnie zmodyfikowane i wydają się być wyrostkami kielicha kwiatowego. Rekaulescencje to połączenie leżącego liścia z łodygą trzymającą pączek lub sam pączek, tak więc liść lub przylistek jest przyrośnięty do łodygi kwiatu.
  • Kiedy formacja pąka jest przesunięta w górę łodygi wyraźnie powyżej leżącego pod nią liścia, jest opisana jako konkaulescent .

Organizacja

Nie ma ogólnego konsensusu w definiowaniu różnych kwiatostanów. Poniższy tekst oparty jest na Morphologie der Blüten und der Blütenstände Focko Weberlinga (Stuttgart, 1981). Główne grupy kwiatostanów wyróżniają się rozgałęzieniami. W ramach tych grup najważniejsze cechy to przecięcie osi i różne warianty modelu. Mogą zawierać wiele kwiatów ( pluriflor ) lub kilka ( pauciflor ). Kwiatostany mogą być proste lub złożone .

Kwiatostany proste

Kwiatostan bezszypułkowych kwiatostanów tworzących główkę

Nieokreślony lub racemiczny

Nieokreślone proste kwiatostany są ogólnie nazywane racemose / r æ s ɪ m s / . Głównym rodzajem kwiatostanu racemose jest grono ( / ˈ r æ s m / , od klasycznego łacińskiego racemus , grono winogron). Wszystkie inne rodzaje kwiatostanów racemozowych można uzyskać z tego kwiatostanu przez rozszerzenie, ściśnięcie, pęcznienie lub zmniejszenie różnych osi. Powszechnie dopuszcza się pewne formy przejścia między oczywistymi.

  • Grono to nierozgałęziony, nieokreślony kwiatostan z kwiatami szypułkowymi (o krótkich łodygach kwiatowych) wzdłuż osi.
  • Kolec to rodzaj grono z kwiatami, które nie mają szypułki.
  • Racemose corymb to nierozgałęziony, nieokreślony kwiatostan, który jest płaski lub wypukły ze względu na ich zewnętrzne szypułki, które są stopniowo dłuższe niż wewnętrzne.
  • Baldach to rodzaj grona z krótką osią i wieloma szypułkami kwiatowymi o równej długości, które wydają się wyrastać ze wspólnego punktu. Jest to charakterystyczne dla Umbelliferae .
  • Spadix to kłos kwiatów gęsto ułożonych wokół niego, otoczony lub w towarzystwie wysoce wyspecjalizowanego przylistka zwanego spatką . Jest charakterystyczny dla rodziny Araceae .
  • Główka kwiatowa lub capitulum to bardzo skurczone grono, w którym pojedyncze siedzące kwiaty są osadzone na powiększonej łodydze. Jest to charakterystyczne dla Dipsacaceae .
  • Bazia lub ament to łuskowaty, ogólnie opadający kolec lub grono. Cymose lub inne złożone kwiatostany, które są powierzchownie podobne, są również ogólnie nazywane w ten sposób.

Zdeterminowany lub cymose

Zdeterminowane proste kwiatostany są ogólnie nazywane cymose . Głównym rodzajem kwiatostanu cymose jest cyme ( wymawiane „saim”, od łacińskiego cyma w znaczeniu „kiełek kapusty”, z gr . Cymes są dalej podzielone zgodnie z tym schematem:

  • Tylko jedna oś drugorzędna: monochaz
    • Wtórne pąki zawsze rozwijają się po tej samej stronie łodygi: helikoidalny cymes lub bostryks
      • Kolejne szypułki są ułożone na tej samej płaszczyźnie: drepanium
    • Wtórne pąki rozwijają się naprzemiennie na łodydze: skorpionowaty
      • Kolejne szypułki układają się w rodzaj spirali: cincinnus (charakterystyczny dla Boraginaceae i Commelinaceae )
      • Kolejne szypułki podążają zygzakowatą ścieżką na tej samej płaszczyźnie: rhipidium (wiele kosaćcowatych )
  • Dwie osie drugorzędne: cyme dichasial
    • Oś drugorzędna nadal dichasium: dichasium (charakterystyczne dla Caryophyllaceae )
    • Monochazja osi drugorzędowej: podwójny cymes skorpionowy lub podwójny cymes helikoidalny
  • Więcej niż dwie osie drugorzędne: pleiochasium

Cyme może być również tak skompresowany, że wygląda jak baldach. Ściśle mówiąc, ten rodzaj kwiatostanu można by nazwać baldaszkowatym cyme , chociaż zwykle nazywa się go po prostu „baldachem”.

Innym rodzajem określonego prostego kwiatostanu jest kwiatostan groniasty lub botryoid ; to jest jako grono z końcowym kwiatem i zwykle jest niewłaściwie nazywane „gronem”.

Zredukowane grono lub cyme, które rośnie w kącie przylistka , nazywane jest pęczkiem . Verticillaster to wiązka o strukturze dichasium ; jest to powszechne wśród Lamiaceae . Wiele verticillastrów ze zredukowanymi przylistkami może tworzyć kwiatostan kolczasty (podobny do kolca), który jest powszechnie nazywany kłosem .

Kwiatostany złożone

Kwiatostany proste są podstawą kwiatostanów złożonych lub synflorescencyjnych . Pojedyncze kwiaty są tam zastąpione prostym kwiatostanem, który może być zarówno racemose, jak i cymose. Kwiatostany złożone składają się z rozgałęzionych łodyg i mogą obejmować skomplikowane układy, które trudno jest prześledzić wstecz do głównej gałęzi.

Rodzajem kwiatostanu złożonego jest kwiatostan podwójny , w którym w miejsce pojedynczych kwiatostanów powtarza się podstawowa budowa. Na przykład podwójne grono to grono, w którym pojedyncze kwiaty są zastępowane innymi prostymi gronami; tę samą strukturę można powtórzyć, tworząc potrójne lub bardziej złożone struktury.

Złożone kwiatostany groniaste mogą kończyć się końcowym gronem ( homoeotetyczny ) lub nie ( heterotetyczny ). Grono złożone jest często nazywane wiechą . Należy zauważyć, że ta definicja bardzo różni się od tej podanej przez Weberlinga .

Baldachy złożone to baldachy, w których pojedyncze kwiaty są zastąpione wieloma mniejszymi baldaszkami zwanymi baldaszkami . Łodyga łącząca boczne baldachy z główną łodygą nazywana jest promieniem .

Najczęstszym rodzajem określonego kwiatostanu złożonego jest wiecha ( Webelinga lub „wiechowatego cyme”). Wiecha to określony kwiatostan, który jest coraz silniej i nieregularnie rozgałęziony od góry do dołu, gdzie każde rozgałęzienie ma końcowy kwiat.

Tak zwany baldachim cymose jest podobny do kwiatostanu racemose, ale ma strukturę przypominającą wiechę. Innym rodzajem wiechy jest anthela . Anthela to baldachim cymose z bocznymi kwiatami wyższymi niż środkowe.

Kwiatostan, w którym pojedyncze kwiaty są zastąpione cymesami, nazywany jest (nieokreślonym) tyrsem . Wtórne cymesy mogą należeć do dowolnego z różnych typów dichazji i monochazji. Botryoid, w którym pojedyncze kwiaty są zastąpione przez cymesy, jest określonym tyrsem lub tyrsoidem . Tyrsy są często myląco nazywane wiechami .

Możliwe są inne kombinacje. Na przykład głowy lub baldachy mogą być ułożone w baldachim lub wiechę.

Inny

Rodzina astrowatych charakteryzuje się wysoce wyspecjalizowaną głową, technicznie nazywaną calathid (ale zwykle określaną jako „capitulum” lub „head”). Rodzina Poaceae ma osobliwy kwiatostan małych kolców ( kłosków ) zorganizowanych w wiechy lub kolce, które są zwykle po prostu i niewłaściwie określane jako kłosy i wiechy . Rodzaj Ficus ( Moraceae ) ma kwiatostan zwany syconium , a rodzaj Euphorbia ma cyjathię (sing. cyathium ), zwykle zorganizowaną w baldachy.

Niektóre gatunki mają kwiatostany zredukowane do kwiatów złożonych lub rzekomych , w którym to przypadku trudno jest odróżnić kwiatostany od pojedynczych kwiatów.

Rozwój i wzornictwo

Rozwój

Podstawa genetyczna

Geny, które kształtują rozwój kwiatostanów, były szczegółowo badane u Arabidopsis . LEAFY (LFY) to gen promujący tożsamość merystemu kwiatowego , regulujący rozwój kwiatostanów u Arabidopsis. Wszelkie zmiany w czasie ekspresji LFY mogą powodować powstawanie różnych kwiatostanów w roślinie. Geny podobne w działaniu do LFY obejmują APETALA1 (AP1). Mutacje w LFY, AP1 i podobnych genach promocyjnych mogą powodować konwersję kwiatów w pędy. W przeciwieństwie do LEAFY, geny takie jak terminalny kwiat (TFL) wspierają działanie inhibitora, który zapobiega wzrostowi kwiatów na wierzchołku kwiatostanu (inicjacja zawiązka kwiatu), utrzymując tożsamość merystemu kwiatostanu. Oba typy genów pomagają kształtować rozwój kwiatów zgodnie z modelem rozwoju kwiatów ABC . Niedawno przeprowadzono lub trwają badania nad homologami tych genów u innych gatunków kwiatów.

Wpływ środowiska

Owady roślinożerne żywiące się kwiatostanami kształtują kwiatostany, między innymi zmniejszając sprawność życiową (ile występuje kwitnienie), wytwarzanie nasion przez kwiatostany i gęstość roślin. W przypadku braku tego roślinożercy kwiatostany zwykle wytwarzają więcej główek kwiatowych i nasion. Temperatura może również w różny sposób kształtować rozwój kwiatostanów. Wysokie temperatury mogą upośledzać prawidłowy rozwój pąków kwiatowych lub opóźniać rozwój pąków u niektórych gatunków, podczas gdy u innych wzrost temperatury może przyspieszyć rozwój kwiatostanów.

Merystemy i architektura kwiatostanów

Przejście z fazy wegetatywnej do reprodukcyjnej kwiatu obejmuje rozwój merystemu kwiatostanu, który generuje merystemy kwiatowe. Architektura kwiatostanu rośliny zależy od tego, które merystemy stają się kwiatami, a które pędami. W związku z tym geny regulujące tożsamość merystemu kwiatowego odgrywają główną rolę w określaniu architektury kwiatostanu, ponieważ ich domena ekspresyjna będzie kierować miejscem powstawania kwiatów rośliny.

Na większą skalę architektura kwiatostanów wpływa na jakość i ilość potomstwa pochodzącego z samozapylenia i krzyżowania, ponieważ architektura może wpływać na sukces zapylania. Na przykład wykazano, że kwiatostany Asclepias mają górną granicę wielkości, ukształtowaną przez poziomy samozapylenia z powodu krzyżowania kwiatostanów tej samej rośliny lub między kwiatami tego samego kwiatostanu. W Aesculus sylvatica wykazano, że najczęstsze rozmiary kwiatostanów są również skorelowane z najwyższą produkcją owoców.

Bibliografia

Bibliografia

  • Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil . Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
  • Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zespół Erstera . Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
  • Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil . Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
  • Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie . Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
  • Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie . Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
  • Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Systematyka roślin: podejście filogenetyczne , Sinauer Associates Inc. 2007
  • Stevens, PF (od 2001 r.). Witryna poświęcona filogenezie okrytonasiennych [1] . Wersja 7, maj 2006 [i mniej więcej stale aktualizowana od tego czasu].
  • Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, s. 459
  • Prom RJ. Kwiatostany i ich nazwy. The McAllen International Orchid Society Journal.Vol. 12 (6), s. 4-11 czerwca 2011 r. Zarchiwizowane 14 września 2018 r. w Wayback Machine

Zewnętrzne linki