Międzyusznej różnica czasu - Interaural time difference

Międzyusznej różnica czasu (ITD) od lewej (góra) i prawej (na dole) uszu. (źródło hałasu: 100 ms szum od 90 ° azymutu 0 ° wzniesienie )

Międzyusznej różnica czasu (lub ITD ) gdy dotyczy ludzi i zwierząt, jest różnica w czasie nadejścia dźwięku pomiędzy dwoma uszami. Jest to ważne w lokalizacji dźwięków, gdyż zapewnia cue do kierunku lub kąta źródła dźwięku od głowy. Jeśli sygnał dotrze na czele z jednej strony, sygnał ma dalej podróżować daleko, aby dotrzeć do ucha niż koło ucha. Różnica ta długość ścieżki uzyskuje się różnicę czasu między przybyciem na dźwiękowej w uszach, który jest wykrywany i wspomaga proces identyfikacji kierunek źródła dźwięku.

Gdy sygnał jest wytwarzany w płaszczyźnie poziomej, jego kąt względem głowicy jest określane jako azymut przy 0 stopni (0 °) azymut będących bezpośrednio przed słuchaczem, 90 ° w prawo, a 180 ° C, będących bezpośrednio za.

Różne metody pomiaru DTZ

  • W przypadku gwałtownego bodźca taki jak kliknięcie, początek ITD są mierzone. Początkiem ITD różnica czasu pomiędzy początkiem sygnału docierającego z dwóch uszu.
  • Przejściowy ITD może być mierzona przy użyciu losowego impuls szumu jest obliczana jako różnica czasu pomiędzy ustalonym pikiem bodźca hałasu osiąga uszy.
  • Jeżeli bodziec wykorzystywane nie jest gwałtowne, ale okresowe następnie trwające DTZ są mierzone. To jest, gdy przebiegi sięgające oba uszy mogą być przesunięte w czasie, aż idealnie dopasować się i wielkość tego przesunięcia jest rejestrowana jako ITD. Zmiana ta jest znana jako międzyusznej różnicy fazy (IPD), i może być stosowany do pomiaru ITD wejść okresowych takich jak czystych tonów i bodźce modulacją amplitudy. Amplitudzie modulowanej bodziec IPD można ocenić patrząc na każdej fali kopercie lub przebiegu delikatnej strukturze .

teoria Duplex

Duplex teoria proponowany przez Lorda Rayleigha (1907) dostarcza wyjaśnienia zdolności ludzi do lokalizowania dźwięków z różnic czasowych pomiędzy dźwiękami idących każdego ucha (DTZ) i różnice w poziomie dźwięku wprowadzanych do uszu (różnice poziomu międzyusznej, ChŚP). Ale wciąż leży kwestia, czy ITD lub ILD jest wybitny.

Stany teoria duplex że DTZ służą do lokalizowania dźwięków o niskiej częstotliwości, w szczególności, gdy ChŚP są wykorzystywane w lokalizacji wejść dźwiękowych o wysokiej częstotliwości. Jednak zakresy częstotliwości, dla których system słuchowy może używać DTZ i ChŚP znacznie zachodzą na siebie, a większość naturalne dźwięki będą miały oba składniki o wysokiej i niskiej częstotliwości, tak aby system słuchowy będzie w większości przypadków trzeba połączyć informacje z obu DTZ i ChŚP do ocenić lokalizację źródła dźwięku. Konsekwencją tego systemu duplex jest to, że jest to również możliwe, aby wygenerować tak zwany „handel cue” lub „handlu czasu intensywność” bodźce słuchawki, gdzie DTZ wskazujące na lewo są kompensowane ChŚP skierowana w prawo, tak aby dźwięk jest postrzegane jako pochodzące od linii środkowej. Ograniczeniem teorii dwustronnego to, że teoria nie wyjaśnia całkowicie słyszenie kierunkowe, jako wyjaśnienie nie jest podana na zdolność do rozróżniania źródła dźwięku bezpośrednio z przodu iz tyłu. Również teoria odnosi się jedynie do lokalizowania dźwięków w płaszczyźnie poziomej wokół głowy. Teoria ta również nie uwzględnia wykorzystanie małżowiny w lokalizacji. (Gelfand, 2004)

Eksperymenty przeprowadzone przez Woodworth (1938), testowano teorię dupleksu stosując litej kulki modelowanie kształtu głowy i pomiaru ITD jako funkcję azymutu przy różnych częstotliwościach. Model stosowany był w odległości pomiędzy 2 uszu około 22-23 cm. Początkowe pomiary wykazały, że istnieje maksymalny czas opóźnienia w przybliżeniu 660 mikrosekund, gdy źródło dźwięku, umieszcza się bezpośrednio w 90 ° azymutu do ucha. Ten czas opóźnienia jest skorelowana z częstotliwością wejście dźwiękowe o częstotliwości do 1500 Hz. Wyniki stwierdziła, że gdy dźwięk odtwarzany miał z częstotliwością mniejszą niż 1500 Hz długość fali jest większa niż maksymalna opóźnienia czasowego pomiędzy uszami. W związku z tym, nie ma różnicy faz pomiędzy falami dźwiękowymi wprowadzanych do uszu dostarczających sygnały akustyczne lokalizacjach. Przy wejściu dźwięku o częstotliwości bliżej 1500 Hz długość fali fali dźwiękowej jest podobna do naturalnej opóźnieniem. Dlatego też, ze względu na rozmiary głowy i odległości między uszami jest zmniejszona różnica faz tak zaczyna robić lokalizacji błędów. W przypadku wprowadzania dźwięku o wysokiej częstotliwości jest używany z częstotliwością większą niż 1500 Hz długość fali jest mniejsza niż odległość między 2 uszy, cień głowicy jest wytwarzane i ILD dostarczyć wskazówek do lokalizacji tych wzmacniaczy.

Feddersen i in. (1957) również przeprowadzone eksperymenty wykonywania pomiarów w jaki DTZ zmieniać ze zmianą azymutu głośnika wokół głowy na różnych częstotliwościach. Ale w przeciwieństwie do eksperymentów Woodworth podmiotom ludzkim użyto zamiast modelu głowy. Wyniki eksperymentu zgodził się z wnioskiem złożonym przez Woodworth o DTZ. Eksperymenty stwierdził również, że to nie ma różnicy w DTZ, gdy dźwięki są oferowane bezpośrednio przed lub za przy 0 ° i 180 ° azymutu. Wyjaśnieniem tego jest to, że dźwięk jest w równej odległości od obu uszach. Międzyusznej różnice czasowe zmiany jako głośnik jest przesuwany wokół głowy. Maksymalna ITD 660 mikrosekund występuje, gdy źródło dźwięku znajduje się w temperaturze 90 ° azymutu jednego ucha.

Aktualne Ustalenia

Począwszy od 1948 roku, panującej teorii na międzyusznej różnic czasowych skupione wokół idei, że wejścia z oliwek najwyższej przyśrodkowej różnicowo Wejścia procesowe z tej samej stronie i po stronie przeciwnej w stosunku do dźwięku. Osiąga się to dzięki różnicy czasu przybycia wejść pobudzających do środkowej najwyższej oliwek, na podstawie różnicy przewodności aksonów, co umożliwia zarówno dźwięków ostatecznie zbiegają się w tym samym czasie przez neurony z uzupełniającymi charakterystycznych właściwości.

W artykule in vivo detekcji koincydencji ssaków lokalizację dźwięku powoduje opóźnienia fazy, autorstwa Franken et al. próbę dalszego wyjaśnienia mechanizmów leżących u podstaw ITD w mózgach ssaków. Jeden z eksperymentów są przeprowadzane było wyizolować dyskretnych hamujący potencjał post-synaptycznych, aby spróbować ustalić, czy hamujące wejścia do najwyższej oliwek zostały umożliwiając szybsze wejście do pobudzenia opóźnienia wypalania, aż dwa sygnały były zsynchronizowane. Jednak po zablokowaniu EPSP z blokera receptora glutaminianu, ustalą, że wielkość nakładów hamujących był zbyt marginalny pojawiać się odgrywać znaczącą rolę w ryglowania faz. Zostało to sprawdzone przez eksperymentatorów zablokowane wejście inhibitora i nadal widział wyraźne blokowanie fazy pobudzających wejść w ich nieobecności. Skłonić je do teorii, że w fazie wejścia pobudzające są sumowane tak, że mózg może przetwarzać lokalizację dźwięku przez zliczanie liczby potencjałów czynnościowych, które wynikają z różnymi wielkościami sumowane depolaryzacji.

Franken, i in. Zbadano również modele anatomiczne i funkcjonalne w najwyższej oliwek wyjaśnienie poprzednich teorie dotyczące rostrocaudal, służącą jako źródło tonotopy. Ich wyniki wykazały znaczącą korelację między częstością strojenie i względnego położenia wzdłuż osi dorsoventral, a nie widzieli rozpoznawalny wzorzec częstotliwości strojenia na osi rostrocaudal.

Wreszcie udali się do dalszego zbadania sił napędowych międzyusznej różnicy czasu, a konkretnie tego, czy proces jest po prostu dostosowanie nakładów, które są przetwarzane przez detektor zbieg okoliczności, czy proces jest bardziej skomplikowany. Dowody z Franken, et al. wskazuje, że obróbka zależy od wejścia, które poprzedzają dwuusznego sygnału, które mogłyby zmienić działanie kanałów sodowych i potasowych bramkowanych napięciem przesunięcie potencjału błony neuronu. Ponadto, zmiana jest zależna od zmiany częstotliwości każdego neuronu, ostatecznie tworząc bardziej skomplikowany zbieg i analizy dźwięku. Franken, et al. Odkrycia zapewnić na kilka dowodów sprzecznych istniejące teorie na temat obuusznej przesłuchanie.

Anatomia szlaku ITD

Włókien nerwu słuchowego, znane jako doprowadzających nerwów włókien przenoszą informacje z narządu Corti do pnia mózgu i mózgu . Słuchowe włókna doprowadzające składa się z dwóch rodzajów włókien zwanego typu I i typu II włókna. I włókien typu unerwiają podstawy jednego lub dwóch wewnętrznych komórek rzęsatych i włókien typu II unerwiają zewnętrznych komórkach słuchowych. Zarówno opuścić Narząd Cortiego przez otwór zwany te perforata habenula. Włókna typu I są grubsze niż włókna typu II, a także może się różnić w jaki sposób unerwiają wewnętrzne komórki włosów . Neurony z dużymi calycal zakończeń zapewnić ochronę informacji o taktowaniu całym szlaku ITD.

Dalej w szlaku jest ślimakowy jądro , które otrzymuje się głównie po tej samej stronie (to jest po tej samej stronie) wejście doprowadzających. Ślimakowy jądro ma trzy różne anatomiczne podziały, znane jako przednio-brzuszne ślimakowy jądro (AVCN) tylno-brzusznym ślimakowego jądra (PVCN) i grzbietowego jądra ślimakowego (DCN), a każdy z nich ma odmienne innervations neuronowych.

AVCN zawiera dominujące krzaczaste komórek , z jednym lub dwoma obficie rozgałęzienia dendrytów ; uważa się, że komórki krzaczaste może przetwarzać zmianę profilu widmowego złożonych bodźców. AVCN zawierają także komórki z bardziej skomplikowanych wzorów wypalania niż krzaczastych komórek zwanych komórkami wielobiegunowe , komórki te mają kilka rozgałęzień dendrytów i obficie nieregularnych kształtach ciała komórkowe. Komórki wielobiegunowego są wrażliwe na zmiany bodźców akustycznych, aw szczególności, rozpoczęcia i zakończenia dźwięków, jak również zmian w intensywności i częstotliwości. Aksony obu typach komórek opuścić AVCN tak duży trawienny zwany brzuszną Stria akustyczną , która stanowi część ciała trapezu i podróżuje do najwyższej kompleksu oliwkowatego .

Grupa jąder mostu tworzą lepszą kompleks oliwkowate (SOC). Jest to pierwszy etap drogi słuchowej, aby odbierać sygnał z obu ślimaków, które ma kluczowe znaczenie dla naszej zdolności do lokalizowania źródła dźwięku w płaszczyźnie poziomej. SOC odbiera sygnał z jąder ślimakowych, głównie po tej samej stronie, a po przeciwnej AVCN. Cztery jądra tworzą SOC ale tylko przyśrodkowej doskonałą oliwek (MSO) i boczną doskonałą oliwek (LSO) odbierają sygnał z obu jąder ślimakowych.

MSO składa się z neuronów, które odbierają sygnał z włókien o niskiej częstotliwości w lewym i prawym AVCN. Wynik posiadania wejście zarówno ślimaków jest zwiększenie szybkości spalania jednostek MSO. Neurony w MSO są wrażliwe na różnicę czasu przybycia dźwięku na każde ucho, znanego również jako międzyusznej różnicy czasu (ITD). Badania pokazują, że jeśli stymulacja przybywa na jednym uchu przed drugą, wiele jednostek MSO wzrośnie ceny rozładowania. Aksony MSO w dalszym ciągu wyższe części szlaku za pomocą tej samej stronie bocznej lemniscus oddechowych. (Yost 2000)

Wstęgi bocznej (LL) jest głównym słuchowe oddechowych w pniu mózgu łączącego SOC do dolnego wzgórka . Jądro grzbietową wstęgi bocznej (DNLL) oznacza grupę neuronów rozdzielonych włókien lemniscus, włókna te są przede wszystkim przeznaczone do dolnego wzgórka (IC). W badaniach z zastosowaniem Nieuśpione królik DNLL wykazano, wpływa na czułość neuronów spalinowych i może zmieniać kodowanie międzyusznej różnic czasowych (ITD) w IC. (Kuwada i wsp., 2005) w kierunku brzusznym jądro wstęgi bocznej ( VNLL) jest głównym źródłem wejścia do dolnego wzgórka. Badania przy wykorzystaniu królików przedstawia wzory wyładowcze, zmiany częstotliwości i dynamiczny zakres neuronów VNLL dostarczania gorszą wzgórka z różnych wejść, z których każdy umożliwia inną funkcję analizy dźwięku. (Batra i Fitzpatrick, 2001) w dolnej wzgórka (IC ) wszystkie główne drogi wznoszące się od kompleksu oliwkowatego i centralnego pierścienia zbieżne. IC znajduje się w śródmózgowia, składa się z grupy jąder Największy z nich jest środkowe jądro dolnej wzgórka (CNIC). Większa część wznoszących aksonów tworzących wstęgi bocznej zakończy się po tej samej stronie CNIC jednak kilka śledzić spoidła z Probst i kończą się na przeciwnej CNIC. Aksony większości komórek CNIC tworzą brachium IC i pozostawić pnia mózgu podróżowania na tej samej stronie wzgórza . Komórki w różnych częściach układu scalonego są zazwyczaj monofoniczne, w odpowiedzi na wejściowe z uchem lub Binaural, a zatem reagować z dwustronnym stymulacji.

Widmowa przetwarzania, które następuje w AVCN i zdolnością do przetwarzania bodźców obustronne, jak widać na SOC są powielane w IC. Niższe centra IC wyodrębnić różne właściwości sygnału dźwiękowego takich jak częstotliwościach, pasma częstotliwości, początkami, korekcji, zmian intensywności i umiejscowienia. Integracja lub synteza informacji akustycznej jest myśl, aby rozpocząć w CNIC. (Yost, 2000)

Efekt utraty słuchu

Szereg badań spojrzał na skutek ubytku słuchu na międzyusznej różnic czasowych. Dokonując przeglądu lokalizacyjnych i lateralizacji badań, Durlach, Thompson i Colburna (1981), cytowany w Moore (1996) znalazł „wyraźną tendencję do złej lokalizacji i lateralizacji u osób z jednostronnym lub asymetrycznej uszkodzenia ślimaka”. Jest to ze względu na różnica w wydajności pomiędzy tymi dwoma uszami. Na poparcie tego, że nie znaleźliśmy poważne problemy lokalizacyjne u pacjentów z symetrycznymi strat ślimakowych. Poza tym, badania zostały przeprowadzone w skutek ubytku słuchu na progu międzyusznej różnic czasowych. Normalny próg ludzki wykrywania obecności ITD jest do różnicy czasu 10μs (milisekund). Badania przeprowadzone przez Gabriela, Koehnke, & Colburna (1992), Häusler, Colburna, & Marr (1983) i Kinkelem, Kollmeier, & Holube (1991) (cytowane przez Moore, 1996) wykazały, że mogą istnieć duże różnice między poszczególnymi dotyczących obustronne wydajność. Stwierdzono, że jednostronne lub asymetryczne ubytku słuchu może zwiększyć próg detekcji ITD u pacjentów. Zostało to również zastosowanie do osób z ubytkiem słuchu symetrycznych po wykryciu DTZ w sygnałów wąskopasmowych. Jednak progi ITD wydają się być normalne dla tych ze stratami symetrycznych podczas słuchania dźwięków szerokopasmowych.

Zobacz też

Referencje

  • Franken TP, Roberts MT, Wei L, NL NLG, Joris PX. In vivo detekcji koincydencji ssaków lokalizację dźwięku powoduje opóźnienia fazy. neuroscience charakter. 2015; 18 (3): 444-452. doi: 10.1038 / nn.3948.

Dalsza lektura

  • Feddersen my, Sandel TT, herbaty, DC, Jeffress LA (1957) Localization tonów wysokich częstotliwości. Urzędowy Acoustical Society of America . 29: 988-991.
  • Fitzpatrick, DC, Batra, R., Kuwada, S. (1997). Neurony wrażliwe na InterauralTemporal dysproporcje w przyśrodkowej części brzusznej jądra bocznego Lemniscus. The Journal of Neurofizjologii. 78: 511-515.
  • Gelfand, SA (2004) Przesłuchanie: Wprowadzenie do psychologicznych i fizjologicznych Acoustics . 4th Edition New York: Marcel Dekker.
  • Kuwada, S. Fitzpatrick, DC, Batra, R., Ostapoff, EM (2005). Wrażliwość na międzyusznej czasu różnica w grzbietowego jądra bocznego Lemniscus z Nieuśpione królik: porównanie z innymi strukturami. Journal of Neurofizjologii . 95: 1309/22.
  • Moore, B. (1996) percepcyjne Konsekwencje ślimakowego ubytkiem słuchu i ich konsekwencje dla projektowania aparatów słuchowych. Ucha i słuchu . 17 (2): 133-161
  • Moore, BC (2004) Wprowadzenie do psychologii Słuchu . 5th Edition Londyn: Elsevier Academic Press.
  • Woodworth, RS (1938) Psychologia eksperymentalna . Nowy Jork: Holt, Rinehart, Winston.
  • Yost, Waszyngton (2000) Podstawy Słuchu: An Introduction . 4th Edition San Diego: Academic Press.

Linki zewnętrzne