Linia boczna - Lateral line

Na tym skośnym widoku złotej rybki ( Carassius auratus ) widoczne są niektóre z porów łusek układu linii bocznych.

Linia boczna , zwana również układem linii bocznej ( LLS ) lub narządem linii bocznej ( LLO ), jest układem narządów zmysłów występujących u kręgowców wodnych, służącym do wykrywania ruchu, wibracji i gradientów ciśnienia w otaczającej wodzie. Zdolność sensoryczna osiągnięte poprzez zmodyfikowanych komórek nabłonkowych , zwanych komórek włosowych , które odpowiadają przemieszczenia spowodowane przez ruch i przetwarzają te sygnały na impulsy elektryczne poprzez pobudzających synapsach . Linie boczne odgrywają ważną rolę w zachowaniu szkolnym , drapieżnictwie i orientacji. Ryby mogą korzystać z systemu linii bocznych, aby podążać za wirami wytwarzanymi przez uciekającą zdobycz. Linie boczne są zwykle widoczne jako słabe linie porów biegnących wzdłuż każdej strony, od okolic pokryw skrzelowych do nasady ogona. U niektórych gatunków narządy receptywne linii bocznej zostały zmodyfikowane tak, aby działały jako elektroreceptory , które są narządami używanymi do wykrywania impulsów elektrycznych i jako takie układy te pozostają ze sobą ściśle powiązane. Większość larw płazów i niektóre dorosłe płazy w pełni wodne posiadają układy mechanowrażliwe porównywalne z linią boczną.

Ze względu na wiele nakładających się na siebie funkcji i ich duże podobieństwo w ultrastrukturze i rozwoju, system linii bocznych i ucho wewnętrzne ryby są często grupowane razem jako system octavolateralis (OLS). Tutaj system linii bocznej wykrywa prędkości i przyspieszenia cząstek o częstotliwościach poniżej 100 Hz. Te niskie częstotliwości tworzą duże długości fal, które powodują silne przyspieszenia cząstek w bliskim polu pływających ryb, które nie promieniują w dalekie pole jako fale akustyczne z powodu zwarcia akustycznego . System słuchowy wykrywa fluktuacje ciśnienia o częstotliwościach powyżej 100 Hz, które rozchodzą się do dalekiego pola jako fale.

Funkcjonować

Małe otwory na głowie tego szczupaka północnego ( Esox lucius ) zawierają neuromasty układu linii bocznej.

System linii bocznych umożliwia wykrywanie ruchu, wibracji i gradientów ciśnienia w wodzie otaczającej zwierzę, zapewniając świadomość przestrzenną i możliwość poruszania się w środowisku. Odgrywa to zasadniczą rolę w orientacji, zachowaniach drapieżnych, obronie i wychowaniu społecznym . Powiązanym aspektem wychowania społecznego jest hipoteza, że ​​nauczanie dezorientuje linię boczną ryb drapieżnych. Podsumowując, pojedyncza zdobycz tworzy raczej prosty wzorzec prędkości cząstek, podczas gdy gradienty ciśnienia wielu blisko pływających (uczących się) zdobyczy będą się nakładać; co tworzy złożony wzór, a zatem drapieżnik nie będzie w stanie zidentyfikować poszczególnych ryb poprzez percepcję linii bocznej.

System linii bocznej jest niezbędny do wykrywania wibracji wywoływanych przez ofiarę i orientacji w kierunku źródła, aby rozpocząć drapieżne działanie. Ryby są w stanie wykryć ruch, wytworzony przez ofiarę lub wibrującą metalową kulę, i orientują się w kierunku źródła, zanim przystąpią do ataku drapieżnika. To zachowanie występuje nadal nawet w oślepiony ryby, ale jest znacznie zmniejszone, gdy funkcja linia boczna była hamowana przez COCl 2 wniosku. Zabieg chlorkiem kobaltu powoduje uwolnienie jonów kobaltu, zaburzając transport jonów i zapobiegając transdukcji sygnału w liniach bocznych. Te zachowania zależą w szczególności od mechanoreceptorów zlokalizowanych w kanałach linii bocznej.

Rolę mechanorecepcji w zachowaniu szkolnym wykazano w badaniu z 1976 roku. W zbiorniku założono ławicę Pollachius virens, a poszczególne ryby były usuwane i poddawane różnym zabiegom, zanim zaobserwowano ich zdolność do powrotu do ławicy. Ryby, które zostały eksperymentalnie oślepione, były w stanie ponownie zintegrować się ze ławicą, podczas gdy ryby z odciętymi liniami bocznymi nie były w stanie same się ponownie zintegrować. Dlatego poleganie na funkcjonalnej mechanorecepcji, a nie na wzroku, ma zasadnicze znaczenie dla zachowań szkolnych. Badanie z 2014 roku sugeruje, że system linii bocznych odgrywa ważną rolę w zachowaniu meksykańskich ślepych ryb jaskiniowych (Astyanax mexicanus). Skuteczność systemu linii bocznej jako pasywnego systemu wykrywania w rozróżnianiu zanurzonych przeszkód została ustalona teoretycznie. Wykazano, że przetwarzanie danych neuronowych oparte na sztucznych sieciach neuronowych z powodzeniem przetwarza stacjonarne dane sensoryczne w celu zwiększenia zdolności rozróżniania kształtu przeszkód w systemie linii bocznej.

Anatomia

Schemat układu linii bocznej
Niektóre łuski linii bocznej (środek) Rutilus rutilus .
Ciernik z barwionych neuromasts

Główną jednostką funkcjonalną linii bocznej jest neuromast. Neuromast jest narządem mechanoreceptywnym, który umożliwia wyczuwanie zmian mechanicznych w wodzie. Istnieją dwie główne odmiany neuromastów zlokalizowanych u zwierząt: neuromasty kanałowe oraz neuromasty powierzchowne lub wolnostojące. Neuromasty powierzchowne zlokalizowane są zewnętrznie na powierzchni ciała, natomiast neuromasty kanałowe zlokalizowane są wzdłuż linii bocznych w podskórnych, wypełnionych płynem kanałach. Każdy neuromast składa się z podatnych komórek rzęsatych, których końcówki pokryte są elastyczną i galaretowatą miseczką. Komórki Włosy zazwyczaj posiadają zarówno glutaminergiczny połączeń doprowadzających i cholinergiczne połączenia odprowadzających . Podatne komórki rzęsate są zmodyfikowanymi komórkami nabłonka i zazwyczaj posiadają wiązki 40-50 mikrokosmków „włosków”, które działają jako mechanoreceptory . Wiązki te są ułożone w szorstkie „schody” z włosów o rosnącej kolejności. Komórki rzęsate są stymulowane przez odchylanie tych wiązek włosów w kierunku najwyższej stereocilia . Odchylenie umożliwia wnikanie kationów przez teoretycznie mechanicznie bramkowany kanał, powodując depolaryzację komórki rzęsatej. Ta depolaryzacja otwiera kanały Ca v 1.3 w błonie podstawno - bocznej . Takie zastosowanie włosów mechanowrażliwych jest homologiczne do funkcjonowania komórek rzęsatych w układzie słuchowym i przedsionkowym , co wskazuje na ścisły związek między tymi układami.

Komórki rzęsate wykorzystują system transdukcji, który wykorzystuje kodowanie szybkości w celu przekazania kierunkowości bodźca. Komórki rzęsate układu linii bocznych wytwarzają stałą, toniczną szybkość wypalania. Gdy ruch mechaniczny jest przenoszony przez wodę do neuromasztu, miseczka zgina się i jest przemieszczana. Różna wielkość w zależności od siły bodźca powoduje ruch ścinający i odchylanie włosów w kierunku najdłuższego włosa lub od niego. Powoduje to zmianę przepuszczalności jonowej komórki, wynikającą ze zmian w otwartych kanałach jonowych spowodowanych odchyleniem włosów. Odchylenie w kierunku najdłuższego włosa skutkuje depolaryzacją komórki rzęsatej, zwiększonym uwalnianiem neuroprzekaźników w synapsie aferentnej pobudzającej i wyższym współczynnikiem transdukcji sygnału . Odchylenie w kierunku krótszych włosów ma odwrotny skutek, hiperpolaryzację komórki włosa i zmniejszenie szybkości uwalniania neuroprzekaźników. Te impulsy elektryczne są następnie przesyłane wzdłuż doprowadzających neuronów bocznych do mózgu.

Podczas gdy obie odmiany neuromastów wykorzystują tę metodę transdukcji , wyspecjalizowana organizacja neuromastów powierzchownych i kanałowych pozwala im na różne zdolności mechanoreceptywne . Znajdujące się na powierzchni skóry zwierzęcia narządy powierzchowne są bardziej bezpośrednio wystawione na działanie środowiska zewnętrznego. Chociaż narządy te posiadają standardowe wiązki włosów w kształcie „klatki schodowej”, ogólnie organizacja wiązek w narządach jest pozornie przypadkowa, obejmując różne kształty i rozmiary mikrokosmków w wiązkach. Sugeruje to szeroki zakres wykrywania, potencjalnie wskazując funkcję szerokiego wykrywania w celu określenia obecności i wielkości odchylenia spowodowanego ruchem w otaczającej wodzie. W przeciwieństwie do tego, struktura narządów kanałowych umożliwia zorganizowanie neuromastów kanałowych w system sieciowy, który umożliwia bardziej wyrafinowaną mechanorecepcję , taką jak wykrywanie różnic ciśnienia. Gdy prąd przepływa przez pory kanału, w porach powstaje różnica ciśnień. Ponieważ ciśnienie w jednym porach przekracza ciśnienie w innym porach, różnica naciska na kanał i powoduje przepływ płynu kanałowego. Powoduje to przesunięcie czaszki komórek rzęsatych w kanale, co skutkuje kierunkowym ugięciem włosów odpowiadającym kierunkowi przepływu. Metoda ta umożliwia przełożenie informacji o ciśnieniu na ugięcia kierunkowe, które mogą być odbierane i przetwarzane przez komórki rzęsate.

Elektrofizjologia

Mechanoreceptywne komórki rzęsate struktury linii bocznej są zintegrowane w bardziej złożone obwody poprzez ich połączenia aferentne i eferentne. Synapsy, które bezpośrednio uczestniczą w transdukcji informacji mechanicznej, są pobudzającymi połączeniami aferentnymi, które wykorzystują glutaminian . Jednak możliwe są różne połączenia neuromastowe i aferentne, co skutkuje zmiennością właściwości mechanoreceptywnych. Na przykład seria eksperymentów na powierzchniowych neuromastach Porichthys notatus wykazała, że ​​neuromasty mogą wykazywać specyficzność receptywną na określone częstotliwości stymulacji. Używając unieruchomionej ryby, aby zapobiec zewnętrznej stymulacji, metalową kulkę wibrowano z różnymi częstotliwościami. Wykorzystując pomiary pojedynczych komórek za pomocą mikroelektrody, zarejestrowano odpowiedzi i wykorzystano je do skonstruowania krzywych strojenia, które ujawniły preferencje częstotliwości i dwa główne typy nerwów doprowadzających. Jedna odmiana jest dostrojona do zbierania mechanoreceptywnych informacji o przyspieszeniu, reagując na częstotliwości stymulacji od 30 do 200 Hz. Drugi typ jest wrażliwy na informacje o prędkości i jest najbardziej podatny na stymulację poniżej <30 Hz. Sugeruje to bardziej skomplikowany model odbioru niż wcześniej rozważano.

Synapsy odprowadzające do komórek rzęsatych działają hamująco i wykorzystują acetylocholinę jako przekaźnik. Są kluczowymi uczestnikami systemu wyładowań następczych , zaprojektowanego w celu ograniczenia interferencji generowanych samodzielnie. Kiedy ryba się porusza, powoduje zakłócenia w wodzie, które mogą być wykryte przez system linii bocznych, potencjalnie zakłócając wykrywanie innych sygnałów o znaczeniu biologicznym. Aby temu zapobiec, do komórki rzęsatej wysyłany jest sygnał eferentny w wyniku działania motorycznego, co powoduje zahamowanie, które przeciwdziała pobudzeniu wynikającemu z odbioru samoistnie wygenerowanej stymulacji. Pozwala to rybom zachować percepcję bodźców ruchowych bez zakłóceń powodowanych przez jej własne ruchy.

Gdy sygnały transdukowane z komórek rzęsatych są przekazywane wzdłuż neuronów bocznych, w końcu docierają do mózgu. Metody wizualizacji wykazały, że obszarem, w którym te sygnały najczęściej kończą się, jest przyśrodkowe jądro ośmioboczne (MON). Jest prawdopodobne, że MON odgrywa ważną rolę w przetwarzaniu i integracji informacji mechanoreceptywnych. Zostało to poparte innymi eksperymentami, takimi jak zastosowanie barwienia Golgiego i mikroskopii przez New & Coombs w celu wykazania obecności odrębnych warstw komórek w MON. W głębokim MON zidentyfikowano wyraźne warstwy komórek grzebienia podstawnego i niepodstawnego. Porównanie z podobnymi komórkami w blisko spokrewnionym elektrosensorycznym płacie linii bocznej ryb elektrycznych, wydaje się sugerować możliwe ścieżki obliczeniowe MON. MON jest prawdopodobnie zaangażowany w integrację wyrafinowanych równoległych obwodów pobudzających i hamujących w celu interpretacji informacji mechanoreceptywnych.

Uwagi

Bibliografia

Zobacz też