liść -Leaf
Liść jest głównym wyrostkiem łodygi rośliny naczyniowej , zwykle przenoszonym bocznie nad ziemią i wyspecjalizowanym w fotosyntezie . Liście są zbiorczo nazywane listowiem , jak w przypadku „liści jesiennych”, podczas gdy liście, łodyga, kwiat i owoce wspólnie tworzą system pędów . W przypadku większości liści podstawową tkanką fotosyntetyczną jest mezofil palisadowy , który znajduje się na górnej stronie blaszki lub blaszki liściowej, ale u niektórych gatunków, w tym u dojrzałych liści eukaliptusa , mezofil palisadowy występuje po obu stronach, a liście są mówi się, że jest izobilateralny. Większość liści jest spłaszczona i ma wyraźne górne ( adaksjalne ) i dolne ( odosiowe ) powierzchnie, które różnią się kolorem, owłosieniem, liczbą aparatów szparkowych (porów, przez które gazy wlotowe i wylotowe), ilością i strukturą wosku epikutikularnego i innymi cechami. Liście są przeważnie zielone ze względu na obecność związku zwanego chlorofilem , który jest niezbędny do fotosyntezy , ponieważ pochłania energię świetlną ze słońca . Liść z jaśniejszymi lub białymi plamami lub krawędziami nazywany jest pstrokatym liściem .
Liście mogą mieć wiele różnych kształtów, rozmiarów, faktur i kolorów. Szerokie, płaskie liście ze złożonym żyłkowaniem roślin kwitnących są znane jako megafile , a gatunki, które je niosą, w większości jako rośliny szerokolistne lub megafiliczne , które obejmują również akrogimnozalążkowe i paprocie . U widłonogów o różnym pochodzeniu ewolucyjnym liście są proste (z tylko pojedynczą żyłką) i są znane jako mikrofile . Niektóre liście, takie jak łuski cebulek , nie znajdują się nad ziemią. U wielu gatunków wodnych liście są zanurzone w wodzie. Sukulenty często mają grube, soczyste liście, ale niektóre liście nie mają większej funkcji fotosyntetycznej i mogą obumrzeć po osiągnięciu dojrzałości, jak u niektórych katafilów i kolców . Co więcej, kilka rodzajów struktur przypominających liście występujących w roślinach naczyniowych nie jest z nimi całkowicie homologicznych. Przykłady obejmują spłaszczone łodygi roślin zwane filokladami i kladodami oraz spłaszczone łodygi liści zwane filodami , które różnią się od liści zarówno strukturą, jak i pochodzeniem. Niektóre struktury roślin nienaczyniowych wyglądają i funkcjonują podobnie jak liście. Przykłady obejmują filidy mchów i wątrobowców .
Charakterystyka ogólna
Liście są najważniejszymi organami większości roślin naczyniowych. Rośliny zielone są autotroficzne , co oznacza, że nie otrzymują pożywienia od innych żywych organizmów, ale zamiast tego wytwarzają własne pożywienie w procesie fotosyntezy . Przechwytują energię światła słonecznego i wykorzystują ją do wytwarzania cukrów prostych , takich jak glukoza i sacharoza , z dwutlenku węgla i wody. Cukry są następnie przechowywane jako skrobia , dalej przetwarzane w drodze syntezy chemicznej w bardziej złożone cząsteczki organiczne, takie jak białka lub celuloza , podstawowy materiał strukturalny w ścianach komórkowych roślin, lub metabolizowane przez oddychanie komórkowe , aby zapewnić energię chemiczną do uruchamiania procesów komórkowych. Liście pobierają wodę z ziemi w strumieniu transpiracji przez naczyniowy system przewodzący znany jako ksylem i pozyskują dwutlenek węgla z atmosfery poprzez dyfuzję przez otwory zwane aparatami szparkowymi w zewnętrznej warstwie pokrywającej liść ( naskórek ), podczas gdy liście są zorientowane tak, aby zmaksymalizować ich ekspozycja na światło słoneczne. Po zsyntetyzowaniu cukru należy go przetransportować do obszarów aktywnego wzrostu, takich jak pędy i korzenie roślin . Rośliny naczyniowe transportują sacharozę w specjalnej tkance zwanej łykiem . Łyko i ksylem są do siebie równoległe, ale transport materiałów odbywa się zwykle w przeciwnych kierunkach. W liściu te układy naczyniowe rozgałęziają się (rozgałęziają), tworząc żyły, które dostarczają jak najwięcej liścia, zapewniając, że komórki przeprowadzające fotosyntezę znajdują się blisko systemu transportowego.
Zazwyczaj liście są szerokie, płaskie i cienkie (spłaszczone grzbietowo-brzusznie), co maksymalizuje powierzchnię bezpośrednio wyeksponowaną na światło i umożliwia penetrację światła przez tkanki i dotarcie do chloroplastów , promując w ten sposób fotosyntezę. Są one rozmieszczone na roślinie tak, aby jak najskuteczniej wyeksponować ich powierzchnię na światło, nie zacieniając się nawzajem, ale istnieje wiele wyjątków i komplikacji. Na przykład rośliny przystosowane do wietrznych warunków mogą mieć zwisające liście, na przykład wiele wierzb i eukaliptusów . Płaski lub laminarny kształt maksymalizuje również kontakt termiczny z otaczającym powietrzem , sprzyjając chłodzeniu. Funkcjonalnie, oprócz przeprowadzania fotosyntezy, liść jest głównym miejscem transpiracji , dostarczając energię potrzebną do wyciągnięcia strumienia transpiracji z korzeni i patroszenia .
Wiele drzew iglastych ma cienkie igiełkowate lub łuskowate liście, które mogą być korzystne w zimnym klimacie z częstymi opadami śniegu i mrozem. Są one interpretowane jako zredukowane z liści megafilnych ich przodków z dewonu . Niektóre formy liści są przystosowane do modulowania ilości światła, które pochłaniają, aby uniknąć lub złagodzić nadmierne ciepło, uszkodzenia ultrafioletowe lub wysuszenie, lub poświęcić efektywność pochłaniania światła na rzecz ochrony przed roślinożercami. Dla kserofitów głównym ograniczeniem nie jest strumień ani intensywność światła , ale susza. Niektóre rośliny okienne , takie jak gatunki Fenestraria i niektóre gatunki Haworthia , takie jak Haworthia tesselata i Haworthia truncata, są przykładami kserofitów. i Bulbine mesembryanthemoides .
Liście służą również do przechowywania energii chemicznej i wody (zwłaszcza u sukulentów ) i mogą stać się wyspecjalizowanymi organami pełniącymi inne funkcje, takimi jak wąsy grochu i innych roślin strączkowych, ochronne kolce kaktusów i pułapki na owady w roślinach mięsożernych, takich jak Nepenthes i Sarracenia . Liście są podstawowymi jednostkami strukturalnymi, z których zbudowane są szyszki u nagonasiennych (każda łuska szyszki to zmodyfikowany liść megafilu znany jako sporofil) i z których zbudowane są kwiaty w roślinach kwitnących .
Wewnętrzna organizacja większości rodzajów liści ewoluowała, aby zmaksymalizować ekspozycję organelli fotosyntetycznych , chloroplastów , na światło i zwiększyć absorpcję dwutlenku węgla , jednocześnie kontrolując utratę wody. Ich powierzchnie są wodoodporne przez naskórek rośliny , a wymiana gazowa między komórkami mezofilu a atmosferą jest kontrolowana przez maleńkie (długość i szerokość mierzona w dziesiątkach µm) otwory zwane aparatami szparkowymi, które otwierają się lub zamykają, regulując szybkość wymiany dwutlenku węgla (CO2) , tlenu (O 2 ) i pary wodnej do iz wewnętrznego systemu przestrzeni międzykomórkowej. Otwarcie aparatów szparkowych jest kontrolowane przez ciśnienie turgoru w parze komórek ochronnych otaczających otwór aparatów szparkowych. Na każdym centymetrze kwadratowym liścia rośliny może znajdować się od 1000 do 100 000 aparatów szparkowych.
Kształt i struktura liści różnią się znacznie w zależności od gatunku rośliny, w dużej mierze w zależności od ich adaptacji do klimatu i dostępnego światła, ale także innych czynników, takich jak pasące się zwierzęta (takie jak jelenie), dostępne składniki odżywcze i konkurencja ekologiczna ze strony innych roślin . Znaczne zmiany w rodzaju liści występują również w obrębie gatunku, na przykład w miarę dojrzewania rośliny; na przykład gatunki Eucalyptus zwykle mają izobuboczne, zwisające liście, gdy są dojrzałe i dominują nad swoimi sąsiadami; jednak takie drzewa mają zwykle wyprostowane lub poziome liście grzbietowo-brzuszne jako sadzonki, gdy ich wzrost jest ograniczony przez dostępne światło. Inne czynniki obejmują potrzebę zrównoważenia utraty wody w wysokiej temperaturze i niskiej wilgotności z potrzebą pochłaniania atmosferycznego dwutlenku węgla. U większości roślin liście są również głównymi organami odpowiedzialnymi za transpirację i patroszenie (kropelki płynu tworzące się na brzegach liści).
Liście mogą również przechowywać żywność i wodę i są odpowiednio modyfikowane, aby spełniać te funkcje, na przykład w liściach sukulentów i łuskach cebulowych . Koncentracja struktur fotosyntetycznych w liściach wymaga, aby były one bogatsze w białko , minerały i cukry niż, powiedzmy, zdrewniałe tkanki łodygi. W związku z tym liście są obecne w diecie wielu zwierząt .
Odpowiednio, liście stanowią poważną inwestycję ze strony roślin, które je noszą, a ich zachowanie lub rozmieszczenie jest przedmiotem skomplikowanych strategii radzenia sobie z presją szkodników, warunkami sezonowymi i środkami ochronnymi, takimi jak wzrost cierni i produkcja fitolitów , ligniny , garbniki i trucizny .
Rośliny liściaste w regionach o zimnym lub zimnym klimacie zazwyczaj zrzucają liście jesienią, podczas gdy na obszarach o ostrej porze suchej niektóre rośliny mogą zrzucać liście aż do końca pory suchej. W obu przypadkach można oczekiwać, że opadłe liście wniosą zatrzymane składniki odżywcze do gleby, w której opadną.
Z kolei wiele innych roślin niesezonowych, takich jak palmy i drzewa iglaste, zachowuje liście przez długi czas; Welwitschia zachowuje swoje dwa główne liście przez całe życie, które może przekroczyć tysiąc lat.
Liściopodobne narządy mszaków (np. mchów i wątrobowców ), znane jako phyllids , znacznie różnią się morfologicznie od liści roślin naczyniowych . W większości przypadków brakuje im tkanki naczyniowej, mają grubość tylko jednej komórki i nie mają naskórka , aparatów szparkowych ani wewnętrznego systemu przestrzeni międzykomórkowych. (Fillidy z rodziny mchów Polytrichaceae są godnymi uwagi wyjątkami). Filidy mszaków są obecne tylko na gametofitach , podczas gdy liście roślin naczyniowych są obecne tylko na sporofitach . Mogą one dalej rozwijać się w struktury wegetatywne lub reprodukcyjne.
Proste, unaczynione liście ( mikrofile ), takie jak te z wczesnego dewonu Lycopsyd Baragwanathia , najpierw wyewoluowały jako enacje, przedłużenia łodygi. Prawdziwe liście lub eufylle o większych rozmiarach i bardziej złożonym żyłkowaniu nie rozpowszechniły się w innych grupach aż do okresu dewonu , kiedy to stężenie dwutlenku węgla w atmosferze znacznie spadło. Nastąpiło to niezależnie w kilku oddzielnych liniach roślin naczyniowych, u roślin nagonasiennych , takich jak Archaeopteris , u Sphenopsida , paproci , a później u nagonasiennych i okrytonasiennych . Euphylls są również określane jako makrofile lub megafile (duże liście).
Morfologia
Strukturalnie kompletny liść okrytonasiennych składa się z ogonka liściowego (łodygi liściowej), blaszki liściowej (blaszki liściowej), przylistków (małych struktur znajdujących się po obu stronach podstawy ogonka liściowego) i pochwy. Nie każdy gatunek wytwarza liście ze wszystkimi tymi elementami strukturalnymi. Bliższa łodyga lub ogonek liściowy nazywa się trzonem u paproci . Blaszka jest rozszerzonym, płaskim składnikiem liścia, który zawiera chloroplasty . Pochwa jest strukturą, zwykle u podstawy, która całkowicie lub częściowo obejmuje łodygę nad węzłem, do którego jest przymocowana. Pochwy liściowe zwykle występują u Poaceae (traw) i Apiaceae (baldaszkowate). Pomiędzy pochwą a blaszką może znajdować się pseudoogonek, struktura przypominająca ogonek. Pseudopetioles występują w niektórych roślinach jednoliściennych , w tym w bananach , palmach i bambusach . Przylistki mogą być widoczne (np. fasola i róże ), szybko opadające lub w inny sposób niewidoczne, jak u Moraceae lub całkowicie nieobecne, jak u Magnoliaceae . Ogonek może być nieobecny (apetiolat) lub ostrze może nie być laminarne (spłaszczone). Ogromna różnorodność pokazana w strukturze liści (anatomii) od gatunku do gatunku jest szczegółowo przedstawiona poniżej w części morfologia . Ogonek mechanicznie łączy liść z rośliną i zapewnia drogę przenoszenia wody i cukrów do iz liścia. Blaszka jest zazwyczaj miejscem większości fotosyntezy. Górny ( doosiowy ) kąt między liściem a łodygą jest znany jako kąt liścia. Często jest to lokalizacja pąka . Znajdujące się tam struktury nazywane są „pachowymi”.
Zewnętrzne cechy liści, takie jak kształt, margines, włosy, ogonek oraz obecność przylistków i gruczołów, są często ważne dla identyfikacji roślin na poziomie rodziny, rodzaju lub gatunku , a botanicy opracowali bogatą terminologię opisującą cechy liści. Liście prawie zawsze mają określony wzrost. Rosną do określonego wzoru i kształtu, a następnie przestają. Inne części roślin, takie jak łodygi lub korzenie, mają nieokreślony wzrost i zwykle będą rosły tak długo, jak długo będą miały na to środki.
Typ liścia jest zwykle charakterystyczny dla gatunku (monomorficzny), chociaż niektóre gatunki wytwarzają więcej niż jeden rodzaj liścia (dimorficzny lub polimorficzny ). Najdłuższymi liśćmi są palmy Raffia , R. regalis , które mogą mieć do 25 m (82 stóp) długości i 3 m (9,8 stopy) szerokości. Terminologia związana z opisem morfologii liści jest przedstawiona w formie ilustrowanej w Wikibooks .
Tam, gdzie liście są podstawowe i leżą na ziemi, są określane jako prostaty .
Podstawowe rodzaje liści
Mówi się, że rośliny wieloletnie , których liście są zrzucane co roku, mają liście liściaste, podczas gdy liście, które pozostają przez zimę, to wiecznie zielone . Liście przyczepione do łodygi za pomocą łodyg (znane jako ogonki ) nazywane są petiolatami, a jeśli są przymocowane bezpośrednio do łodygi bez ogonków, nazywane są siedzącymi.
- Paprocie mają liście .
- Liście drzew iglastych są zazwyczaj w kształcie igieł lub szydeł lub przypominają łuski, zwykle są zimozielone, ale czasami mogą być liściaste. Zwykle mają jedną żyłę.
- Liście roślin kwitnących (okrytozalążkowych): standardowa forma zawiera przylistki , ogonek i blaszkę .
- Likofity mają mikrofile .
- Liście osłony są typem występującym w większości traw i wielu innych roślinach jednoliściennych.
- Inne wyspecjalizowane liście obejmują Nepenthes , roślinę dzbanową.
Liście dwuliścienne mają ostrza z pierzastą roślinnością (gdzie główne żyły odchodzą od jednej dużej żyły środkowej i mają między sobą mniejsze sieci łączące). Rzadziej blaszki liści dwuliściennych mogą mieć żyłkowanie dłoniaste (kilka dużych żył rozchodzących się od ogonków liściowych do krawędzi liści). Wreszcie, niektóre wykazują równoległe żyłkowanie.
Liście jednoliścienne w klimacie umiarkowanym mają zwykle wąskie blaszki i zwykle równoległe żyłkowanie zbiegające się na końcach lub krawędziach liści. Niektóre mają również pierzaste żyłkowanie.
Układ na łodydze
Układ liści na łodydze jest znany jako filotaksja . W przyrodzie występuje duża różnorodność wzorów filotaktycznych:
- Alternatywny
- Jeden liść, gałąź lub część kwiatu przyczepia się do każdego punktu lub węzła na łodydze i pozostawia inny kierunek, w większym lub mniejszym stopniu, wzdłuż łodygi.
- Podstawowy
- Wyrastające z podstawy rośliny.
- Cauline
- Przymocowany do łodygi anteny.
- Naprzeciwko
- Dwa liście, gałęzie lub części kwiatowe przyczepiają się do każdego punktu lub węzła na łodydze. Załączniki do liści są sparowane w każdym węźle.
- Krzyżowy
- Układ odwrotny, w którym każda kolejna para jest obrócona o 90° względem poprzedniej.
- Whorled lub verticillate
- Trzy lub więcej liści, gałęzi lub części kwiatowych przyczepia się do każdego punktu lub węzła na łodydze. Podobnie jak w przypadku przeciwległych liści, kolejne okółki mogą, ale nie muszą, być skośne, obrócone o połowę kąta między liśćmi w okółku (tj. kolejne okółki po trzy obrócone o 60°, okółki po cztery obrócone o 45° itd.). Naprzeciwległe liście mogą wydawać się skręcone w pobliżu czubka łodygi. Pseudoverticillate opisuje układ, który wygląda tylko na zakręcony, ale w rzeczywistości tak nie jest.
- różany
- Liście tworzą rozetę .
- Wydziwianie
- Termin distichous dosłownie oznacza dwa rzędy . Liście w tym układzie mogą być naprzemienne lub przeciwne w swoim zamocowaniu. Termin, 2-ranked , jest równoważny. Czasami spotyka się terminy tristichous i tetrastichous . Na przykład „liście” (właściwie mikrofile ) większości gatunków Selaginella są tetrastichous, ale nie są dziesiątkowate.
W najprostszych modelach matematycznych filotaksji wierzchołek łodygi jest przedstawiony jako okrąg. Każdy nowy węzeł jest tworzony na wierzchołku i jest obracany o stały kąt od poprzedniego węzła. Kąt ten nazywany jest kątem rozbieżności . Liczba liści, które wyrastają z węzła, zależy od gatunku rośliny. Kiedy pojedynczy liść wyrasta z każdego węzła, a łodyga jest trzymana prosto, liście tworzą helisę .
Kąt rozbieżności jest często przedstawiany jako ułamek pełnego obrotu wokół łodygi. Ułamek rotacji 1/2 (kąt rozbieżności 180°) tworzy alternatywny układ, taki jak Gasteria lub wachlarzowaty aloes Kumara plicatilis . Frakcje rotacji 1/3 (kąty rozbieżności 120°) występują w buku i leszczynie . Dąb i morela obracają się o 2/5, słonecznik, topola i gruszka o 3/8, aw wierzbie i migdałach ułamek wynosi 5/13. Te ustalenia mają charakter okresowy. Mianownik ułamka rotacji wskazuje liczbę skrzydeł w jednym okresie, natomiast licznik liczbę pełnych obrotów lub wirów wykonanych w jednym okresie. Na przykład:
- 180 ° (lub 1 / 2 ): dwa liście w jednym kole (liście naprzemienne)
- 120 ° (lub 1 / 3 ): trzy liście w jednym kole
- 144 ° (lub 2 / 5 ): pięć liści w dwóch wirach
- 135 ° (lub 3 / 8 ): osiem liści w trzech wirach.
Większość kątów rozbieżności jest związana z ciągiem liczb Fibonacciego F n . Ta sekwencja zaczyna się 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; każdy wyraz jest sumą dwóch poprzednich. Ułamki rotacji są często ilorazami F n / F n + 2 liczby Fibonacciego przez liczbę dwa wyrazy w dalszej części ciągu. Tak jest w przypadku ułamków 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 i 5/13. Stosunek kolejnych liczb Fibonacciego dąży do złotego podziału φ = (1 + √5)//2 . Kiedy okrąg jest podzielony na dwa łuki, których długości są w stosunku 1:φ , kąt utworzony przez mniejszy łuk jest złotym kątem , który wynosi 1/φ 2 × 360° ≈ 137,5° . Z tego powodu wiele kątów rozbieżności wynosi około 137,5° .
W roślinach, w których z każdego węzła wyrasta para przeciwległych liści, liście tworzą podwójną helisę. Jeśli węzły się nie obracają (ułamek obrotu równy zero i kąt rozbieżności 0 °), dwie helisy stają się parą równoległych linii, tworząc dystychiczny układ, jak w przypadku klonu lub drzew oliwnych . Bardziej powszechny we wzorze dziesięciokątnym, w którym każdy węzeł obraca się o 1/4 (90 °), jak w przypadku bazylii ziołowej . Liście roślin tricussate, takich jak Nerium oleander, tworzą potrójną helisę.
Liście niektórych roślin nie tworzą helis. W niektórych roślinach kąt rozbieżności zmienia się wraz ze wzrostem rośliny. W filotaksji orixate , nazwanej na cześć Orixa japonica , kąt rozbieżności nie jest stały. Zamiast tego jest okresowy i następuje po sekwencji 180°, 90°, 180°, 270°.
Podziały ostrza
Ze względu na sposób podziału blaszki (blaszki) można opisać dwie podstawowe formy liści. Prosty liść ma niepodzielną blaszkę. Jednak liść można rozciąć , aby utworzyć płaty, ale szczeliny między płatami nie sięgają do żyły głównej. Liść złożony ma w pełni podzieloną blaszkę, przy czym każda listka blaszki jest oddzielona wzdłuż głównej lub wtórnej żyły. Ulotki mogą mieć ogonki i przylistki, odpowiedniki ogonków i przylistków liści. Ponieważ każda ulotka może wydawać się prostym liściem, ważne jest, aby rozpoznać, gdzie występuje ogonek, aby zidentyfikować liść złożony. Liście złożone są charakterystyczne dla niektórych rodzin roślin wyższych, takich jak Fabaceae . Środkowa żyła złożonego liścia lub liścia , jeśli jest obecna, nazywana jest osadką .
- Związek palmitynianowy
- Wszystkie ulotki mają wspólny punkt mocowania na końcu ogonka, promieniście jak palce dłoni; na przykład Cannabis (konopie) i Aesculus (buckeyes).
- Pierzasto złożone
- Ulotki są ułożone po obu stronach głównej osi lub rachis .
- Dziwne pierzaste
- Z ulotką końcową; na przykład Fraxinus (jesion).
- Nawet pierzasty
- Brak ulotki terminalu; na przykład Swietenia (mahoń). Specyficznym rodzajem nawet pierzastego jest bifoliolate , w którym liście składają się tylko z dwóch listków; na przykład Hymenea .
- Dwupierzaste złożone
- Liście są dwukrotnie podzielone: ulotki (technicznie „ podlistki ”) są ułożone wzdłuż drugorzędnej osi, która jest jedną z kilku odgałęzień osadki. Każda ulotka nazywa się pinnule . Grupa pinnuli na każdej żyle wtórnej tworzy małżowinę uszną ; na przykład Albizia (drzewo jedwabne).
- Trójlistkowy (lub trójlistkowy)
- Pierzasty liść z zaledwie trzema listkami; na przykład Trifolium (koniczyna), Laburnum (złotak) i niektóre gatunki Toxicodendron (na przykład trujący bluszcz ).
- pierzasty
- Pinnately preparowane do żyły centralnej, ale z ulotkami nie całkiem oddzielne; na przykład Polypodium , niektóre Sorbus (białe promienie). W liściach z pierzastymi żyłkami żyła środkowa nazywana jest nerwem środkowym .
Charakterystyka ogonka
Mówi się , że liście, które mają ogonek liściowy (łodyga liścia), są petiolate .
Liście siedzące (epetiolate) nie mają ogonków, a ostrze przyczepia się bezpośrednio do łodygi. Liście subpetiolate są prawie petiolate lub mają bardzo krótki ogonek i mogą wydawać się siedzące.
W przypadku liści zwisających lub opadających ostrze częściowo otacza łodygę.
Kiedy podstawa liścia całkowicie otacza łodygę, mówi się, że liście są perforowane , tak jak w przypadku Eupatorium perfoliatum .
W liściach skórzastych ogonek ogonkowy przyczepia się do ostrza wewnątrz krawędzi ostrza.
U niektórych gatunków akacji , takich jak drzewo koa ( Acacia koa ), ogonki są rozszerzone lub rozszerzone i działają jak blaszki liściowe; są to tak zwane phyllodes . Na czubku filody mogą znajdować się lub nie normalne pierzaste liście.
Przylistek , obecny na liściach wielu roślin dwuliściennych , jest wyrostkiem z każdej strony u podstawy ogonka, przypominającym mały liść. Przylistki mogą być trwałe i nie zrzucać (liść określony, na przykład u róż i fasoli ) lub zrzucać, gdy liść się rozszerza, pozostawiając bliznę po przylistku na gałązce (liść wyrostka). Sytuacja, układ i struktura przylistków nazywa się „zastrzeżeniem”.
- Swobodny, boczny
- Jak w Hibiskusie .
- przyrośnięty
- Połączony z podstawą ogonków, jak u Rosy .
- Ochreat
- Wyposażone w ochreę lub przylistki w kształcie osłonek, jak u Polygonaceae ; np rabarbar .
- Okrążając podstawę ogonków
- międzyzębowe
- Pomiędzy ogonkami dwóch przeciwległych liści, jak u Rubiaceae .
- śródoponkowy
- Pomiędzy ogonkiem a leżącą pod spodem łodygą, jak u Malpighiaceae .
Żyły
Żyły (czasem nazywane nerwami) to jedna z najbardziej widocznych cech liści. Żyły w liściu reprezentują naczyniową strukturę narządu, rozciągając się do liścia przez ogonek liściowy i zapewniając transport wody i składników odżywczych między liściem a łodygą, a także odgrywają kluczową rolę w utrzymaniu stanu wody w liściach i zdolności fotosyntezy. Odgrywają również rolę w mechanicznym podparciu liścia. W obrębie blaszki liściowej, podczas gdy niektóre rośliny naczyniowe posiadają tylko jedną żyłę, w większości to unaczynienie generalnie dzieli się (rozgałęzia) zgodnie z różnymi wzorami (żyłkowanie) i tworzy cylindryczne wiązki, zwykle leżące w środkowej płaszczyźnie mezofilu , między dwiema warstwami naskórka . Ten wzór jest często specyficzny dla taksonów, z których okrytozalążkowe mają dwa główne typy, równoległe i siatkowate (podobne do sieci). Ogólnie rzecz biorąc, równoległe żyłkowanie jest typowe dla roślin jednoliściennych, podczas gdy siatkowate jest bardziej typowe dla dwuliściennych i magnoliidów („ roślin dwuliściennych ”), chociaż istnieje wiele wyjątków.
Żyła lub żyły wchodzące do liścia z ogonka liściowego nazywane są żyłami pierwotnymi lub pierwszego rzędu. Żyły odchodzące od nich są żyłami drugorzędowymi lub drugiego rzędu. Te żyły pierwotne i wtórne są uważane za żyły główne lub żyły niższego rzędu, chociaż niektórzy autorzy uwzględniają żyły trzeciego rzędu. Każde kolejne rozgałęzienie jest kolejno numerowane i są to żyły wyższego rzędu, przy czym każde rozgałęzienie jest związane z węższą średnicą żyły. W liściach z równoległymi żyłkami żyły pierwotne biegną równolegle i w równej odległości od siebie przez większą część długości liścia, a następnie zbiegają się lub łączą (zespalają) w kierunku wierzchołka. Zwykle wiele mniejszych mniejszych żył łączy te główne żyły, ale mogą kończyć się bardzo drobnymi zakończeniami żył w mezofilu. Drobne żyły są bardziej typowe dla okrytonasiennych, które mogą mieć aż cztery wyższe rzędy. W przeciwieństwie do liści z żyłkowaniem siatkowatym, pośrodku liścia znajduje się pojedyncza (czasem więcej) żyła pierwotna, określana jako nerw środkowy lub kosta, która jest ciągła z układem naczyniowym ogonka liściowego bardziej proksymalnie. Nerw środkowy następnie rozgałęzia się do wielu mniejszych żył drugorzędowych, znanych również jako żyły drugiego rzędu, które rozciągają się w kierunku brzegów liścia. Często kończą się one na brzegu hydatodą , narządem wydzielniczym. Z kolei mniejsze żyły rozgałęziają się od żył wtórnych, znanych jako żyły trzeciego lub trzeciego rzędu (lub wyższego rzędu), tworząc gęsty siatkowaty wzór. Obszary lub wyspy mezofilu leżące między żyłami wyższego rzędu nazywane są areolami . Niektóre z najmniejszych żył (żyłek) mogą mieć swoje zakończenia w otoczkach, w procesie znanym jako areolacja. Te mniejsze żyły działają jako miejsca wymiany między mezofilem a układem naczyniowym rośliny. Tak więc mniejsze żyły zbierają produkty fotosyntezy (fotosyntat) z komórek, w których zachodzi, podczas gdy główne żyły są odpowiedzialne za ich transport na zewnątrz liścia. W tym samym czasie woda jest transportowana w przeciwnym kierunku.
Liczba zakończeń żył jest bardzo zmienna, podobnie jak to, czy żyły drugiego rzędu kończą się na brzegu, czy też łączą się z innymi żyłami. Istnieje wiele skomplikowanych wariacji na temat wzorów, które tworzą nerwy liści, i mają one implikacje funkcjonalne. Spośród nich okrytozalążkowe mają największą różnorodność. W ich obrębie główne żyły działają jako sieć podtrzymująca i rozprowadzająca liście i są skorelowane z kształtem liścia. Na przykład równoległe żyłkowanie występujące u większości roślin jednoliściennych koreluje z ich wydłużonym kształtem liścia i szeroką podstawą liścia, podczas gdy żyłkowanie siatkowate jest widoczne w prostych całych liściach, podczas gdy liście palczaste mają zwykle żyłkowanie, w którym trzy lub więcej głównych żyłek rozchodzi się promieniście od jednego punktu .
W kategoriach ewolucyjnych, wcześnie pojawiające się taksony mają zwykle dychotomiczne rozgałęzienia, a systemy siatkowate pojawiają się później. Żyły pojawiły się w okresie permu (299–252 milionów lat temu), przed pojawieniem się okrytonasiennych w triasie ( 252–201 milionów lat temu), podczas którego pojawiła się hierarchia żył, umożliwiająca wyższą funkcję, większy rozmiar liści i dostosowanie do szerszej gamy warunków klimatycznych . Chociaż jest to bardziej złożony wzór, rozgałęzione żyły wydają się być plezjomorficzne iw jakiejś formie były obecne w starożytnych roślinach nasiennych już 250 milionów lat temu. Pseudo-siatkowate żyłkowanie, które w rzeczywistości jest wysoce zmodyfikowaną żyłką równoległą, jest autapomorfią niektórych Melanthiaceae , które są roślinami jednoliściennymi; np. Paris quadrifolia (Węzeł Prawdziwego Kochanka). W liściach z żyłkowaniem siatkowatym żyły tworzą matrycę rusztowania, nadając liściom sztywność mechaniczną.
Zmiany morfologiczne w obrębie jednej rośliny
- Homoblasty
- Charakterystyka polegająca na tym, że roślina ma niewielkie zmiany w rozmiarze, kształcie i pokroju liści między stadium młodocianym a dorosłym, w przeciwieństwie do;
- Heteroblasty
- Charakterystyka, w której roślina ma zaznaczone zmiany w wielkości liści, kształcie i pokroju wzrostu między stadium młodocianym a dorosłym.
Anatomia
Funkcje średniej skali
Liście są zwykle silnie unaczynione i zwykle mają sieci wiązek naczyniowych zawierających ksylem , który dostarcza wodę do fotosyntezy , oraz łyko , które transportuje cukry wytwarzane w procesie fotosyntezy. Wiele liści jest pokrytych trichomami (małe włoski), które mają różnorodną budowę i funkcje.
Funkcje na małą skalę
Główne obecne układy tkankowe to
- Naskórek , który pokrywa górną i dolną powierzchnię
- Tkanka mezofilu , która składa się z fotosyntetyzujących komórek bogatych w chloroplasty . (zwany także chlorenchymą )
- Układ żył ( tkanka naczyniowa )
Te trzy systemy tkankowe zazwyczaj tworzą regularną organizację w skali komórkowej. Wyspecjalizowane komórki, które znacznie różnią się od otaczających komórek i które często syntetyzują wyspecjalizowane produkty, takie jak kryształy, nazywane są idioblastami .
Główne tkanki liścia
Naskórek
Naskórek jest zewnętrzną warstwą komórek pokrywających liść. Pokryta jest woskowym naskórkiem , który jest nieprzepuszczalny dla wody w stanie ciekłym i pary wodnej i stanowi granicę oddzielającą wewnętrzne komórki rośliny od świata zewnętrznego. W niektórych przypadkach kutykula jest cieńsza na dolnym naskórku niż na górnym i na ogół jest grubsza na liściach z klimatu suchego w porównaniu z liśćmi z klimatu wilgotnego. Naskórek spełnia kilka funkcji: ochronę przed utratą wody na drodze transpiracji , regulację wymiany gazowej i wydzielanie związków metabolicznych . Większość liści przedstawia anatomię grzbietowo-brzuszną: górna (doosiowa) i dolna (odosiowa) powierzchnia mają nieco inną budowę i mogą pełnić różne funkcje.
Tkanka naskórka obejmuje kilka zróżnicowanych typów komórek; komórki naskórka, komórki rzęsate naskórka ( włoski ), komórki kompleksu szparkowego; komórki ochronne i komórki pomocnicze. Komórki naskórka są najliczniejsze, największe i najmniej wyspecjalizowane i stanowią większość naskórka. Są one zazwyczaj bardziej wydłużone w liściach jednoliściennych niż dwuliściennych .
Chloroplasty są generalnie nieobecne w komórkach naskórka, z wyjątkiem komórek ochronnych aparatów szparkowych . Pory aparatów szparkowych przebijają naskórek i są otoczone z każdej strony komórkami ochronnymi zawierającymi chloroplasty oraz dwiema do czterech komórek pomocniczych pozbawionych chloroplastów, tworząc wyspecjalizowaną grupę komórek zwaną kompleksem aparatów szparkowych. Otwieranie i zamykanie otworu szparkowego jest kontrolowane przez zespół aparatów szparkowych i reguluje wymianę gazów i pary wodnej między powietrzem zewnętrznym a wnętrzem liścia. Dlatego aparaty szparkowe odgrywają ważną rolę w fotosyntezie bez wysychania liścia. W typowym liściu aparaty szparkowe są liczniejsze w epidermie odosiowej (dolnej) niż w epidermie przyosiowej (górnej) i są liczniejsze u roślin z chłodniejszego klimatu.
Mezofil
Większość wnętrza liścia między górną i dolną warstwą naskórka to miąższ ( tkanka mielona) lub tkanka chlorenchymowa zwana mezofilem (z greckiego „środkowy liść”). Ta tkanka asymilacyjna jest głównym miejscem fotosyntezy w roślinie. Produkty fotosyntezy nazywane są „asymilatami”.
U paproci i większości roślin kwitnących mezofil dzieli się na dwie warstwy:
- Górna palisadowa warstwa pionowo wydłużonych komórek, o grubości od jednej do dwóch komórek, bezpośrednio pod naskórkiem przyśrodkowym, z międzykomórkowymi przestrzeniami powietrznymi. Jego komórki zawierają znacznie więcej chloroplastów niż warstwa gąbczasta. Komórki cylindryczne, z chloroplastami blisko ścianek komórki, mogą optymalnie wykorzystywać światło. Niewielkie oddzielenie komórek zapewnia maksymalną absorpcję dwutlenku węgla. Liście słoneczne mają wielowarstwową warstwę palisadową, podczas gdy liście cieniste lub starsze liście bliżej gleby są jednowarstwowe.
- Pod warstwą palisady znajduje się warstwa gąbczasta . Komórki warstwy gąbczastej są bardziej rozgałęzione i nie tak ciasno upakowane, dzięki czemu między nimi występują duże międzykomórkowe przestrzenie powietrzne. Pory lub aparaty szparkowe naskórka otwierają się do komór podszparkowych, które są połączone z międzykomórkowymi przestrzeniami powietrznymi między gąbczastą i palisadową komórką mezofilu, dzięki czemu tlen, dwutlenek węgla i para wodna mogą dyfundować do iz liścia oraz uzyskiwać dostęp do komórek mezofilu podczas oddychania, fotosyntezy i transpiracji.
Liście są zwykle zielone z powodu chlorofilu w chloroplastach w komórkach mezofilu. Rośliny pozbawione chlorofilu nie mogą fotosyntezować.
Tkanka przewodząca
Żyły są tkanką naczyniową liścia i znajdują się w gąbczastej warstwie mezofilu. Układ żył nazywa się żyłkowaniem . W roślinach okrytozalążkowych żyłkowanie jest zwykle równoległe w roślinach jednoliściennych i tworzy wzajemnie połączoną sieć w roślinach szerokolistnych . Kiedyś uważano je za typowe przykłady formowania wzorców poprzez rozgałęzienia , ale zamiast tego mogą one stanowić przykład wzorca utworzonego w polu tensora naprężeń .
Żyła składa się z wiązki naczyniowej . W rdzeniu każdej wiązki znajdują się skupiska dwóch różnych typów komórek przewodzących:
- Xylem
- Komórki przenoszące wodę i minerały z korzeni do liścia.
- Łyko
- Komórki, które zwykle usuwają z liścia sok z rozpuszczoną sacharozą (glukoza do sacharozy) wytwarzaną w procesie fotosyntezy w liściu.
Ksylem zwykle leży po stronie osiowej pęczka naczyniowego, a łyko zazwyczaj leży po stronie osiowej. Oba są osadzone w gęstej tkance miąższowej, zwanej pochwą, która zwykle zawiera pewną strukturalną tkankę kolenchymy.
Rozwój liści
Zgodnie z teorią liścia o częściowych pędach Agnes Arber , liście są częściowymi pędami, wywodzącymi się z zawiązków liściowych wierzchołka pędu. Na wczesnym etapie rozwoju są spłaszczone grzbietowo-brzusznie z powierzchnią grzbietową i brzuszną. Liście złożone są bliżej pędów niż liście proste. Badania rozwojowe wykazały, że liście złożone, podobnie jak pędy, mogą rozgałęziać się w trzech wymiarach. Na podstawie genetyki molekularnej Eckardt i Baum (2010) doszli do wniosku, że „obecnie powszechnie przyjmuje się, że złożone liście wyrażają zarówno właściwości liści, jak i pędów”.
Ekologia
Biomechanika
Rośliny reagują i dostosowują się do czynników środowiskowych, takich jak światło i obciążenia mechaniczne powodowane przez wiatr. Liście muszą utrzymywać swoją własną masę i ustawiać się w taki sposób, aby zoptymalizować ich ekspozycję na słońce, zwykle mniej więcej poziomo. Jednak wyrównanie poziome maksymalizuje narażenie na siły zginające i uszkodzenia spowodowane naprężeniami, takimi jak wiatr, śnieg, grad, spadające szczątki, zwierzęta i ścieranie przez otaczające liście i struktury roślinne. Ogólnie liście są stosunkowo słabe w stosunku do innych struktur roślinnych, takich jak łodygi, gałęzie i korzenie.
Zarówno blaszka liściowa, jak i struktura ogonków liściowych wpływają na reakcję liścia na siły, takie jak wiatr, umożliwiając zmianę położenia w celu zminimalizowania oporu i uszkodzeń, w przeciwieństwie do oporu. Taki ruch liści może również zwiększać turbulencje powietrza w pobliżu powierzchni liścia, co powoduje rozrzedzenie granicznej warstwy powietrza bezpośrednio przylegającej do powierzchni, zwiększając zdolność do wymiany gazu i ciepła, a także fotosyntezy. Silne siły wiatru mogą skutkować zmniejszeniem liczby liści i powierzchni, co przy jednoczesnym zmniejszeniu oporu wiąże się z kompromisem w postaci zmniejszenia fotosyntezy. Zatem projekt liścia może wiązać się z kompromisem między przyrostem węgla, termoregulacją i utratą wody z jednej strony, a kosztem utrzymania zarówno obciążeń statycznych, jak i dynamicznych. W roślinach naczyniowych siły prostopadłe rozkładają się na większym obszarze i są stosunkowo elastyczne zarówno pod względem zginania, jak i skręcania , umożliwiając elastyczne odkształcanie bez uszkodzeń.
Wiele liści opiera się na podporze hydrostatycznej rozmieszczonej wokół szkieletu tkanki naczyniowej ze względu na swoją wytrzymałość, która zależy od utrzymania stanu wody w liściach. Zarówno mechanika, jak i architektura liścia odzwierciedlają potrzebę transportu i wsparcia. Read i Stokes (2006) rozważają dwa podstawowe modele, formę „hydrostatyczną” i „liść dwuteowy” (patrz ryc. 1). Liście hydrostatyczne, takie jak Prostanthera lasianthos, są duże i cienkie i mogą wymagać wielu liści, a raczej pojedynczych dużych liści ze względu na ilość żył potrzebnych do podparcia obrzeży dużych liści. Ale duży rozmiar liści sprzyja wydajności fotosyntezy i oszczędzaniu wody, co wiąże się z dalszymi kompromisami. Z drugiej strony liście dwuteowników, takie jak Banksia marginata, wymagają wyspecjalizowanych struktur, które je usztywniają. Te belki dwuteowe są utworzone z rozszerzeń pochewek wiązek sklerenchymy stykających się ze usztywnionymi warstwami podnaskórkowymi. To przesuwa równowagę z polegania na ciśnieniu hydrostatycznym na wsparcie strukturalne, co jest oczywistą zaletą tam, gdzie woda jest stosunkowo rzadka. Długie, wąskie liście wyginają się łatwiej niż owalne blaszki liściowe o tej samej powierzchni. Rośliny jednoliścienne zazwyczaj mają takie liniowe liście, które maksymalizują powierzchnię, jednocześnie minimalizując samocienienie. W nich wysoki odsetek podłużnych żył głównych zapewnia dodatkowe wsparcie.
Interakcje z innymi organizmami
Chociaż nie są tak pożywne jak inne narządy, takie jak owoce, liście stanowią źródło pożywienia dla wielu organizmów. Liść jest istotnym źródłem produkcji energii dla rośliny, a rośliny wyewoluowały ochronę przed zwierzętami, które zjadają liście, takie jak garbniki , substancje chemiczne, które utrudniają trawienie białek i mają nieprzyjemny smak. Zwierzęta wyspecjalizowane w jedzeniu liści nazywane są roślinożercami .
Niektóre gatunki mają tajemnicze adaptacje, dzięki którym wykorzystują liście do unikania drapieżników. Na przykład gąsienice niektórych ćmy zwojówki stworzą mały dom w liściu, składając go na siebie. Niektóre motyle podobnie zwijają liście swoich roślin spożywczych w rurki. Samice Attelabidae , tak zwane ryjkowce zwijające liście, składają jaja w liściach, które następnie zwijają w celu ochrony. Inne zwierzęta roślinożerne i ich drapieżniki naśladują wygląd liścia. Gady, takie jak niektóre kameleony i owady, takie jak niektóre pasikoniki , również naśladują oscylujące ruchy liści na wietrze, poruszając się z boku na bok lub tam iz powrotem, unikając potencjalnego zagrożenia.
Sezonowa utrata liści
Liście w strefach umiarkowanych , borealnych i sezonowo suchych mogą być sezonowo liściaste (opadają lub umierają na niepogodę). Ten mechanizm zrzucania liści nazywa się odcięciem . Kiedy liść jest zrzucany, pozostawia bliznę po liściu na gałązce. Zimną jesienią czasami zmieniają kolor i stają się żółte , jaskrawopomarańczowe lub czerwone , ponieważ różne pigmenty pomocnicze ( karotenoidy i ksantofile ) są ujawniane, gdy drzewo reaguje na zimno i zmniejszone światło słoneczne , ograniczając produkcję chlorofilu. Obecnie uważa się, że czerwone pigmenty antocyjanowe są wytwarzane w liściach, gdy umierają, prawdopodobnie w celu zamaskowania żółtego odcienia pozostałego po utracie chlorofilu - żółte liście wydają się przyciągać roślinożerców, takich jak mszyce . Optyczne maskowanie chlorofilu przez antocyjany zmniejsza ryzyko fotooksydacyjnego uszkodzenia komórek liści podczas ich starzenia, co w przeciwnym razie może obniżyć efektywność odzyskiwania składników odżywczych ze starzejących się jesiennych liści.
Adaptacja ewolucyjna
W trakcie ewolucji liście przystosowały się do różnych środowisk w następujący sposób:
- Woskowe mikro- i nanostruktury na powierzchni zmniejszają nasiąkanie deszczem i przyleganie zanieczyszczeń ( patrz efekt lotosu ).
- Podzielone i złożone liście zmniejszają opór wiatru i sprzyjają chłodzeniu.
- Włosy na powierzchni liści zatrzymują wilgoć w suchym klimacie i tworzą warstwę graniczną zmniejszającą utratę wody.
- Woskowate łuski roślin ograniczają utratę wody.
- Duża powierzchnia zapewnia dużą powierzchnię do przechwytywania światła słonecznego.
- Przy szkodliwym poziomie nasłonecznienia wyspecjalizowane liście, nieprzezroczyste lub częściowo zakopane, przepuszczają światło przez półprzezroczyste okienko w celu fotosyntezy na wewnętrznej powierzchni liścia (np. Fenestraria ).
- Anatomia liści Kranza u roślin, które wykonują wiązanie węgla C4
- Soczyste liście przechowują wodę i kwasy organiczne do wykorzystania w fotosyntezie CAM .
- Olejki aromatyczne , trucizny lub feromony wytwarzane przez gruczoły przenoszone przez liście odstraszają roślinożerców (np. eukaliptusy ).
- Inkluzje minerałów krystalicznych odstraszają roślinożerców (np. fitolity krzemionkowe w trawach, rafidy w Araceae ).
- Płatki przyciągają zapylacze.
- Kolce chronią rośliny przed roślinożercami (np. kaktusami ).
- Kłujące włosy w celu ochrony przed roślinożercami, np. u Urtica dioica i Dendrocnide moroides ( Urticaceae ).
- Specjalne liście na roślinach mięsożernych są przystosowane do chwytania pokarmu, głównie ofiar bezkręgowców, chociaż niektóre gatunki chwytają również małe kręgowce (patrz rośliny mięsożerne ).
- Cebulki przechowują pokarm i wodę (np. cebulę ).
- Wąsy umożliwiają roślinie wspinanie się (np. groch).
- Przylistki i pseudanthia (sztuczne kwiaty) zastępują normalne struktury kwiatowe, gdy prawdziwe kwiaty są znacznie zmniejszone (np. wilczomlecz , spatka w Araceae i główki kwiatowe w Asteraceae ).
Terminologia
Kształt
Krawędź (margines)
Krawędź lub margines to zewnętrzny obwód liścia . Warunki są wymienne.
Obraz | Termin | łacina | Opis |
---|---|---|---|
Cały |
Integracja formy |
Nawet; z gładkim marginesem; bez uzębienia | |
Orzęsiony | rzęski | Frędzlami z włosami | |
Krenat | crenatus | Faliste zęby; zębaty z zaokrąglonymi zębami | |
karbowany | krenulat | Drobno karbowany | |
chrupiące | chrupiący | Kręcony | |
Zębaty | zębaty | Zębaty;
Możegrubo ząbkowany , mający duże zęby Lubgruczołowy zębaty , mający zęby, w których znajdują się gruczoły |
|
ząbkowany | zębaty | Drobno uzębiony | |
Podwójnie ząbkowany | duplikat zębaty | Każdy ząb ma mniejsze zęby | |
Ząbkowany | zębaty | Piłowaty; z asymetrycznymi zębami skierowanymi do przodu | |
Drobnoząbkowany | ząbkowany | Drobno ząbkowany | |
sinusoidalny | sinusoida | Z głębokimi, przypominającymi fale wgłębieniami; grubo karbowany | |
lobata | lobatus | Wcięty, z wcięciami nie dochodzącymi do środka | |
Sfalować | falisty | Z falistym brzegiem, płytszy niż falisty | |
Kolczasty lubostry | spiculatus | Ze sztywnymi, ostrymi końcami, takimi jak osty |
Wierzchołek (wskazówka)
Baza
- Spiczasty
- Dojście do ostrego, wąskiego, długiego punktu.
- Ostry
- Dojście do ostrego, ale nie długotrwałego punktu.
- małżowina uszna
- W kształcie ucha.
- Sercowaty
- W kształcie serca z wycięciem w kierunku łodygi.
- klinowate
- W kształcie klina.
- Oszczepowaty
- W kształcie halabardy, z płatami podstawnymi skierowanymi na zewnątrz.
- Skośny
- Ukośny.
- Reniform
- W kształcie nerki, ale bardziej okrągły i szerszy niż długi.
- Bułczasty
- Zakrzywiony kształt.
- strzałkowy
- W kształcie grotu strzały, z ostrymi płatami podstawnymi skierowanymi w dół.
- Ścięty
- Kończy się nagle płaskim końcem, który wygląda na odcięty.
Powierzchnia
Powierzchnia liścia jest również siedliskiem wielu różnych mikroorganizmów ; w tym kontekście nazywa się to filosferą .
- Lepidote
- Pokryte drobnymi, łuskowatymi łuskami.
Owłosienie
„Włosy” na roślinach są właściwie nazywane trichomami . Liście mogą wykazywać kilka stopni owłosienia. Znaczenie kilku poniższych terminów może się pokrywać.
- Pajęczynówka lub pajęczynówka
- Z wieloma drobnymi, splątanymi włoskami, nadającymi wygląd pajęczyny.
- brzana
- Z drobno kolczastymi włosami (barbellae).
- Brodaty
- Z długimi, sztywnymi włosami.
- Szczeciniasty
- Ze sztywnymi kolcami przypominającymi włosy.
- Blady
- Siwy z gęstym szaro-białym pokwitaniem.
- Orzęsiony
- Marginalnie otoczony krótkimi włosami (rzęski).
- rzęski
- Minuta orzęsków.
- kłaczkowate
- Ze stadami miękkich, wełnistych włosów, które mają tendencję do wycierania się.
- błyszczące
- Wypadanie włosów z wiekiem.
- Gładki
- Brak jakichkolwiek włosów.
- Gruczołowy
- Z gruczołem na czubku włosów.
- Kudłaty
- Z raczej szorstkim lub sztywnym włosem.
- Hispid
- Ze sztywnymi, szczeciniastymi włosami.
- Hispidatyczny
- Minut hispid.
- Oszroniony
- Z drobnym, zwartym szaro-białym pokwitaniem.
- Lanate lub lanose
- Z wełnianymi włosami.
- Obrośnięty
- Z miękkimi, wyraźnie rozdzielonymi włosami.
- Dojrzały lub dojrzały
- Z delikatnymi, drobnymi włoskami.
- Dojrzewający płciowo
- Z miękkimi, krótkimi i stojącymi włosami.
- Scabrous lub scabrid
- Szorstki w dotyku.
- poważny
- Jedwabisty wygląd dzięki delikatnym, prostym i przylegającym (przylegającym blisko i płasko) włosom.
- Jedwabisty
- Z uciśniętym, miękkim i prostym pokwitaniem.
- Gwiaździsty lub gwiaździsty
- Z włosami w kształcie gwiazdek.
- strzyga
- Z przylegającym, ostrym, prostym i sztywnym włosem.
- Owłosiony
- Gęsto owłosione ze zmierzwionymi, miękkimi białymi wełnistymi włosami.
- Cano-owłosiony
- Między żółtodziobą a owłosioną.
- Filcowo-owłosiony
- Wełniany i splątany z kręconymi włosami.
- burzliwy
- Minutowo lub tylko lekko owłosione.
- Kosmkowy
- Z długimi i miękkimi włosami, zwykle zakrzywionymi.
- Wełnisty
- Z długimi, miękkimi i krętymi lub splątanymi włosami.
wyczucie czasu
- histeryczny
- Rozwijające się po kwiatach
- Synantous
- Rozwijają się w tym samym czasie co kwiaty
Żyłkowanie
Klasyfikacja
Opisano wiele różnych systemów klasyfikacji wzorów żyłek liściowych (żyłkowanie lub żyłkowanie), poczynając od Ettingshausena (1861), wraz z wieloma różnymi terminami opisowymi, a terminologię określono jako „potężną”. Jednym z najpowszechniejszych z nich jest system Hickeya, pierwotnie opracowany dla „ dwuliściennych ” i wykorzystujący szereg terminów Ettingshausena wywodzących się z języka greckiego (1973–1979): ( patrz także : Simpson Ryc. 9.12, s. 468)
System Hickeya
- 1. Pierzaste (żyłkowane piórami, siatkowane, pierzaste, siatkowane, prążkowane, żyłkowane lub żyłkowane)
- Żyły powstają pierzasto (jak piórka) z pojedynczej żyły pierwotnej (żyły środkowej) i dzielą się na żyły wtórne, znane jako żyły wyższego rzędu. Te z kolei tworzą skomplikowaną sieć. Ten rodzaj żyłkowania jest typowy (ale nie ogranicza się do) „ dwuliściennych ” (nie jednoliściennych okrytonasiennych ). Np Ostry .Istnieją trzy podtypy żyłkowania pierzastego:
- Craspedodromous (z greckiego: kraspedon - krawędź, dromos - bieganie)
- Główne żyły sięgają krawędzi liścia.
- kamptodromiczny
- Główne żyły rozciągają się blisko krawędzi, ale wyginają się, zanim się z nią przetną.
- hipodromiczny
- Wszystkie żyły wtórne są nieobecne, szczątkowe lub ukryte
- 2. Równoległy (równoległy żyłkowany, równoległy żebrowany, równoległy nerwowo, półrównoległy, prążkowany)
- Dwie lub więcej głównych żył wychodzących obok siebie u podstawy liścia i biegnących równolegle do siebie do wierzchołka, a następnie zbiegających się tam. Żyły spoidłowe (małe żyły) łączą główne żyły równoległe. Typowe dla większości roślin jednoliściennych , takich jak trawy .Stosowane są również dodatkowe terminy brzeżne (żyły pierwotne sięgają krawędzi) i siatkowate (żyłkowane siatką).
- 3. Campylodromous ( campylos - krzywa)
- Kilka głównych żył lub odgałęzień rozpoczynających się w jednym punkcie lub blisko niego i biegnących zakrzywionymi łukami, a następnie zbiegających się w wierzchołku. Np. Maianthemum .
- 4. Akrodromiczny
- Dwie lub więcej pierwotnych lub dobrze rozwiniętych żył wtórnych w zbieżnych łukach w kierunku wierzchołka, bez rekrzywizny podstawnej jak u Campylodromous. Mogą być podstawowe lub nadpodstawne w zależności od pochodzenia oraz doskonałe lub niedoskonałe w zależności od tego, czy sięgają do 2/3 drogi do wierzchołka. Np. Miconia (typ podstawowy), Endlicheria (typ ponadpodstawny).
- 5. Actinodromiczny
- Trzy lub więcej żył pierwotnych rozchodzących się promieniście z jednego punktu. Np. Arcangelisia (typ podstawowy), Givotia (typ ponadpodstawny).
- 6. Palinaktodromiczny
- Żyły pierwotne z jednym lub więcej punktami wtórnych dychotomicznych rozgałęzień poza pierwotną rozbieżnością, rozmieszczone bliżej lub dalej. np Platan .
Typy 4–6 można podobnie podzielić na podstawowe (pierwotne połączone u podstawy ostrza) lub ponadpodstawne (rozbieżne powyżej podstawy ostrza) oraz doskonałe lub niedoskonałe, ale także wiciowate.
Mniej więcej w tym samym czasie Melville (1976) opisał system mający zastosowanie do wszystkich roślin okrytonasiennych i używając terminologii łacińskiej i angielskiej. Melville miał również sześć działów, opartych na kolejności, w jakiej rozwijają się żyły.
- arbuskularny (arbuscularis)
- Wielokrotne rozgałęzianie przez regularną dychotomię, dające początek trójwymiarowej strukturze przypominającej krzak, składającej się z segmentu liniowego (2 podklasy)
- wiciowiec (flabellatus)
- Żyły pierwotne proste lub tylko lekko zakrzywione, wachlarzowato odchodzące od podstawy (4 podklasy)
- palmitynian (palmatus)
- Zakrzywione żyły pierwotne (3 podklasy)
- Pierzaste (pinnatus)
- Pojedyncza żyła pierwotna, żyła środkowa, wzdłuż której w mniej lub bardziej regularnych odstępach ułożone są proste lub łukowate żyły wtórne (6 podklas)
- kolimacja (collimatus)
- Liczne wzdłużnie równoległe żyły pierwotne wychodzące z merystemu poprzecznego (5 podklas)
- konglutynat (conglutinatus)
- Pochodzi z połączonych ulotek pierzastych (3 podklasy)
Zmodyfikowana forma systemu Hickeya została później włączona do klasyfikacji Smithsonian (1999), w której zaproponowano siedem głównych typów żyłkowania, w oparciu o architekturę żył pierwotnych, dodając Flabellate jako dodatkowy główny typ. Następnie dokonano dalszej klasyfikacji na podstawie żył wtórnych, z 12 kolejnymi typami, takimi jak;
- brochidodromiczny
- Zamknięta forma, w której drugorzędne części są połączone w szereg wydatnych łuków, jak w Hildegardii .
- Kraspedodromiczny
- Forma otwarta z drugorzędami zakończonymi na brzegu, w ząbkowanych liściach, jak u Celtisa .
- eukamptodromiczny
- Forma pośrednia z odwróconymi gałęziami wtórnymi, które stopniowo zmniejszają się w wierzchołku, ale wewnątrz marginesu, i połączone pośrednimi żyłami trzeciorzędowymi, a nie pętlami między drugorzędowymi, jak u Cornus .
- kladodromiczny
- Wtórne swobodnie rozgałęziające się w kierunku marginesu, jak w Rhus .
terminy, które były używane jako podtypy w oryginalnym systemie Hickeya.
Dalsze opisy obejmowały żyły wyższego rzędu lub mniejsze oraz wzory otoczek ( patrz Grupa Robocza ds. Architektury Liści, Ryciny 28–29).
- wiciowiec
- Kilka do wielu równych cienkich żył podstawnych rozchodzących się promieniście pod niskimi kątami i rozgałęziających się wierzchołkowo. Np Paranomus .
Analizy układu żył często uwzględniają kolejność żył, typ żył głównych, typ żył wtórnych (żyły główne) i gęstość żył mniejszych. Wielu autorów przyjęło uproszczone wersje tych schematów. W najprostszym przypadku podstawowe typy żył można rozpatrywać w trzech lub czterech grupach, w zależności od rozważanych podziałów roślin;
- pierzasty
- dłoniasty
- równoległy
gdzie palmate odnosi się do wielu pierwotnych żył, które promieniują z ogonka, w przeciwieństwie do rozgałęzień od centralnej żyły głównej w formie pierzastej, i obejmuje oba typy Hickeya 4 i 5, które są zachowane jako podtypy; np. palmate-acrodromous ( patrz National Park Service Leaf Guide).
- Palmate, palmate-siatkowane, palmate-żyłkowane, wachlarzowate żyłkowane
- Kilka głównych żył mniej więcej równej wielkości odbiega od wspólnego punktu w pobliżu podstawy liścia, gdzie przyczepia się ogonek liściowy, i promieniuje w kierunku krawędzi liścia. Liście palmately żyłkowane są często klapowane lub podzielone płatami promieniującymi od wspólnego punktu. Mogą różnić się liczbą żył pierwotnych (3 lub więcej), ale zawsze promieniują od wspólnego punktu. np. większość Acer (klony).
Inne systemy
Alternatywnie Simpson używa:
- Niespokojny
- Środkowy nerw bez żył bocznych ( mikrofilowy ), widoczny u tracheofitów nie zawierających nasion , takich jak skrzyp
- Dychotomiczny
- Żyły sukcesywnie rozgałęziają się w żyły równej wielkości od wspólnego punktu, tworząc skrzyżowanie Y, rozchodzące się wachlarzowo. Wśród umiarkowanych roślin drzewiastych Ginkgo biloba jest jedynym gatunkiem wykazującym żyłkowanie dychotomiczne. Również niektóre paprotniki (paprocie).
- Równoległy
- Żyły pierwotne i wtórne mniej więcej równolegle do siebie, biegnące wzdłuż liścia, często połączone krótkimi prostopadłymi ogniwami, zamiast tworzyć sieci. U niektórych gatunków równoległe żyły łączą się u podstawy i wierzchołka, na przykład iglaste rośliny zimozielone i trawy. Charakterystyczne dla jednoliściennych, ale wyjątki obejmują Arisaema i jak poniżej, pod siatką.
- Siatkowe (siatkowate, pierzaste)
- Wyraźna żyła środkowa z żyłami wtórnymi rozgałęziającymi się po obu jej stronach. Nazwa wywodzi się od ostatecznych żyłek, które tworzą sieć łączącą wzór lub sieć. (Pierwotne i wtórne żyłkowanie można określić jako pierzaste, podczas gdy drobniejsze żyły przypominające siatkę są określane jako siatkowane lub siatkowate); większość roślin okrytonasiennych innych niż jednoliścienne, wyjątki obejmują Calophyllum . Niektóre rośliny jednoliścienne mają żyłkowanie siatkowate, w tym Colocasia , Dioscorea i Smilax .
Jednak te uproszczone systemy pozwalają na dalszy podział na wiele podtypów. Simpson (i inni) dzieli równoległy i siatkowy (a niektórzy używają tylko tych dwóch terminów dla roślin okrytozalążkowych) na podstawie liczby żył pierwotnych (costa) w następujący sposób;
- Równoległy
- Penni-równoległy (pierzasty, pierzasty równoległy, równoległy jednoczłonowy)
- Pojedyncze centralne wystające żebro nerwowe, z którego wychodzą żyły drugorzędne prostopadle do niego i biegną równolegle do siebie w kierunku krawędzi lub wierzchołka, ale nie łączą się (zespolenie). Termin unicostate odnosi się do wyeksponowania pojedynczego nerwu głównego (costa) biegnącego wzdłuż liścia od podstawy do wierzchołka. np. Zingiberales , takie jak banany itp.
- Palmate-równoległy (wielostanowy równoległy)
- Kilka równie wydatnych żył pierwotnych wychodzących z jednego punktu u podstawy i biegnących równolegle w kierunku wierzchołka lub brzegu. Termin multicostate odnosi się do posiadania więcej niż jednej widocznej żyły głównej. np. palmy „wachlarzowe” ( palmate ) ( Arecaceae )
- Zbieżność równoległa wielokierunkowa
- Środkowe żyły zbiegają się na wierzchołku, np. Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia
- Rozbieżność równoległa wielu stanów
- Żyły środkowe rozchodzą się mniej więcej równolegle do krawędzi, np. Borassus (Poaceae), palmy wachlarzowe
- Siatkowe (siatkowane)
- Pinnately (żyłkowane, siatkowane, jednobiegunowe siatkowate)
- Pojedynczy wyraźny nerw środkowy biegnący od podstawy do wierzchołka, drugorzędowe żyły powstające po obu stronach wzdłuż głównego nerwu głównego, biegnące w kierunku krawędzi lub wierzchołka (końcówka), z siecią mniejszych żyłek tworzących siateczkę (siatkę lub sieć). np. Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba
- Palmately (siatkowate wielopaństwowe)
- Więcej niż jedna żyła pierwotna wychodząca z jednego punktu, biegnąca od podstawy do wierzchołka. np. Liquidambar styraciflua To może być dalej dzielone;
- Zbieżny wielobiegunowy
- Główne żyły rozchodzą się od początku u podstawy, a następnie zbiegają się w kierunku wierzchołka. np. Zizyphus , Smilax , Cinnamomum
- Rozbieżne w wielu stanach
- Wszystkie główne żyły rozchodzą się w kierunku końcówki. np. Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis
- Ternately (ternate-netted)
- Trzy główne żyły, jak wyżej, np. ( patrz ) Ceanothus leucodermis , C. tomentosus , Encelia farinosa
Te złożone systemy nie są często używane w opisach morfologicznych taksonów, ale są przydatne w identyfikacji roślin, chociaż są krytykowane jako nadmiernie obciążone żargonem.
Starszy, jeszcze prostszy system, stosowany w niektórych roślinach, wykorzystuje tylko dwie kategorie, otwartą i zamkniętą.
- Otwarte: Żyły wyższego rzędu mają wolne zakończenia między komórkami i są bardziej charakterystyczne dla roślin okrytonasiennych innych niż jednoliścienne. Bardziej prawdopodobne jest, że będą kojarzone z kształtami liści, które są ząbkowane, klapowane lub złożone. Mogą być podzielone jako;
- Liście pierzaste (żyłkowane piórami), z główną żyłą centralną lub żebrem (środkowym), z którego wywodzi się pozostała część układu żył
- Palmate, w którym trzy lub więcej głównych żeber wznosi się razem u podstawy liścia i rozchodzi się ku górze.
- Dychotomiczny, jak u paproci, gdzie żyły wielokrotnie się rozwidlają
- Zamknięte: Żyły wyższego rzędu są połączone w pętle bez swobodnego kończenia się między komórkami. Zwykle występują w liściach o gładkich konturach i są charakterystyczne dla roślin jednoliściennych.
- Można je podzielić na to, czy żyły biegną równolegle, jak w trawach, czy też mają inne wzory.
Inne terminy opisowe
Istnieje również wiele innych terminów opisowych, często o bardzo specjalistycznym zastosowaniu i ograniczonych do określonych grup taksonomicznych. Wyraźność żył zależy od wielu cech. Obejmują one szerokość żył, ich wyeksponowanie w stosunku do powierzchni blaszki oraz stopień zmętnienia powierzchni, który może ukrywać drobniejsze żyły. W związku z tym żyły nazywane są niejasnymi , a kolejność żył, które są zasłonięte, oraz czy górna, dolna lub obie powierzchnie są dalej określone.
Terminy opisujące wyeksponowanie żył obejmują: wypukłe , kanałowe , płaskie , rynsztokowe , wytłoczone , wydatne i zagłębione ( ryc . 6.1 Hawthorne i Lawrence 2013). Żyły mogą wykazywać różne rodzaje wypukłości w różnych obszarach liścia. Na przykład Pimenta racemosa ma kanałowy nerw środkowy na górnej powierzchni, ale jest on widoczny na dolnej powierzchni.
Opisywanie widoczności żył:
- Bullate
- Powierzchnia liścia wzniesiona szeregiem kopuł między żyłkami na górnej powierzchni, a więc także z wyraźnymi zagłębieniami. np. Rytigynia pauciflora , Vitis vinifera
- Channeled (kanalikulat)
- Żyły zapadły się pod powierzchnię, tworząc zaokrąglony kanał. Czasami mylone z „rynnami”, ponieważ kanały mogą działać jako rynny odprowadzające deszcz i umożliwiające suszenie, jak u wielu Melastomataceae . np. ( patrz ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), Clidemia hirta (Melastomataceae).
- Ryflowany
- Żyły częściowo wystające, grzebień powyżej powierzchni blaszki liściowej, ale z kanałami biegnącymi wzdłuż każdej strony, jak rynny
- Pod wrażeniem
- Żyła tworząca wypukłą linię lub grzbiet, który leży poniżej płaszczyzny powierzchni, na której się znajduje, jakby w nią wciśnięty i często jest odsłonięty na dolnej powierzchni. Tkanka w pobliżu żył często wydaje się marszczyć, nadając im zapadnięty lub wytłoczony wygląd
- Niejasny
- Żyły niewidoczne lub w ogóle niewyraźne; jeśli nieokreślony, to niewidoczny gołym okiem. np. Berberis gagnepainii . W tym Berberis żyły są niejasne tylko na spodniej stronie.
- Znaczący
- Żyła uniesiona ponad otaczającą powierzchnię, aby można ją było łatwo wyczuć po pogłaskaniu palcem. np. ( patrz ) Pimenta racemosa , Spathiphyllum cannifolium
- Wpuszczone
- Żyła jest zatopiona pod powierzchnią, bardziej widoczna niż otaczające tkanki, ale bardziej zapadnięta w kanale niż w przypadku żył odciśniętych. np. Viburnum plicatum .
Opis innych funkcji:
- Plinervy (plinerved)
- Więcej niż jedna żyła główna (nerw) u podstawy. Boczne wtórne żyły rozgałęziające się od punktu powyżej podstawy liścia. Zwykle wyrażany jako przyrostek , jak w przypadku liścia 3-liniowego lub trójliniowego. W liściu 3-pliniowym (trójliniowym) trzy główne żyły rozgałęziają się powyżej podstawy blaszki (dwie żyły wtórne i żyła główna) i biegną następnie zasadniczo równolegle, jak u Ceanothus i Celtis . Podobnie liść quintuplinerve (pięciożyłkowy) ma cztery żyły wtórne i żyłę główną. Wzór z 3-7 żyłkami jest szczególnie widoczny u Melastomataceae . Termin ten był również używany w Vaccinieae . Termin ten był używany jako synonim akrodromu, dłoniasto-akrodromu lub ponadpodstawnego akrodromu i uważa się, że jest on zdefiniowany zbyt szeroko.
- Skalaryczny
- Żyły ułożone jak szczeble drabiny, szczególnie żyły wyższego rzędu
- submarginalny
- Żyły biegnące blisko brzegu liścia
- Trinerwowany
- Oprócz nerwu środkowego 2 główne nerwy podstawne
Diagramy wzorów żyłkowania
Rozmiar
Terminy megafil , makrofil , mezofil , notofil , mikrofil , nanofil i leptofil są używane do opisania rozmiarów liści (w kolejności malejącej) w klasyfikacji opracowanej w 1934 r. Przez Christena C. Raunkiæra i od tego czasu zmodyfikowanej przez innych.
Zobacz też
- Słowniczek morfologii liści
- Słowniczek morfologii roślin § Liście
- Korona (botanika)
- Ewolucyjna historia liści
- Ewolucyjny rozwój liści
- Indeks powierzchni liści
- Koncentrat białka z liści
- Czujnik liści – urządzenie mierzące poziom wilgoci w liściach roślin
- Kształt liścia
- Wernacja – kiełkowanie liści, także układ liści w zarodku
- slek liść jako instrument muzyczny
Bibliografia
Bibliografia
Książki i rozdziały
- Arber, Agnieszka (1950). Filozofia naturalna formy roślinnej . Archiwum CUP . GGKEY:HCBB8RZREL4.
- Bayer, MB (1982). Podręcznik nowej Haworthii . Kirstenbosch: Narodowe Ogrody Botaniczne Republiki Południowej Afryki . ISBN 978-0-620-05632-8.
- Plaża, Chandler B , wyd. (1914). Praca referencyjna nowego ucznia dla nauczycieli, uczniów i rodzin . Chicago: FE Compton and Company.
- Berg, Linda (23 marca 2007). Botanika wprowadzająca: rośliny, ludzie i środowisko, wydanie medialne . Nauka Cengage'a. ISBN 978-1-111-79426-2.
- Cullena, Jamesa; Kolana, Sabina G.; Cubey, H. Suzanne Cubey, wyd. (2011) [1984–2000]. Europejska flora ogrodowa, rośliny kwitnące: podręcznik identyfikacji roślin uprawianych w Europie, zarówno na zewnątrz, jak i pod szkłem . 5 tomów (wyd. 2). Cambridge: Cambridge University Press .
- Przecinak, EG (1969). Anatomia roślin, eksperyment i interpretacja, część 2 Organy . Londyn: Edward Arnold. P. 117. ISBN 978-0-7131-2302-9.
- Dickison, William C. (2000). Integracyjna anatomia roślin . Prasa akademicka . ISBN 978-0-08-050891-7.
- Ezaw, Katherine (2006) [1953]. Evert, Ray F (red.). Anatomia roślin Ezawa: merystemy, komórki i tkanki ciała rośliny: ich struktura, funkcja i rozwój (wyd. 3). Nowy Jork: John Wiley & Sons Inc. ISBN 978-0-470-04737-8.
- Ettingshausen, C. (1861). Die Blatt-Skelete der Dicotyledonen mit besonderer Ruchsicht auf die Untersuchung und Bestimmung der fossilen Pflanzenreste . Wiedeń: Klasyfikacja architektury roślin dwuliściennych.
- Haupt, Artur Skrzydło (1953). Morfologia roślin . McGraw-Hill .
- Hawthorne, William; Lawrence, Anna (2013). Identyfikacja roślin: tworzenie przyjaznych dla użytkownika przewodników terenowych do zarządzania różnorodnością biologiczną . Routledge'a. ISBN 978-1-136-55972-3.
- Hemsley, Alan R.; Poole, Imogen, wyd. (2004). Ewolucja fizjologii roślin . Prasa akademicka . ISBN 978-0-08-047272-0.
- Heywood, VH ; Brummitt, RK; Culham, A .; Seberg, O. (2007). Rodziny roślin kwitnących na świecie . Nowy Jork: książki Firefly. P. 287. ISBN 978-1-55407-206-4.
- Hickey, LJ. Poprawiona klasyfikacja architektury liści dwuliściennych . s. i 5–39., w Metcalfe i kreda (1979)
- Judd, Walter S .; Campbell, Christopher S.; Kellogg, Elżbieta A.; Stevens, Peter F .; Donoghue, Michael J. (2007) [wyd. 1999, 2. 2002]. Systematyka roślin: podejście filogenetyczne (wyd. 3). Współpracownicy Sinauera. ISBN 978-0-87893-407-2.
- Krogh, David (2010), Biology: A Guide to the Natural World (wyd. 5), Benjamin-Cummings Publishing Company, s. 463, ISBN 978-0-321-61655-5
- Grupa Robocza ds. Architektury Liści (1999). Podręcznik architektury liści - opis morfologiczny i kategoryzacja roślin jednoliściennych okrytozalążkowych dwuliściennych i siatkowych (PDF) . Instytucja Smithsona . ISBN 978-0-9677554-0-3.
- Marloth, Rudolf (1913–1932). Flora Republiki Południowej Afryki: z tablicami synopicznymi rodzajów roślin wyższych. 6 tomów . Kapsztad: Darter Bros. & Co.
- Mauseth, James D. (2009). Botanika: wprowadzenie do biologii roślin (wyd. 4). Sudbury, Massachusetts: Jones i Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-5345-0.
- Metcalfe, CR; Kreda, L, wyd. (1979) [1957]. Anatomia roślin dwuliściennych: liście, łodyga i drewno w odniesieniu do taksonomii, z uwagami dotyczącymi zastosowań gospodarczych. 2 tomy (wyd. 2). Oksford: Clarendon Press. ISBN 978-0-19-854383-1.
- Prance, Ghillean Tolmie (1985). Liście: powstawanie, charakterystyka i zastosowanie setek liści znalezionych we wszystkich częściach świata . Fotografie Kjell B. Sandved. Londyn: Tamiza i Hudson. ISBN 978-0-500-54104-3.
- Rines, George Edwin , wyd. (1920). Encyklopedia amerykańska . NY: Ameryka.( patrz The Encyclopedia Americana )
- Rudall, Paula J. (2007). Anatomia roślin kwitnących: wprowadzenie do struktury i rozwoju (wyd. 3). Cambridge: Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-69245-8.
- Simpson, Michael G. (2011). Systematyka roślin . Prasa akademicka. ISBN 978-0-08-051404-8.
- Stewart, Wilson N; Rothwell, Gar W. (1993) [1983]. Paleobotanika i ewolucja roślin (wyd. 2). Wydawnictwo Uniwersytetu Cambridge . ISBN 978-0-521-38294-6.
- Verdcourt, Bernard; Bridson, Diane M. (1991). Flora tropikalnej Afryki Wschodniej - Rubiaceae Tom 3 . Prasa CRC. ISBN 978-90-6191-357-3.
- Whitten, Tony; Soeriaatmadja, Roehayat Emon; Affiff, Suraya A. (1997). Ekologia Jawy i Bali . Oxford University Press. P. 505. ISBN 978-962-593-072-5.
- Willert, Dieter J. von; Eller, BM; Werger, MJA; Brinckmann, E; Ihlenfeldt, HD (1992). Strategie życiowe sukulentów na pustyniach: ze szczególnym uwzględnieniem pustyni Namib . Archiwum CUP . ISBN 978-0-521-24468-8.
Artykuły i rozprawy
- Bagchi, Debjani; Dasgupta, Avik; Gondalija, Amit D.; Rajput, Kishore S. (2016). „Wgląd ze świata roślin: podejście do analizy fraktali w celu dostrojenia sztywności mechanicznej matrycy rusztowania w cienkich warstwach”. Zaawansowane badania materiałów . 1141 : 57–64. doi : 10.4028/www.scientific.net/AMR.1141.57 . S2CID 138338270 .
- Clements, Edith Schwartz (grudzień 1905). „Związek struktury liścia z czynnikami fizycznymi” . Transakcje Amerykańskiego Towarzystwa Mikroskopowego . 26 : 19–98. doi : 10.2307/3220956 . JSTOR 3220956 .
- Cooney-Sovetts, C.; Sattler, R. (1987). „Rozwój filokladów w szparagowatych: przykład homeozy”. Botanical Journal of the Linnean Society . 94 (3): 327–371. doi : 10.1111/j.1095-8339.1986.tb01053.x .
- Corson, Franciszek; Adda-Bedia, Mokhtar; Boudaoud, Arezki (2009). „Sieci żyłkowania liści in silico: wzrost i reorganizacja napędzane siłami mechanicznymi” (PDF) . Dziennik biologii teoretycznej . 259 (3): 440–448. Bibcode : 2009JThBi.259..440C . doi : 10.1016/j.jtbi.2009.05.002 . PMID 19446571 . Zarchiwizowane od oryginału (PDF) w dniu 2017-12-09.
- Cote, GG (2009). „Różnorodność i rozmieszczenie idioblastów wytwarzających kryształy szczawianu wapnia w Dieffenbachia seguine (Araceae)” . Amerykański Dziennik Botaniki . 96 (7): 1245–1254. doi : 10.3732/ajb.0800276 . PMID 21628273 .
- Couder, Y.; Pauchard L.; Allain, C.; Adda-Bedia, M.; Douady, S. (1 lipca 2002). „Żylenie liścia utworzone w polu napięciowym” (PDF) . Europejski Dziennik Fizyczny B. 28 (2): 135–138. Bibcode : 2002EPJB...28..135C . doi : 10.1140/epjb/e2002-00211-1 . S2CID 51687210 . Zarchiwizowane od oryginału (PDF) w dniu 9 grudnia 2017 r.
- Döring, TF; Archetti, M.; Hardie, J. (7 stycznia 2009). „Jesienne liście widziane oczami roślinożercy” . Proceedings of Royal Society B: Biological Sciences . 276 (1654): 121–127. doi : 10.1098/rspb.2008.0858 . PMC 2614250 . PMID 18782744 .
- Eckardt, NA; Baum, D. (20 lipca 2010). „Zagadka Podostemada: ewolucja niezwykłej morfologii u Podostemaceae” . Komórka Roślinna Online . 22 (7): 2104. doi : 10.1105/tpc.110.220711 . PMC 2929115 . PMID 20647343 .
- Feugier, François (14 grudnia 2006). Modele powstawania układu naczyniowego w liściach (praca doktorska) . Uniwersytet Paryski VI .
- Feild, TS; Lee, DW; Holbrook, Nowy Meksyk (1 października 2001). „Dlaczego liście czerwienieją jesienią. Rola antocyjanów w starzejących się liściach derenia czerwono-łozyrowego” . Fizjologia roślin . 127 (2): 566–574. doi : 10.1104/pp.010063 . PMC 125091 . PMID 11598230 .
- Hallé, F. (1977). „Najdłuższy liść w dłoniach”. zasady . 21 : 18.
- Hickey, Leo J. (1 stycznia 1973). „Klasyfikacja architektury liści dwuliściennych” (PDF) . Amerykański Dziennik Botaniki . 60 (1): 17–33. doi : 10.2307/2441319 . JSTOR 2441319 .
- Hickey, Leo J.; Wolfe, Jack A. (1975). „Podstawy filogenezy okrytozalążkowej: morfologia wegetatywna” . Roczniki Ogrodu Botanicznego Missouri . 62 (3): 538–589. doi : 10.2307/2395267 . JSTOR 2395267 .
- Ingersoll, Ernest . Liście ., w Rines (1920) tom XVII
- James, SA; Dzwon, DT (2000). „Wpływ dostępności światła na strukturę liści i wzrost dwóch proweniencji Eucalyptus globulus ssp. Globulus ” (PDF) . Fizjologia drzewa . 20 (15): 1007–1018. doi : 10.1093/treephys/20.15.1007 . PMID 11305455 .
- Lacroix, C.; Jeune, B.; Purcell-Macdonald, S. (2003). „Porównania pędów i liści złożonych u roślin dwuliściennych: morfologia dynamiczna jako podejście alternatywne” . Botanical Journal of the Linnean Society . 143 (3): 219–230. doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.00222.x .
- Laguna, Maria F.; Bohn, Steffen; Jagla, Eduardo A.; Bourne, Philip E. (2008). „Rola naprężeń elastycznych w morfogenezie żyłkowania liści” . Biologia obliczeniowa PLOS . 4 (4): e1000055. ar Xiv : 0705.0902 . Bibcode : 2008PLSCB...4E0055L . doi : 10.1371/journal.pcbi.1000055 . PMC 2275310 . PMID 18404203 .
- Melville, R. (listopad 1976). „Terminologia architektury liści”. takson . 25 (5/6): 549–561. doi : 10.2307/1220108 . JSTOR 1220108 .
- Pedraza-Peñalosa, Paola; Salinas, Nelson R.; Wheeler, Oddział C. (26 kwietnia 2013). „Wzorce żyłkowania jagód neotropikalnych (Vaccinieae: Ericaceae) i ich użyteczność filogenetyczna” (PDF) . Fitotaksja . 96 (1): 1. doi : 10.11646/phytotaxa.96.1.1 .
- Czytaj, J.; Stokes, A. (1 października 2006). „Biomechanika roślin w kontekście ekologicznym” . Amerykański Dziennik Botaniki . 93 (10): 1546-1565. doi : 10.3732/ajb.93.10.1546 . PMID 21642101 .
- Rolland-Lagan, Anne-Gaëlle; Amin, Mira; Pakulska, Małgosia (styczeń 2009). „Ilościowe wzorce żyłkowania liści: mapy dwuwymiarowe” . Dziennik roślin . 57 (1): 195–205. doi : 10.1111/j.1365-313X.2008.03678.x . PMID 18785998 .
- Roth-Nebelsick, A; Uhl, Dieter; Mosbrugger, Volker; Kerp, Hans (maj 2001). „Ewolucja i funkcja architektury żyłkowania liści: przegląd” . Kroniki Botaniki . 87 (5): 553–566. doi : 10.1006/anbo.2001.1391 .
- Runions, Adam; Führer, Martin; Lane, Brendan; Federl, Paweł; Rolland-Lagan, Anne-Gaëlle; Prusinkiewicz, Przemysław (1 stycznia 2005). „Modelowanie i wizualizacja wzorów żyłkowania liści”. Dokumenty ACM SIGGRAPH 2005 . 24 (3): 702–711. CiteSeerX 10.1.1.102.1926 . doi : 10.1145/1186822.1073251 . S2CID 2629700 .
- Rutishauser R.; Sattler, R. (1997). „Ekspresja procesów pędowych w rozwoju liści Polemonium caeruleum ”. Botanische Jahrbücher für Systematik . 119 : 563–582.
- Worek, Lawren; Scoffoni, Christine (czerwiec 2013). „Żylenie liści: struktura, funkcja, rozwój, ewolucja, ekologia i zastosowania w przeszłości, teraźniejszości i przyszłości”. Nowy fitolog . 198 (4): 983–1000. doi : 10.1111/np.12253 . PMID 23600478 .
- Shelley, AJ; Smith, WK; Vogelmann, TC (1998). „Różnice ontogenetyczne w strukturze mezofilu i rozmieszczeniu chlorofilu w Eucalyptus globulus ssp. Globulus (Myrtaceae)” . Amerykański Dziennik Botaniki . 86 (2): 198–207. doi : 10.2307/2656937 . JSTOR 2656937 . PMID 21680359 .
- Tsukaya, Hirokazu (styczeń 2013). „Rozwój liści” . Książka Arabidopsis . 11 : e0163. doi : 10.1199/tab.0163 . PMC 3711357 . PMID 23864837 .
- Ueno, Osamu; Kawano, Yukiko; Wakayama, Masataka; Takeda, Tomoshiro (1 kwietnia 2006). „Układy naczyniowe liści w trawach C3 i C4: analiza dwuwymiarowa” . Kroniki Botaniki . 97 (4): 611–621. doi : 10.1093/aob/mcl010 . PMC 2803656 . PMID 16464879 .
- Ściany, RL (25 stycznia 2011). „Wzorce żył liści okrytozalążkowych są powiązane z funkcjami liści w zbiorze danych w skali globalnej”. Amerykański Dziennik Botaniki . 98 (2): 244–253. doi : 10.3732/ajb.1000154 . PMID 21613113 .
Strony internetowe
- Bucksch, Aleksander; Blonder, Benjamin; Cena, Karol; Skrzydło, Scott; Weitz, Jozue; Das, Abhiram (2017). „Baza danych obrazów oczyszczonego liścia” . Szkoła Biologii, Georgia Institute of Technology . Źródło 12 marca 2017 r .
- Genewa, Robert. „Liść” (PDF) . PLS 220: Wprowadzenie do identyfikacji roślin . University of Kentucky: Wydział Ogrodnictwa. Zarchiwizowane od oryginału (PDF) w dniu 15.03.2016 r.
- Kling, Gary J.; Hayden, Laura L.; Potts, Joshua J. (2005). „Terminologia botaniczna” . University of Illinois , Urbana-Champaign . Źródło 7 marca 2017 r .
- de Kok, Rogier; Biffin, Ed (listopad 2007). „Klucz grochu: interaktywny klucz do australijskich roślin strączkowych o kwiatach grochu” . Australijska grupa badawcza roślin strączkowych o kwiatach grochu . Źródło 9 marca 2017 r .
- Kranz, Laura. „Wzory żył liści” (rysunki) .
- Massey, Jimmy R.; Murphy, James C. (1996). „Systematyka roślin naczyniowych” . botnet NC . Uniwersytet Północnej Karoliny w Chapel Hill . Źródło 19 stycznia 2016 r .
- Purcell, Adam (16 stycznia 2016). „Liście” . Biologia podstawowa . Adama Purcella . Źródło 17 lutego 2017 r .
- Simpson, Michael G. „Rośliny hrabstwa San Diego w Kalifornii” . College of Science, Uniwersytet Stanowy w San Diego . Źródło 2 marca 2017 r .
- „Klucz do liści Florissant Fossil Beds” (PDF) . Pomnik narodowy Florissant Fossil Beds . National Park Service , Departament Spraw Wewnętrznych USA . Źródło 16 lutego 2017 r .
- „Baza danych roślin” . Szkoła Ogrodnicza Politechniki Kwantlen . 2015 . Źródło 9 marca 2017 r .
- „Morfologia okrytonasiennych” . TutorVista. 2017.
- Glosariusze
-
Hughes, Colin. „Wirtualny zielnik polny” . Herbaria Uniwersytetu Oksfordzkiego . Zarchiwizowane od oryginału w dniu 5 marca 2017 r . . Źródło 4 marca 2017 r .
- „Charakterystyka roślin” . Zarchiwizowane od oryginału (glosariusz) w dniu 5 marca 2017 r . Źródło 4 marca 2017 r ., w Hughesie (2017)
- „Słowniczek terminów botanicznych” . Neotropika . Królewskie Ogrody Botaniczne, Kew . Źródło 18 lutego 2017 r .
- „Ilustrowany słowniczek kształtów liści” (PDF) . Centrum Roślin Wodnych i Inwazyjnych, Instytut Nauk o Żywności i Rolnictwie , University of Florida. 2009 . Źródło 8 stycznia 2020 r .
- „Kształty liści” . Donsgarden . Źródło 9 stycznia 2020 r .
Linki zewnętrzne
- Encyclopædia Britannica (wyd. 11). 1911. .