Salamandra długopalczasta - Long-toed salamander

Salamandra długopalczasta
Ambystoma macrodactylum sigillatum, hrabstwo Plumas, CA.jpg
Klasyfikacja naukowa edytować
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klasa: Gady
Zamówienie: Urodeła
Rodzina: Ambystomatidae
Rodzaj: Ambystoma
Gatunek:
A. makrodaktyl
Nazwa dwumianowa
Ambystoma macrodactylum
Baird , 1950
Podgatunek

Jestem. kolumbianum
A. m. croceum
A. m. krausei
A. m. makrodaktyl
A. m. sigillatum

Dystrybucja.jpg
Rozmieszczenie A. macrodactylum (czerwone kropki) w zachodniej Ameryce Północnej
Synonimy
  • Ambystoma macrodactyla Baird, 1850 „1849”
  • Amblystoma Krausei Peters, 1882 r.
  • Amblystoma epixanthum Cope, 1883
  • Ambystoma stejnegeri Ruthven, 1912

Ambystoma długopalca ( Ambystoma macrodactylum ) jest ambystoma w rodzinie Ambystomatidae . Gatunek ten, zwykle 4,1-8,9 cm (1,6-3,5 cala) długości, gdy jest dojrzały, charakteryzuje się cętkowanym czarnym, brązowym i żółtym pigmentem oraz długim zewnętrznym czwartym palcem na tylnych kończynach. Analiza zapisów kopalnych , genetyka i biogeografia sugerują , że A. macrodactylum i A. laterale pochodzą od wspólnego przodka , który uzyskał dostęp do zachodniej Kordyliery wraz z utratą szlaku morskiego środkowego kontynentu w kierunku paleocenu .

Dystrybucja salamandry długonosej jest głównie w północno-zachodnim Pacyfiku , z zakresem wysokości do 2800 m (9200 stóp). Żyje w różnych siedliskach, w tym lasów klimatu umiarkowanego , lasach iglastych , górskich nadbrzeżnych strefach, bylica równiny, czerwone jodłowych lasów, półpustynnym sagebrush, cheatgrass równinach i alpejskie łąki wzdłuż skalistych brzegów jezior. Żyje w wolno płynących strumieniach, stawach i jeziorach w fazie rozrodu wodnego . Salamandra długonoga zimuje podczas mroźnych zimowych miesięcy, utrzymując się dzięki zapasom energii zgromadzonym w skórze i ogonie.

Pięć podgatunków ma różne historie genetyczne i ekologiczne, które fenotypowo wyrażają się w różnych kolorach i wzorach skóry. Chociaż salamandra długonosa jest klasyfikowana przez IUCN jako gatunek najmniejszej troski , wiele form zagospodarowania terenu zagraża i negatywnie wpływa na siedlisko salamandry.

Taksonomia

Ambystoma macrodactylum jest członkiem Ambystomatidae , znanego również jako salamandra kretowata. Ambystomatidae wywodzi się około 81 milionów lat temu (późna kreda ) z siostrzanego taksonu Dicamptodontidae . Ambystomatidae należą również do podrzędu Salamandroidea , który obejmuje wszystkie salamandry zdolne do zapłodnienia wewnętrznego. Gatunkiem siostrzanym A. macrodactylum jest A. laterale , występujący we wschodniej części Ameryki Północnej. Jednak filogeneza na poziomie gatunku dla Ambystomatidae jest niepewna i wymaga dalszych badań.

Opis

Ciało salamandry długonogiej jest ciemnoczarne z brązowym, żółtym lub oliwkowozielonym paskiem na grzbiecie . Ten pasek można również podzielić na szereg plam. Boki ciała mogą mieć drobne białe lub jasnoniebieskie plamki. Brzuch jest ciemnobrązowy lub czarny z białymi plamkami. Guzki korzeni są obecne, ale nie są tak rozwinięte jak inne gatunki, takie jak salamandra tygrysia .

Te jaja tego gatunku wyglądają podobnie do tych z związanych północno salamandry ( A. delikatna ) i tygrysa salamandry ( A. tigrinum ). Podobnie jak wiele płazów, jaja salamandry długonogiej są otoczone galaretowatą kapsułką. Ta kapsułka jest przezroczysta, dzięki czemu zarodek jest widoczny podczas rozwoju. W przeciwieństwie do jaj A. gracile , nie ma widocznych śladów zielonych alg , co powoduje, że galaretki jajeczne mają zielony kolor. W jajku zarodek salamandry o długich palcach jest ciemniejszy na górze i bielszy poniżej w porównaniu z zarodkiem tygrysiej salamandry, który jest jasnobrązowy do szarego powyżej i kremowy na dole. Jaja mają średnicę około 2 mm (0,08 cala) lub większą z szeroką zewnętrzną warstwą galaretki. Przed wykluciem – zarówno w jaju, jak i jako nowonarodzone larwy – mają równoważniki, czyli cienkie wypustki skórne wystające z boków i podtrzymujące głowę. Balansery w końcu odpadają, a ich zewnętrzne skrzela powiększają się. Po utracie balanserów larwy wyróżniają się ostro zakończonymi rozbłyskami skrzeli. Gdy larwy dojrzewają i przeobrażają się , ich kończyny z palcami stają się widoczne, a skrzela ulegają resorpcji.

Skóra larwy jest nakrapiana czarną, brązową i żółtą pigmentacją. Kolor skóry zmienia się wraz z rozwojem larw, a komórki pigmentowe migrują i koncentrują się w różnych częściach ciała. Komórki pigmentowe, zwane chromatoforami , pochodzą z grzebienia nerwowego . Trzy rodzaje chromatoforów pigmentowych w salamandrach obejmują żółte ksantofory, czarne melanofory i srebrzyste irydiofory (lub guanofory). W miarę dojrzewania larw melanofory koncentrują się wzdłuż ciała i zapewniają ciemniejsze tło. Żółte ksantofory układają się wzdłuż kręgosłupa i na wierzchołkach kończyn. Reszta ciała jest nakrapiana odblaskowymi irydioforami po bokach i pod spodem.

Gdy larwy przeobrażają się, rozwijają palce z wystających pączków kończyn. W pełni przemieniona salamandra długopalczasta ma cztery palce na przednich kończynach i pięć palców na tylnych kończynach. Jego głowa jest dłuższa niż szeroka, a długi zewnętrzny czwarty palec na tylnej kończynie dojrzałych larw i dorosłych odróżnia ten gatunek od innych, a także jest etymologicznym pochodzeniem jego specyficznego epitetu : macrodactylum (gr. makros = długi i daktylos = palec ). Skóra dorosłego osobnika ma kolor od ciemnobrązowego, ciemnoszarego do czarnego z żółtym, zielonym lub matowoczerwonym, plamistym paskiem z kropkami i plamkami po bokach. Pod kończynami, głową i tułowiem salamandra jest biała, różowawa do brązowej z większymi plamkami bieli i mniejszymi plamkami żółtymi. Dorośli mają zazwyczaj 3,8-7,6 cm (1,5-3,0 cali) długości.

Siedlisko i dystrybucja

Długo noskami salamandra jest ekologicznie wszechstronny gatunków żyjących w różnych siedliskach, od umiarkowanych lasów , borów , montane łęgowych , bylica równiny, czerwony jodła las, półpustynnym sagebrush, cheatgrass równiny, na alpejskie łąki wzdłuż skalistych brzegów góry jeziora. Dorosłe osobniki mogą znajdować się w zalesionym podszycie , chowając się pod grubymi gruzami drzewnymi , skałami oraz w norach małych ssaków. Podczas wiosennego sezonu lęgowego dorosłe osobniki można spotkać pod gruzami lub w przybrzeżnych płyciznach rzek, strumieni, jezior i stawów. Często odwiedzane są wody efemeryczne.

Gatunek ten jest jedną z najszerzej występujących salamandr w Ameryce Północnej, ustępując jedynie salamandrze tygrysiej . Jego zakres wysokościowy biegnie od poziomu morza do 2800 metrów (9200 stóp), obejmując szeroką gamę stref wegetacyjnych. Zakres obejmuje izolowane populacje endemiczne w zatoce Monterey i Santa Cruz w Kalifornii . Dystrybucja ponownie łączy się w północno-wschodniej Sierra Nevada, ciągnąc się nieprzerwanie wzdłuż wybrzeża Pacyfiku do Juneau na Alasce , z populacjami rozsianymi wzdłuż dolin rzeki Taku i Stikine . Od wybrzeża Pacyfiku zasięg rozciąga się wzdłużnie do wschodnich podnóży Gór Skalistych w Montanie i Albercie .

Ekologia i cykl życia

Masa z jaj salamandry długonogiej z zewnętrzną warstwą galaretki łączącą masę i dwiema wewnętrznymi kapsułkami oddzielającymi każde jajko.

Jajka

Jak wszystkie płazy, życie salamandry długonogiej zaczyna się jako jajko. W północnej części jego zasięgu jaja są składane w grudkowatych masach na trawie, patykach, skałach lub na błotnistym podłożu spokojnego stawu. Liczba jaj w jednej masie waha się pod względem wielkości, prawdopodobnie do 110 jaj w gronie. Samice inwestują znaczne środki w produkcję jaj, przy czym jajniki stanowią ponad 50% masy ciała w okresie przedlęgowym. U jednej samicy znaleziono maksymalnie 264 jaja - duża liczba, biorąc pod uwagę, że każde jajo ma około 0,5 milimetra (0,02 cala) średnicy. Masa jajeczna jest utrzymywana razem przez galaretowatą warstwę zewnętrzną chroniącą zewnętrzną torebkę poszczególnych jaj. Jaja są czasami składane pojedynczo, zwłaszcza w cieplejszym klimacie na południe od granicy kanadyjsko-amerykańskiej. Galaretki jajeczne dostarczają rocznego materiału biologicznego, który wspiera chemię i dynamikę składników odżywczych w płytkowodnych ekosystemach wodnych i przyległych ekosystemach leśnych . Jaja są również siedliskiem pleśni wodnych, znanych również jako lęgniowce .

Jestem. Larwa Macrodactylum z tytułowymi długimi czwartymi palcami na tylnych łapach

Larwy

Larwy wylęgają się z osłonek jaj w ciągu dwóch do sześciu tygodni. Rodzą się mięsożercami , instynktownie żywią się małymi bezkręgowcami poruszającymi się w ich polu widzenia . Produkty żywnościowe obejmują małe wodne skorupiaki ( wioślarki , widłonogi i małżoraczki ) , wodne muchówki i kijanki . W miarę rozwoju naturalnie żywią się większą zdobyczą . Aby zwiększyć swoje szanse na przeżycie, niektóre osobniki mają większe głowy i stają się kanibalami i żywią się własnymi towarzyszami potomstwa.

Metamorfozy i młodociani

Po osiągnięciu przez larwy wzrostu i dojrzałości, przez co najmniej jeden sezon (okres larwalny na wybrzeżu Pacyfiku trwa około czterech miesięcy ), wchłaniają skrzela i przeobrażają się w ziemskie osobniki młodociane, które wędrują po zaroślach leśnych . Metamorfoza została zgłoszona już w lipcu na poziomie morza, dla A. m. croceum w październiku do listopada, a nawet w styczniu. Na wyższych wysokościach larwy mogą zimować , rozwijać się i rosnąć przez dodatkowy sezon przed metamorfozą. W jeziorach na wyższych wysokościach larwy mogą osiągać rozmiary 47 milimetrów (1,9 cala) przy metamorfozie, ale na niższych wysokościach rozwijają się szybciej i przeobrażają się, gdy osiągną 35-40 milimetrów (1,4-1,6 cala). SVL.

Dorośli ludzie

Jako dorosłe, salamandry długonogie często pozostają niezauważone, ponieważ prowadzą podziemny tryb życia, kopiąc, migrując i żywiąc się bezkręgowcami w glebach leśnych, rozkładającymi się kłodami, małymi norami gryzoni lub szczelinami skalnymi . Dieta dorosłych składa się z owadów, kijanek, robaków, chrząszczy i małych ryb. Salamandry są żerował na przez węże do pończoch , małych ssaków, ptaków i ryb. Dorosły może żyć 6-10 lat, przy czym największe osobniki ważą około 7,5 grama (0,26 uncji), długość pyska do otworu wentylacyjnego sięga 8 cm (3,1 cala), a całkowita długość osiąga 14 cm (5,5 cala).

Zachowanie

Sezonowy

Historia życie z ambystoma długopalca różni się znacznie z uniesieniem i klimatu. Sezonowe terminy migracji do i ze stawów lęgowych mogą być skorelowane z okresami długotrwałych opadów deszczu, roztopów lub topnienia śniegu wystarczających do uzupełnienia (często) sezonowych stawów. Jaja mogą być rozmnażane na niskich wysokościach już w połowie lutego w południowym Oregonie , od początku stycznia do lipca w północno-zachodnim Waszyngtonie , od stycznia do marca w południowo-wschodnim Waszyngtonie i od połowy kwietnia do początku maja w Parku Narodowym Waterton Lakes w Albercie. Czas hodowli może być bardzo zmienny; Warto wspomnieć, że kilka mas jaj we wczesnych stadiach rozwoju zostało znalezionych 8 lipca 1999 r. wzdłuż granicy prowincji Kolumbii Brytyjskiej poza Jasper w Albercie . Dorosłe osobniki migrują sezonowo, aby powrócić do swoich rodzimych stawów lęgowych, przy czym samce przybywają wcześniej i pozostają dłużej niż samice, a niektóre osobniki migrują wzdłuż zasp śnieżnych w ciepłe wiosenne dni. Różnice płciowe (lub dymorfizm płciowy ) u tego gatunku są widoczne tylko w okresie lęgowym, kiedy dojrzałe samce wykazują powiększony lub bulwiasty obszar wentylacyjny.

Hodowla

Salamandry długonogie gromadzą się w okresie lęgowym pod kłodą tuż przy brzegu stawu. Zwróć uwagę na zakres od szarego do jasnego koloru skóry.

Czas lęgów zależy od wysokości i szerokości geograficznej siedliska salamandry. Generalnie salamandry niższego rzędu rozmnażają się jesienią, zimą i wczesną wiosną. Salamandry wyższe rozmnażają się wiosną i wczesnym latem. Zwłaszcza w wyższych klimatach salamandry wejdą do stawów i jezior, w których wciąż pływa lód.

Dorosłe osobniki gromadzą się w dużych ilościach (>20 osobników) pod kamieniami i kłodami wzdłuż bezpośredniego skraju miejsc lęgowych i rozmnażają się gwałtownie przez kilka dni. Odpowiednie miejsca lęgowe to małe stawy wolne od ryb, bagna, płytkie jeziora i inne tereny podmokłe z wodą stojącą. Podobnie jak inne salamandry ambystomaty , wykształciły charakterystyczny taniec godowy, w którym pocierają ciało i uwalniają feromony z gruczołu podbródkowego przed przyjęciem kopulacyjnej pozycji godowej . Po umieszczeniu w odpowiedniej pozycji samiec składa spermatofor , czyli lepką łodygę, zakończoną paczką nasienia, i prowadzi samicę do przodu w celu zapłodnienia . Samce mogą kopulować więcej niż raz i mogą zdeponować do 15 spermatoforów w ciągu pięciu godzin. Taniec godowy salamandry długonosej jest podobny do innych gatunków Ambystoma i bardzo podobny do A. jeffersonianum . W salamandrze długopalcowej nie ma tarcia ani uderzania głową; samce bezpośrednio zbliżają się do samic i chwytają się, podczas gdy samice próbują szybko odpłynąć. Samce chwytają samicę zza przednich kończyn i potrząsają, co nazywa się ampleksem . Samce czasami chwytają inne gatunki płazów podczas lęgów i również nimi potrząsają. Samiec chwyta się tylko przednimi kończynami i nigdy nie używa tylnych kończyn podczas tańca godowego, gdy pociera brodę na boki, naciskając na głowę samicy. Kobieta walczy, ale później zostaje przytłumiona. Samce zwiększają tempo i ruchy, pocierając nozdrza samicy, boki, a czasem otwór wentylacyjny. Kiedy samica staje się całkiem posłuszna, samiec porusza się do przodu z ogonem nad głową, uniesionym i machającym na czubku. Jeśli samica zaakceptuje zaloty samca, samiec kieruje pysk w stronę obszaru wentylacyjnego, podczas gdy oboje poruszają się sztywno do przodu z falowaniem miednicy. Gdy samica podąża za nim, samiec zatrzymuje się i odkłada spermatofor, a samica porusza się wraz z samcem, aby podnieść ogon i odebrać pakiet nasienia. Pełny taniec zalotów jest rzadko wykonywany w pierwszej próbie. Samice składają jaja kilka dni po kryciu.

Magazynowanie energii i mechanizmy obronne

Salamandra długonoga wykazująca oznaki odrastania ogona po utracie

Na niektórych obszarach nizinnych dorosłe salamandry pozostaną aktywne przez całą zimę, z wyjątkiem okresów mrozów. Jednak podczas mroźnych zimowych miesięcy w północnych częściach swojego zasięgu, salamandra długopalcza zakopuje się poniżej linii mrozu w grubym podłożu, by zimować w skupiskach po 8–14 osobników. Podczas hibernacji utrzymuje się dzięki rezerwom energetycznym białka, które są przechowywane w skórze i wzdłuż ogona. Białka te pełnią drugorzędną funkcję jako część mieszanki lub mikstury wydzieliny skóry, która jest używana do obrony. Gdy jest zagrożona, salamandra długopalcza macha ogonem i wydziela przyczepną białą mleczną substancję, która jest szkodliwa i prawdopodobnie trująca. Kolor jego skóry może być ostrzeżeniem dla drapieżników ( aposematyzm ), że będzie źle smakował. Kolory i wzory skóry są zróżnicowane, od ciemnego czarnego do czerwonobrązowego tła, które jest nakrapiane lub poplamione bladoczerwonobrązowym, bladozielonym, do jasnożółtego paska. Dorosły osobnik może również upuścić część ogona i skraść się, podczas gdy wędzidło ogona działa jak wijąca się przynęta; nazywa się to autotomią . Regeneracji i odrostu ogona jest jednym przykładem rozwoju fizjologii płazów, które ma ogromne znaczenie dla lekarzy.

Stan ochrony

Chociaż salamandra długonoga jest klasyfikowana przez IUCN jako najmniej niepokojąca , wiele form zagospodarowania terenu negatywnie wpływa na siedlisko salamandry i wprowadza nowe perspektywy i priorytety do jej biologii ochronnej . Priorytety w zakresie ochrony koncentrują się na poziomie różnorodności populacji, który spada w tempie dziesięciokrotnie większym niż wymieranie gatunków. Różnorodność poziomów populacji zapewnia usługi ekosystemowe , takie jak kluczowa rola, jaką salamandry odgrywają w ekosystemach glebowych, w tym obieg składników odżywczych, który wspiera ekosystemy podmokłe i leśne.

Dwie cechy historii życia płazów są często przytaczane jako powód, dla którego płazy są dobrymi wskaźnikami zdrowia środowiskowego lub „kanarkami w kopalni węgla”. Podobnie jak wszystkie płazy, salamandra długopalczasta ma zarówno fazę życia wodnego i lądowego, jak i półprzepuszczalną skórę. Ponieważ w wodzie pełnią inne funkcje ekologiczne niż na lądzie, utrata jednego gatunku płazów jest równoznaczna z utratą dwóch gatunków ekologicznych. Drugim pojęciem jest to, że płazy, takie jak salamandry długonogie, są bardziej podatne na wchłanianie zanieczyszczeń, ponieważ naturalnie pochłaniają wodę i tlen przez skórę. Zakwestionowano jednak zasadność tej szczególnej wrażliwości na zanieczyszczenia środowiska. Problem jest bardziej złożony, ponieważ nie wszystkie płazy są jednakowo podatne na szkody środowiskowe, ponieważ istnieje tak różnorodny wachlarz historii życiowych wśród gatunków.

Populacje salamandry długonogiej są zagrożone fragmentacją , introdukowanymi gatunkami oraz promieniowaniem UV . Leśnictwo, drogi i inne zagospodarowanie terenu zmieniło środowiska, do których migrują płazy, i zwiększyło śmiertelność . Miejsca takie jak Park Narodowy Waterton Lakes zainstalowały podziemne przejście tunelu drogowego, aby umożliwić bezpieczne przejście i podtrzymać ekologię migracji gatunku. [2] Występowanie salamandry długonosej w dużym stopniu pokrywa się z przemysłem leśnym, dominującym surowcem wspierającym gospodarkę Kolumbii Brytyjskiej i zachodnich Stanów Zjednoczonych. Salamandry długonogie zmienią zachowania migracyjne i negatywnie wpłyną na nie praktyki leśne, które nie oferują dużych buforów i ochrony dla mniejszych obszarów podmokłych, na których rozmnażają się salamandry. Populacje w pobliżu doliny rzeki Peace w prowincji Alberta zostały utracone w wyniku oczyszczania i osuszania terenów podmokłych na potrzeby rolnictwa. Pstrągi wprowadzone do łowisk sportowych w niegdyś pozbawionych ryb jeziorach niszczą również populacje salamandry długonogiej. Wprowadzono złotą rybkę, która żeruje na jajach i larwach salamandry długonogiej. Zwiększona ekspozycja na promieniowanie UVB jest kolejnym czynnikiem przyczyniającym się do globalnego spadku liczby płazów, a salamandra długonoga jest również podatna na to zagrożenie, co zwiększa częstość występowania deformacji oraz zmniejsza ich przeżywalność i tempo wzrostu.

Szczególny niepokój budzi podgatunek Ambystoma macrodactylum croceum ( Santa Cruz Long-toed Salamander ), który został objęty ochroną w 1967 r. na mocy amerykańskiej ustawy o zagrożonych gatunkach . Ten podgatunek żyje w wąskim zakresie siedlisk w hrabstwach Santa Cruz i Monterey w Kalifornii. Przed objęciem ochroną kilka pozostałych populacji było zagrożonych rozwojem. Podgatunek jest unikalny ekologicznie , ma unikalne i nieregularne wzory skóry na grzbiecie, wyjątkową tolerancję na wilgoć, a także jest endemitem, który jest geograficznie odizolowany od reszty zakresu gatunków. Inne podgatunki obejmują A. m. columbianum , A., M. krausei , A., M. macrodactylum i A. m. sigillatum .

Systematyka i biogeografia

Początki ewolucyjne

Przodkowie tego gatunku wywodzą się ze wschodniej Ameryki Północnej , gdzie bogactwo gatunkowe ambystomatydów jest największe. Poniższa interpretacja biogeograficzna dotycząca pochodzenia A. macrodactylum w zachodniej Ameryce Północnej opiera się na opisowym opisie skamieniałości, genetyki i biogeografii. Najbliższym żyjącym gatunkiem siostrzanym salamandry długonogiej jest A. laterale , pochodzący z północno-wschodniej Ameryki Północnej. Ambystomatidae został wyizolowany na południowy wschód od środkowokontynentalnego lub zachodniego wybrzeża wewnętrznego w okresie kredowym (~145,5-66 mln lat temu). Podczas gdy trzy inne gatunki Ambystomatidae ( A. tigrinum , A. californiense i A. gracile ) mają nakładające się zasięgi w zachodniej Ameryce Północnej, najbliższym żyjącym gatunkiem siostrzanym salamandry długonosej jest A. laterale , który pochodzi z północno-wschodniej Ameryki Północnej. Sugeruje się, że A. macrodactylum wyspecjalizował się z A. laterale po paleocenie (~66-55,8 mln lat temu) wraz z utratą cieśniny zachodnio- wewnątrz, otwierając drogę dostępu dla wspólnego przodka do zachodniej Kordyliery . Gatunki, które niegdyś znajdowały się w górzystych regionach zachodniej Ameryki Północnej, musiały zmagać się z dynamiczną ekologią przestrzenną i kompozycyjną, reagując na zmiany wysokości w miarę wzrostu gór i zmiany klimatu. Na przykład, Pacific Northwest stał chłodnicy w paleocenu , torując drogę do umiarkowanego lasów zastąpienia cieplejsze tropikalny las z kredy . Scenariusz oddzielenia się A. macrodacylum i innych zachodnich gatunków klimatu umiarkowanego od ich wschodnich odpowiedników obejmuje wypiętrzenie Gór Skalistych w późnym oligocenie do miocenu . Górotwórczość stanowiły barierę klimatycznej przez usunięcie wilgoci z zachodnim strumienia powietrza i wysuszono obszar midcontinental z południowej Alberta do Zatoki Meksykańskiej.

Przodkowie współczesnych salamandrów prawdopodobnie byli w stanie rozproszyć się i migrować do siedlisk Gór Skalistych i otaczających je obszarów w eocenie . Lasy mesic powstały w zachodniej Ameryce Północnej w połowie eocenu i osiągnęły współczesny rozkład zasięgu we wczesnym pliocenie . Doliny lasów strefy umiarkowanej i środowiska górskie z tych okresów (od paleogenu do neogenu ) dostarczyły cech fizjograficznych i ekologicznych wspierających analogie współczesnych siedlisk Ambystoma macrodactylum . Kaskadowe wzrosła w połowie plioceńskiej i utworzone efekt cienia deszcz powodując xerification z Columbia Basin , a także zmieniać zakresy umiarkowanych Měsíc ekosystemach na większych wysokościach. Powstanie kaskad powodujące kseryfikacje Basenu Kolumbii jest główną cechą biogeograficzną zachodniej Ameryki Północnej, która podzieliła wiele gatunków, w tym A. macrodactylum , na linie przybrzeżne i śródlądowe.

Podgatunek

Istnieje pięć podgatunków salamandry długonogiej. Podgatunki są rozróżniane po ich położeniu geograficznym i wzorach w pasie grzbietowym; Denzel Ferguson przedstawia biogeograficzny opis wzorów skóry, morfologii; na podstawie tej analizy wprowadził dwa nowe podgatunki: A. macrodactylum columbianum i A. m. sigillatum . Zasięg podgatunków zilustrowano w przewodnikach terenowych dotyczących płazów Roberta Stebbina.

Zasięg A. macrodactylum i zasięgi rozmieszczenia podgatunków.
Po lewej: na spodzie grzbietu pod pyskiem znajdują się gruczoły podbródkowe, które uwalniają hormony, gdy samce ocierają się o samice. Znajdują się one pod białymi plamkami. Po prawej: Męski obszar wentylacyjny (otwór wydalniczy i reprodukcyjny) ma powiększoną anatomię i brodawki (na zdjęciu). Kobiecy otwór wentylacyjny nie jest tak duży i często gładszy bez fałd brodawkowych.

Wygląd fizyczny (fenotypy)

Zestawienie wyróżniających wzorów skóry i cech morfologicznych dla podgatunków obejmuje:

Jestem. croceum
Pomarańczowy kolor na grzbiecie ogona rozpadający się na łaty wzdłuż czarnego ciała i na drobne kropki na głowie, często nieobecne przed oczami. Boki mają białawe cętki. Liczba rowków żebrowych wynosi 13.
Jestem. Kolumbijczyk
Żółto-brązowy pasek na grzbiecie na czarnym tułowiu, ciągłe plamy do plam na tułowiu kończące się zwężonymi plamami z plamkami rozmieszczonymi na głowie. Białe plamki po bokach i na spodzie pozostają jako oddzielne małe plamki. Liczba zębów łokciowych większa niż 35.
Jestem. krausei
Żółto-brązowy pasek na grzbiecie, ciągłe plamy do plam wzdłuż ciała, kończące się rozszerzonymi plamami z plamkami rozmieszczonymi na głowie. Białe plamki po bokach i na spodzie pozostają jako oddzielne małe plamki. Liczba zębów łokciowych 32. Liczba rowków żebrowych 12.
Jestem. sigillatum
Woskowożółty lub jasnobrązowy pasek na grzbiecie tworzący plamy o nieregularnych kształtach wzdłuż ciała, zakończone kropkami lub plamkami koloru grzbietowego na głowie. Liczba zębów łokciowych wynosi 44. Liczba bruzd żebrowych wynosi 13.
Jestem. makrodaktyl
Cytryn, matowy cytryn, do podpalanego paska grzbietowego, który jest rozmyty i ciągły wzdłuż szarawego ciała. Wzór zakończony rozproszonymi plamkami w kolorze pasków lub nieobecny na głowie i pysku. Białe plamki na bokach czasami łączą się, tworząc większe plamki. Liczba zębów łokciowych równa 33, tworzących wyraźny łuk poprzeczny. Liczba rowków żebrowych wynosi 13.

Biogeografia i genetyka

Analiza mitochondrialnego DNA identyfikuje nieco inne zakresy dla linii podgatunkowych. Na przykład analiza genetyczna identyfikuje dodatkowy wzorzec głębokiej dywergencji we wschodniej części zasięgu. Przestrzenne rozmieszczenie populacji i genetyki tego gatunku łączy przestrzennie i historycznie poprzez łączące się systemy dolin górskich i umiarkowanych zachodniej Ameryki Północnej. Wierność rozmnażania salamandr długonogich ( filopatria ) i inne zachowania migracyjne zmniejszają wskaźniki rozprzestrzeniania się między regionami, na przykład w obrębie basenów górskich. Ten aspekt ich zachowania ogranicza przepływ genów i zwiększa stopień i tempo zróżnicowania genetycznego . Zróżnicowanie genetyczne między regionami jest wyższe u salamandry długonogiej niż mierzone u większości innych grup kręgowców . Naturalne przerwy w zasięgu rozprzestrzeniania się i migracji występują tam, gdzie ekosystemy przechodzą w bardziej suche niziny (takie jak klimaty preriowe ) oraz na zamarzniętym lub surowszym terenie na dużych wysokościach (2200 metrów (7200 stóp)).

Jestem. Kolumbijczyk
Dowody genetyczne dla „centralnego” podgatunku ( Am columbianum ) sugerują, że nie rozciąga się on na północ do Kolumbii Brytyjskiej, ale ogranicza się do Gór Błękitnych i Wallowa w środkowej i północno-wschodniej części Oregonu. Populacje są ograniczone do tych obszarów przez Kanion Rzeki Wężowej (Idaho) na wschodzie i niskie suche lub suche tereny w dorzeczu Madrasu na zachodzie.
Jestem. makrodaktyl
Linia „przybrzeżnych” lub „zachodnich” podgatunków ( Am macrodactylum ) rozciąga się na północ od północno-wschodniej Kalifornii, przez pasmo Klamath Siskiyou , przez dolinę Willamette , wzdłuż przybrzeżnych łańcuchów górskich, w tym Gór Kaskadowych, i dalej na północ przez Kolumbia i Alaska.
Jestem. croceum
Santa Cruz ambystoma długopalca ( A. m. Croceum ) jest najbardziej zbliżone do „przybrzeżnych” lub podgatunków „zachodnich”. Ten wniosek jest najbardziej oszczędnym wyjaśnieniem biogeograficznym z najbliższymi populacjami A. m. macrodactylum oddzielone około 300 km w poprzek delty rzeki Sacramento-San Joaquin w Kalifornii. Wyizolowane populacje endemiczne są wymienione jako zagrożone podgatunki. W oparciu o biogeografię i kalibracje zegara molekularnego, ten podgatunek mógł zostać oddzielony od reszty dystrybucji od miocenu, kalibracje zegara molekularnego szacują 13,9 miliona lat oddzielenia.
Jestem. krausei
Zasięg „wschodniego” podgatunku ( A.m. krausei ) jest rozmieszczony we wnętrzu gór, z zachodnim zasięgiem wkraczającym na nizinne obszary centralnego wewnętrznego płaskowyżu Waszyngtonu i Kolumbii Brytyjskiej oraz wschodnie jego zasięgi. pasmo przepychające się przez doliny Gór Skalistych na pogórze nizinne i prerie Montany i Alberty.
Jestem. sigillatum
Tradycyjny podgatunek „południowy” ( Am sigillatum ) nie rejestruje mitochondrialnej tożsamości genetycznej. To podgatunkiem zidentyfikowano Ferguson jako tworzące intergrade z A. m. columbianum w południowo-środkowej części Oregonu.

Thompson i Russell odkryli inną linię ewolucyjną, która wywodzi się z ograniczonego polodowcowo obszaru Gór Salmon River w stanie Idaho. Wraz z nadejściem holoceńskiego interglacjału , około 10 000 lat temu, lodowce plejstoceńskie cofnęły się i otworzyły ścieżkę migracyjną łączącą te południowe populacje z obszarami północnymi, gdzie obecnie pokrywają się z A.m. krausei i wspólnie migrowali na północ do doliny rzeki Peace (Kanada) . Ferguson zauważył również intergradację w tym samym obszarze geograficznym, ale między podgatunkami morfologicznymi A. m. columbianum i A. m. krausei, które biegną równolegle do pasm Bitterroot i Selkirk . Thompson i Russell sugerują, że ta strefa kontaktu jest między dwie różne podgatunki liniach Ze względu na A. m. Linia rodowa columbianum jest geograficznie odizolowana i ograniczona do środkowych gór Oregon.

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki

Dane związane z Ambystoma macrodactylum w Wikispecies Multimedia związane z Ambystoma macrodactylum w Wikimedia Commons