Larwa skorupiaka - Crustacean larva

Krewetki larwalne i dorosłe
Larwa naupliusa

Skorupiaki mogą przechodzić przez wiele stadiów larwalnych i niedojrzałych od wylęgu z jaj do dojrzałości. Każdy z etapów oddzielony jest pierzeniem , w którym zrzucany jest twardy egzoszkielet, aby zwierzę mogło rosnąć. Larwy od skorupiaków często niewiele przypominają dorosłych, i nadal istnieją przypadki, w których nie wiadomo co larwy wzrośnie do tego, co dorośli. Jest to szczególnie prawdziwe w przypadku skorupiaków, które żyją jako dorosłe osobniki bentosowe (na dnie morza), bardziej niż tam, gdzie larwy są planktoniczne , a zatem łatwo je złapać.

Wiele larw skorupiaków nie zostało natychmiast rozpoznanych jako larwy po ich odkryciu i zostały opisane jako nowe rodzaje i gatunki. Nazwy tych rodzajów zostały uogólnione i obejmują określone stadia larwalne w szerokich grupach skorupiaków, takich jak zoea i nauplius . Inne warunki opisane formy, które znajdują się tylko w szczególności grupy takie jak glaucothoe z pustelników , lub phyllosoma z pantofel homary i langusty .

Koło życia

W najbardziej kompletnym cyklu życiowym skorupiaka zaczyna się od jaja , które jest zwykle zapładniane , ale zamiast tego może zostać wyprodukowane przez partenogenezę . To jajo wykluwa się przed larwą lub przed zoeą. Poprzez serię pierzenia młode zwierzę przechodzi następnie przez różne stadia zoea, po których następuje megalopa lub post-larwa. Następnie następuje metamorfoza do formy niedojrzałej, która w dużym stopniu przypomina postać dorosłą, a po kolejnych wylinkach ostatecznie dochodzi do postaci dorosłej. Niektóre skorupiaki nadal linią jako dorosłe, podczas gdy dla innych rozwój gonad sygnalizuje ostateczne linienie.

Żadne narządy, których nie ma u dorosłych, na ogół nie pojawiają się u larw, chociaż jest kilka wyjątków, takich jak pozostałości czwartego pereiopoda w larwach Lucyfera i niektóre pleopody w niektórych Anomura i krabach . W bardziej ekstremalnym przykładzie Sacculina i inne Rhizocephala mają charakterystyczną larwę naupliusa o złożonej budowie ciała, ale dorosłej postaci brakuje wielu narządów ze względu na ekstremalne przystosowanie do pasożytniczego stylu życia.

Nauplius
Dorosły

Historia badań larw skorupiaków

Antonie van Leeuwenhoek był pierwszą osobą, która zaobserwowała różnicę między larwami skorupiaków a dorosłymi, kiedy obserwował jaja wylęgające się cyklopa w 1699 r. Mimo to i innych obserwacji w następnych dziesięcioleciach naukowcy budzili kontrowersje co do tego, czy nastąpiła metamorfoza. u skorupiaków, z przedstawionymi sprzecznymi obserwacjami, opartymi na różnych gatunkach, z których część przeszła metamorfozę, a część nie. Ta kontrowersja trwała do lat czterdziestych XIX wieku, a pierwsze opisy pełnej serii form larwalnych zostały opublikowane dopiero w latach siedemdziesiątych XIX wieku ( Sidney Irving Smith o homarze amerykańskim w 1873 r., Georg Ossian Sars o homarze europejskim w 1875 r. I Walter Faxon o homarcu krewetki Palaemonetes vulgaris w 1879 r.).

Stadia larwalne

Close-up z dorosłą Triops ( Notostraca ), pokazujący naupliar oko między dwoma złożonych oczu

Nauplius

Nazwa rodzaju Nauplius została opublikowana pośmiertnie przez Otto Friedricha Müllera w 1785 r. Dla zwierząt, o których wiadomo, że są larwami widłonogów . Etap naupliusa (liczba mnoga: nauplii ) charakteryzuje się używaniem wyrostków głowy ( czułek ) do pływania. Nauplius jest również etapem, na którym po raz pierwszy pojawia się proste, niesparowane oko. Z tego powodu oko nazywane jest „okiem naupliar” i często jest nieobecne w późniejszych stadiach rozwojowych, chociaż w niektórych grupach, takich jak Notostraca, zachowuje postać dorosłą .

Zoea

Rodzaj Zoea został pierwotnie opisany przez Louisa Augustina Guillaume Bosc w 1802 roku dla zwierzęcia, o którym wiadomo, że jest larwą kraba . Faza zoea (liczba mnoga: zoeas lub zoeae ) charakteryzuje się wykorzystaniem do pływania przydatków piersiowych i dużego kręgosłupa grzbietowego.

Post-larwa

Postlarwa charakteryzuje się wykorzystaniem do napędu wyrostków brzusznych (pleopodów). Post-larwa jest zwykle podobna do postaci dorosłej, dlatego wiele imion zostało wzniesionych dla etapu w różnych grupach. William Elford Leach wzniósł rodzaj Megalopa w 1813 roku dla kraba po larwach; widłonogów po larwa nazywa się copepodite ; biurokrata po larwa nazywana jest cypris ; krewetki po larwa nazywa się parva ; pustelnik po larwa nazywa glaucothoe ; Post-larwa homara / homara futrzanego nazywa się puerulus, a post-larwa homara pantoflowego nazywa się nisto

Larwy z grup skorupiaków

Branchiopoda

W Branchiopoda , najbardziej podstawowej grupie skorupiaków, nie ma metamorfozy; zamiast tego zwierzę rośnie poprzez serię pierzenia, przy czym każde pierzenie dodaje różną liczbę segmentów do ciała, ale bez żadnych dramatycznych zmian w formie. Każda inna grupa skorupiaków z wolnymi larwami wykazuje metamorfozę i uważa się, że ta różnica w larwach odzwierciedla „fundamentalny podział” skorupiaków.

Cephalocarida

W śródziemnomorskiej krewetce podkowiastej Lightiella magdalenina młode doświadczają 15 etapów następujących po naupliusie, zwanych stadiami metanaupliusa , i dwóch stadiów młodocianych, przy czym każdy z pierwszych sześciu etapów dodaje dwa segmenty pnia, a ostatnie cztery segmenty są dodawane pojedynczo.

Remipedia

Larwy remipedystów są lecitotroficzne i konsumują żółtko jaja zamiast korzystać z zewnętrznych źródeł pokarmu. Ta cecha, która jest wspólna dla grup malakostrakańskich, takich jak Decapoda i Euphausiacea (kryl), została wykorzystana do zasugerowania związku między Remipedią i Malacostraca.

Malacostraca

Pisklęta amfipodów przypominają dorosłe osobniki.

Młoda równonóg skorupiaki wylęgają bezpośrednio do MANCA etapie, który jest podobny w wyglądzie do dorosłych. Brak swobodnie pływającej formy larwalnej doprowadził do wysokiego wskaźnika endemizmu u równonogów, ale pozwolił im również na kolonizację lądu w postaci woodlice .

Stomatopoda

Larwy wielu grup krewetek modliszkowych są słabo poznane. W nadrodzinie Lysiosquilloidea larwy wykluwają się jako larwy przeciwzoea , z pięcioma parami przydatków piersiowych i rozwijają się w larwy erichthus , gdzie pojawiają się pleopody . W Squilloidea , A pseudozoea larwa rozwija się w ALIMA larw, podczas gdy w Gonodactyloidea , A pseudozoea rozwija się w erichthus .

W wapieniu litograficznym Solnhofen z górnej jury odkryto pojedynczą skamieniałą larwę ustonoga .

Wylęgający się z jaja nauplius Euphausia pacifica

Kryl

Cykl życia kryla jest stosunkowo dobrze poznany, chociaż istnieją niewielkie różnice w szczegółach między gatunkami. Po wykluciu Go larw kilku etapach zwanych nauplius , pseudometanauplius , metanauplius , calyptopsis i furcilia etapów, z których każdy jest podzielony na kilka podetapów. Faza pseudometanaupliusa jest wyłączna dla tak zwanych „spawnerów workowatych”. Do stadium metanaupliusa larwy są uzależnione od rezerw żółtka , ale od etapu calyptopsis zaczynają żerować na fitoplanktonie . Podczas furcilia etapach segmenty z par swimmerets dodano, zaczynając w wysuniętym do przodu odcinków, przy czym każda nowa para tylko staje się funkcjonalna w następnym wylince. Po ostatnim stadium furcilii kryl przypomina postać dorosłą.

Jaja wysiadywane przez samicę raka Orconectes obscurus : tak duże jaja często wskazują na skrócony rozwój.

Rak dziesięcionogi

Oprócz krewetek z podrzędu Dendrobranchiata , wszystkie skorupiaki z rzędu dziesięcionogów wysiadują jaja na pleonogach samicy. Spowodowało to, że rozwój skorupiaków dekapoda jest ogólnie określany w skrócie. Istnieje co najwyżej dziewięć stadia larwalne w decapods, jak w kryla , a zarówno decapod nauplii i kryla nauplii często brakuje gębowego i przetrwać na składniki odżywcze dostarczane w żółtku jaj (lecithotrophy). U gatunków z normalnym rozwojem jaja stanowią około 1% wielkości osobnika dorosłego; u gatunków o skróconym rozwoju, a zatem więcej żółtka w jajach, jaja mogą osiągnąć 1/9 wielkości dorosłego osobnika.

Post-larwa krewetki nazywa się parva , od gatunku Acanthephyra parva opisanego przez Henri Coutière , ale który został później uznany za larwa Acanthephyra purpurea .

W homarach morskich występują trzy stadia larwalne, wszystkie podobne pod względem wyglądu.

Zarodki raków słodkowodnych różnią się od innych skorupiaków tym, że mają 40 komórek ektoteloblastów , a nie około 19, a larwy wykazują skrócony rozwój i wykluwają się z pełnym zestawem dojrzałych przydatków z wyjątkiem uropodów i pierwszej pary pleopodów .

Larwy z Achelata ( pantofel homary , langusty i futrzane homary ) są w przeciwieństwie do innych larw skorupiaków. Larwy znane są jako filosoma , od rodzaju Phyllosoma, wzniesionego przez Williama Elforda Leacha w 1817 roku. Są spłaszczone i przezroczyste, mają długie nogi i oczy na długich oczodołach. Po przejściu przez 8–10 stadiów filosomy larwa przechodzi „najgłębszą przemianę przy pojedynczym pierzeniu u Decapoda”, kiedy to przechodzi w tzw. Stadium puerulus , czyli niedojrzałą formę przypominającą dorosłe zwierzę.

Członkowie tradycyjnej infraorder Thalassinidea można podzielić na dwie grupy na podstawie ich larw. Według Roberta Gurneya „grupa homarine” obejmuje rodziny Axiidae i Callianassidae , podczas gdy „grupa anomuran” obejmuje rodziny Laomediidae i Upogebiidae . Podział ten koresponduje z podziałem potwierdzonym później filogenetyką molekularną .

Wśród Anomury istnieje znaczne zróżnicowanie liczby stadiów larwalnych. W południowoamerykańskich słodkowodnych rodzaju Aegla , młode wylęgają się z jaj w postaci dorosłej. Przysadziste homary przechodzą przez cztery lub czasami pięć stanów larwalnych, które mają długą mównicę i kręgosłup po obu stronach pancerza ; pierwsza postlarwa bardzo przypomina dorosłego. Kraby porcelanowe mają dwa lub trzy stadia larwalne, w których mównica i tylny kręgosłup pancerza są „ogromnie długie”. Pustelnik przechodzi przez około cztery stadia larwalne. Post-larwa jest znana jako glaucothoe , od rodzaju nazwanego przez Henri Milne-Edwards w 1830 r. Glaucothoe ma 3 milimetry (0,12 cala) długości w Pagurus longicarpus , ale znane są larwy glaucothoe do 20 mm (0,79 cala), i kiedyś uważano, że reprezentują zwierzęta, które nie rozwijały się prawidłowo. Podobnie jak poprzednie stadia, jaskółka jest symetryczna i chociaż jaskółka zaczyna się jako swobodnie pływająca forma, często nabywa muszlę ślimaka, w której żyje; krab kokosowy , Birgus latro , zawsze niesie ze sobą skorupę gdy zwierzę niedojrzały przychodzi na ląd, ale ta jest odrzucana później.

Chociaż są klasyfikowane jako kraby , larwy Dromiacea są podobne do tych z Anomury, co skłoniło wielu naukowców do umieszczenia krabów dromiacean w Anomurze, a nie z innymi krabami. Oprócz Dromiacea wszystkie kraby mają podobną i charakterystyczną formę larwalną. Krab Zoea ma smukły, zakrzywiony brzuch i rozwidlony telson , ale jego najbardziej uderzającymi cechami są długie kolce grzbietowe i grzbietowe, czasami powiększane przez dalsze, boczne kolce. Te kolce mogą być wielokrotnie dłuższe niż tułów larwy. Crab larwy prezoea zostały znalezione skamieniałe w żołądkowe treści wczesnej kredy kościsty ryb Tharrhias .

Maxillopoda

Copepoda

Widłonogi mają sześć stopni naupliarów, po których następuje etap zwany widłonogiem , który ma taką samą liczbę segmentów ciała i przydatków we wszystkich widłonogach. Larwa widłonogów ma dwie pary niesegmentowanych pływających przydatków i niesegmentowany „tylny korpus” obejmujący klatkę piersiową i odwłok. Zwykle występuje pięć stadiów widłonogów, ale widłonogi pasożytnicze mogą przestać występować po jednym stadium widłonogów. Po rozwinięciu się gonad nie ma dalszych linień.

Pasożytnicze widłonogi
Pierwszy chalim Lepeophtheirus elegans Gusev, 1951 (Copepoda, Caligidae):
A, odnoga 3;
B, odnoga 3 (inny okaz);
C, nóżka 4;
D - ramiona ogonowe;
E, wygląd domniemanej kobiety, grzbietowa.
Słupki podziałki: A – D = 0,025 mm; E = 0,2 mm.

Chalimus (liczba mnoga chalimi) to etap rozwoju widłonoga pasożyta ryb, np. Wszy łososiowej ( Lepeophtheirus salmonis ).

Chalimus Burmeister, 1834 jest także synonimem Lepeophtheirus Nordmann, 1832.

Facetotecta

Pojedynczy rodzaj w Facetotecta , Hansenocaris , jest znany tylko z jego larw. Po raz pierwszy zostały opisane przez Christiana Andreasa Victora Hensena w 1887 roku i nazwane „y-nauplia” przez Hansa Jacoba Hansena , zakładając, że są to larwy pąkli . Przypuszcza się, że dorosłe osobniki są pasożytami innych zwierząt.

Zobacz też

Bibliografia