Metaboliczna teoria ekologii - Metabolic theory of ecology

Metaboliczna teoria ekologii ( IRM ) jest rozszerzeniem Metabolic Skalowanie Teorii i prawa Kleiber jest . Zakłada, że tempo metabolizmu organizmów jest podstawowym tempem biologicznym, które rządzi najbardziej obserwowanymi wzorcami w ekologii. MTE jest częścią większego zestawu teorii znanego jako teoria skalowania metabolicznego, który próbuje dostarczyć ujednoliconą teorię dotyczącą znaczenia metabolizmu w kierowaniu wzorcami i procesami w biologii od poziomu komórek aż po biosferę.

MTE opiera się na interpretacji zależności między wielkością ciała, temperaturą ciała i tempem metabolizmu we wszystkich organizmach. Organizmy o małych ciałach mają zwykle wyższe tempo metabolizmu specyficzne dla masy niż organizmy o większych ciałach. Co więcej, organizmy, które działają w ciepłych temperaturach poprzez endotermię lub żyjąc w ciepłym środowisku, mają tendencję do wyższych tempa metabolizmu niż organizmy, które działają w niższych temperaturach. Ten wzór jest spójny od poziomu jednokomórkowego do poziomu największych zwierząt i roślin na planecie.

W MTE związek ten jest uważany za główne ograniczenie, które wpływa na procesy biologiczne (poprzez ich tempo i czas) na wszystkich poziomach organizacji (od poziomu indywidualnego do poziomu ekosystemu). MTE to teoria makroekologiczna, która ma być uniwersalna w zakresie i zastosowaniu.

Podstawowe pojęcia w MTE

Metabolizm

Ścieżki metaboliczne składają się ze złożonych sieci, które są odpowiedzialne za przetwarzanie zarówno energii, jak i materiału. Tempo metabolizmu heterotrofa definiuje się jako tempo oddychania, w którym energia jest uzyskiwana przez utlenianie związku węgla. Z drugiej strony tempo fotosyntezy wskazuje tempo metabolizmu autotrofa . Według MTE zarówno wielkość ciała, jak i temperatura wpływają na tempo metabolizmu organizmu. Skala tempa metabolizmu jako 3/4 potęgi wielkości ciała, a jej związek z temperaturą jest opisany równaniem Van't Hoff-Arrheniusa w zakresie od 0 do 40 °C.

Stechiometria

Z perspektywy ekologicznej stechiometria dotyczy proporcji pierwiastków zarówno w organizmach żywych, jak iw ich środowisku. Aby przetrwać i utrzymać metabolizm, organizm musi być w stanie pozyskiwać niezbędne pierwiastki i wydalać produkty przemiany materii. W rezultacie skład pierwiastkowy organizmu różniłby się od środowiska zewnętrznego. Poprzez metabolizm wielkość ciała może wpływać na stechiometrię. Na przykład, małe organizmy mają tendencję do przechowywania większości swojego fosforu w rRNA ze względu na ich wysokie tempo metabolizmu, podczas gdy duże organizmy najczęściej inwestują ten pierwiastek w strukturę szkieletu. Zatem koncentracja pierwiastków w pewnym stopniu może ograniczać tempo procesów biologicznych. Wewnątrz ekosystemu tempo przepływu i obracania pierwiastków przez mieszkańców w połączeniu z wpływem czynników abiotycznych determinuje koncentrację pierwiastków.

Podłoże teoretyczne

Tempo metabolizmu skaluje się z masą organizmu danego gatunku zgodnie z prawem Kleibera, gdzie B to tempo metabolizmu całego organizmu (w watach lub innej jednostce mocy), M to masa organizmu (w kg), a B o to masa- niezależna stała normalizacyjna (podana w jednostce mocy podzielonej przez jednostkę masy. W tym przypadku waty na kilogram):

W podwyższonych temperaturach reakcje chemiczne przebiegają szybciej. Zależność tę opisuje współczynnik Boltzmanna , gdzie E to energia aktywacji w elektronowoltach lub dżulach , T to temperatura bezwzględna w kelwinach, a k to stała Boltzmanna w eV/K lub J/K:

Natomiast B O w poprzednim równaniu jest niezależna od masy, to nie jest wyraźnie zależy od temperatury. Aby wyjaśnić związek między masą ciała a temperaturą, opierając się na wcześniejszych pracach wykazujących, że wpływ zarówno masy ciała, jak i temperatury można połączyć multiplikatywnie w jednym równaniu, dwa powyższe równania można połączyć, aby uzyskać podstawowe równanie MTE, gdzie b o jest stałą normalizacyjną niezależną od wielkości ciała lub temperatury:

Zgodnie z tą zależnością tempo przemiany materii jest funkcją masy ciała i temperatury ciała. Według tego równania duże organizmy mają wyższe tempo metabolizmu (w watach) niż małe organizmy, a organizmy w wysokiej temperaturze ciała mają wyższe tempo metabolizmu niż te, które istnieją w niskiej temperaturze ciała. Jednak właściwa szybkość metabolizmu (SMR, w watach/kg) jest wyrażona wzorem

Stąd SMR dla dużych organizmów jest niższy niż dla małych organizmów.

Miniona debata na temat mechanizmów i wykładnika allometrycznego

Naukowcy dyskutowali o dwóch głównych aspektach tej teorii, wzorze i mechanizmie. Past dyskusji skupili się na kwestii, czy waga metaboliczne szybkość do potęgi 3 / 4 lub 2 / 3 W, czy którykolwiek z nich może być nawet uznane za uniwersalne wykładnik. Oprócz debat dotyczących wykładnika, niektórzy badacze nie zgadzają się również co do leżących u podstaw mechanizmów generujących wykładnik skalowania. Różni autorzy zaproponowali co najmniej osiem różnych rodzajów mechanizmów, które przewidują allometrycznej skalowania wykładnik albo 2 / 3 lub 3 / 4 . Widok większość jest, że podczas gdy 3 / 4 wykładnik jest rzeczywiście średnia obserwowana wykładnik obrębie poszczególnych grup taksonomicznych, jest wewnątrz i międzygatunkowych zmienność wykładnik, który może zawierać płytsze wykładniki takie jak 2 / 3 . Wcześniejsze debaty na temat dokładnej wartości wykładnika zostały rozstrzygnięte po części dlatego, że obserwowana zmienność wykładnika skalowania metabolicznego jest zgodna z „zrelaksowaną” wersją teorii skalowania metabolicznego, w której dodatkowe naciski selekcyjne prowadzą do ograniczonego zestawu zmienności wokół przewidywanego optymalnego 3 ⁄ 4 wykładnik.

Wiele z minionych debat koncentrowało się na dwóch szczególnych typach mechanizmów. Jeden z nich zakłada, że ​​transport energii lub zasobów przez zewnętrzną powierzchnię trójwymiarowych organizmów jest kluczowym czynnikiem wpływającym na związek między tempem metabolizmu a rozmiarem ciała. Omawianą powierzchnią może być skóra, płuca, jelita lub, w przypadku organizmów jednokomórkowych, błony komórkowe. Ogólnie pole powierzchni (SA) trójwymiarowego obiektu skaluje się wraz z jego objętością (V) jako SA = cV 2 ⁄ 3 , gdzie c jest stałą proporcjonalności. Dynamiczny Budżet Energy model przewiduje wykładniki, które różnią się między 2 / 3 - 1, w zależności od stadium rozwojowego organizmu, podstawowy plan ciała i gęstości zasobów. DEB został również zaproponowany jako alternatywa dla teorii skalowania metabolicznego, opracowanej przed MTE, DEB stanowi również podstawę do badania procesów na poziomie populacji, społeczności i ekosystemu w oparciu o energetykę organizmów składowych. W tej teorii biomasa organizmu jest podzielona na strukturę (co powstaje podczas wzrostu) i rezerwę (pulę polimerów generowanych przez asymilację). DEB opiera się na pierwszych zasadach dyktowanych przez kinetykę i termodynamikę strumieni energii i materiałów, ale wymaga danych i jest bogaty w dowolne parametry. Pod wieloma względami DEB ma podobne podejście do MTE. Jednak DEB, w przeciwieństwie do MTE, jest bogaty w parametry, a większość z nich jest specyficzna dla gatunku, co utrudnia generowanie ogólnych prognoz. Podczas gdy niektóre z tych alternatywnych modeli dają kilka testowalnych prognoz, inne są mniej wszechstronne i żaden z pozostałych proponowanych modeli nie daje tylu prognoz przy minimalnym zestawie założeń, co teoria skalowania metabolicznego.

W przeciwieństwie do tego, argumenty przemawiające za współczynnikiem skalowania 3 ⁄ 4 opierają się na modelach sieci transportu zasobów, w których zasoby ograniczające są dystrybuowane za pośrednictwem jakiejś zoptymalizowanej sieci do wszystkich komórek lub organelli zużywających zasoby . Modele te opierają się na założeniu, że metabolizm jest proporcjonalny do szybkości, z jaką sieci dystrybucji organizmu (takie jak układ krążenia zwierząt lub ksylem i łyko roślin) dostarczają składniki odżywcze i energię do tkanek organizmu. Większe organizmy są z konieczności mniej wydajne, ponieważ więcej zasobów jest w transporcie w danym momencie niż w mniejszych organizmach: wielkość organizmu i długość sieci narzucają nieefektywność ze względu na rozmiar. W związku z tym duże organizmy potrzebują nieco więcej czasu na dystrybucję składników odżywczych w organizmie, a zatem mają wolniejsze tempo metabolizmu specyficznego dla masy. Organizm, który jest dwa razy większy, nie może metabolizować dwa razy więcej energii – po prostu musi działać wolniej, ponieważ więcej energii i zasobów jest marnowanych na transport, a nie na przetwarzanie. Niemniej wydaje się, że dobór naturalny zminimalizował tę nieefektywność, faworyzując sieci transportu zasobów, które maksymalizują szybkość dostarczania zasobów do punktów końcowych, takich jak komórki i organelle. Ten wybór w celu maksymalizacji tempa metabolizmu i rozpraszania energii skutkuje allometrycznym wykładnikiem, który ma tendencję do D /( D+1 ), gdzie D jest podstawowym wymiarem systemu. System trójwymiarowy, taki jak jednostka, ma tendencję do skalowania do potęgi 3/4, podczas gdy sieć dwuwymiarowa, taka jak sieć rzeczna w krajobrazie, ma tendencję do skalowania do potęgi 2/3.

Pomimo wcześniejszych debat na temat wartości wykładnika, implikacji teorii skalowania metabolicznego i rozszerzenia teorii na ekologię (metaboliczna teoria ekologii) teoria ta może pozostać prawdziwa niezależnie od jej dokładnej wartości liczbowej.

Implikacje teorii

Główną implikacją metabolicznej teorii ekologii jest to, że tempo metabolizmu oraz wpływ wielkości i temperatury ciała na tempo metabolizmu stanowią podstawowe ograniczenia, którymi rządzą procesy ekologiczne. Jeśli jest to prawdą od poziomu jednostki do procesów na poziomie ekosystemu, wówczas atrybuty historii życia, dynamika populacji i procesy ekosystemowe można wyjaśnić relacją między tempem metabolizmu, rozmiarem ciała i temperaturą ciała. Podczas gdy różne podstawowe mechanizmy dają nieco inne przewidywania, poniżej przedstawiono przykład niektórych implikacji metabolizmu jednostek.

Poziom organizmu

Małe zwierzęta mają tendencję do szybkiego wzrostu, wczesnego rozmnażania się i młodo umierania. Według MTE te wzorce w cechach historii życia są ograniczone przez metabolizm. Tempo metabolizmu organizmu determinuje jego tempo spożywania pokarmu, co z kolei determinuje jego tempo wzrostu. To zwiększone tempo wzrostu prowadzi do kompromisów, które przyspieszają starzenie się . Na przykład procesy metaboliczne wytwarzają wolne rodniki jako produkt uboczny produkcji energii. Te z kolei powodują uszkodzenia na poziomie komórkowym , co sprzyja starzeniu się i ostatecznie śmierci. Selekcja faworyzuje organizmy, które najlepiej się rozmnażają, biorąc pod uwagę te ograniczenia. W rezultacie mniejsze, krócej żyjące organizmy mają tendencję do rozmnażania się na wcześniejszym etapie ich życia.

Populacja i poziom społeczności

MTE ma głębokie implikacje dla interpretacji wzrostu populacji i różnorodności społeczności . Klasycznie, gatunki traktowane jako być albo R wybrany (gdzie zazwyczaj wychodzą gwałtownie rośnie, a ostatecznie ograniczone przez czynniki zewnętrzne), albo K wybrany (gdzie liczba mieszkańców ogranicza gęstości, uzależnienia i nośności ). MTE wyjaśnia tę różnorodność strategii reprodukcyjnych jako konsekwencję metabolicznych ograniczeń organizmów. Małe organizmy i organizmy występujące w wysokich temperaturach, mają skłonność do ciała R wybiera, który pasuje z przewidywaniem, że R wybór jest wynikiem przemiany materii. Odwrotnie, zwierzęta o większych i chłodniejszych ciałach mają tendencję do wyboru K. Zależność między wielkością ciała a tempem wzrostu populacji została wykazana empirycznie i w rzeczywistości wykazano, że skaluje się do M-1 /4 w grupach taksonomicznych. Uważa się zatem, że optymalne tempo wzrostu populacji dla gatunku jest określane przez ograniczenia allometryczne nakreślone przez MTE, a nie ściśle jako cechę historii życia, która jest wybierana na podstawie warunków środowiskowych.

W odniesieniu do gęstości IRM prognozuje ładowności populacji skali jako M -3/4 i gwałtownie zmniejsza się wraz ze wzrostem temperatury. Fakt, że większe organizmy osiągają nośność szybciej niż mniejsze, jest intuicyjne, jednak temperatura może również obniżyć nośność, ponieważ w cieplejszych środowiskach wyższy metabolizm organizmów wymaga wyższego tempa zaopatrzenia. Dowody empiryczne na roślinach lądowych sugerują również, że gęstość zmienia się jako -3/4 potęgi wielkości ciała.

Obserwowane wzorce zróżnicowania mogą być podobnie wyjaśnione przez MTE. Od dawna zaobserwowano, że jest więcej małych gatunków niż dużych. Ponadto w tropikach jest więcej gatunków niż na wyższych szerokościach geograficznych. Klasycznie, równoleżnikowy gradient różnorodności gatunkowej tłumaczono takimi czynnikami, jak wyższa produktywność lub zmniejszona sezonowość. W przeciwieństwie do tego, MTE wyjaśnia ten wzór jako wynikający z ograniczeń kinetycznych nałożonych przez temperaturę na metabolizm. Tempo ewolucji molekularnej skaluje się wraz z tempem metabolizmu, tak że organizmy o wyższych tempach metabolizmu wykazują wyższe tempo zmian na poziomie molekularnym. Jeśli wyższe tempo ewolucji molekularnej powoduje wzrost tempa specjacji , to adaptacja i ostatecznie specjacja mogą zachodzić szybciej w ciepłych środowiskach i u małych organizmów, co ostatecznie wyjaśnia obserwowane wzorce różnorodności w zależności od rozmiaru ciała i szerokości geograficznej.

Zdolność MTE do wyjaśniania wzorców różnorodności pozostaje kontrowersyjna. Na przykład naukowcy przeanalizowali wzorce różnorodności węży koralowych Nowego Świata, aby sprawdzić, czy rozmieszczenie geograficzne gatunków pasuje do przewidywań MTE (tj. więcej gatunków w cieplejszych obszarach). Odkryli, że obserwowanego wzorca różnorodności nie można wyjaśnić samą temperaturą, a inne czynniki przestrzenne, takie jak produktywność pierwotna, heterogeniczność topograficzna i czynniki siedliskowe, lepiej przewidywały zaobserwowany wzorzec. Rozszerzenia teorii metabolicznej na różnorodność, które obejmują teorię ekoewolucyjną, pokazują, że rozbudowana teoria metaboliczna może wyjaśnić różnice w gradientach różnorodności poprzez uwzględnienie sprzężeń zwrotnych między interakcjami ekologicznymi (konkurencja zależna od wielkości i drapieżnictwo) a tempem ewolucji (specjacja i wymieranie)

Procesy ekosystemowe

Na poziomie ekosystemu MTE wyjaśnia związek między temperaturą a produkcją całkowitej biomasy . Średni stosunek produkcji do biomasy organizmów jest wyższy u małych organizmów niż u dużych. Ta zależność jest dalej regulowana przez temperaturę, a tempo produkcji wzrasta wraz z temperaturą. Ponieważ produkcja stale rośnie wraz z masą ciała, MTE zapewnia ramy do oceny względnego znaczenia wielkości organizmu, temperatury, cech funkcjonalnych, gleby i klimatu dla zmienności tempa produkcji w obrębie i między ekosystemami. Teoria metaboliczna pokazuje, że zmienność w produkcji ekosystemu charakteryzuje się wspólną relacją skalowania, co sugeruje, że modele zmian globalnych mogą obejmować mechanizmy rządzące tą relacją w celu poprawy przewidywania przyszłego funkcjonowania ekosystemu.

Zobacz też

Bibliografia