Neuron lustrzany -Mirror neuron

„System lustrzany” przekierowuje tutaj. Aby zapoznać się z zespołem, zobacz Mirror System .
Układ lustrzany
Identyfikatory
Siatka D059167
Anatomiczne warunki neuroanatomii

Neuron lustrzany to neuron , który aktywuje się zarówno wtedy, gdy zwierzę działa, jak i wtedy, gdy zwierzę obserwuje tę samą czynność wykonywaną przez inne zwierzę. W ten sposób neuron „odzwierciedla” zachowanie drugiego, tak jakby sam obserwator działał. Takie neurony zaobserwowano bezpośrednio u ludzi i naczelnych oraz u ptaków.

U ludzi aktywność mózgu zgodna z neuronami lustrzanymi stwierdzono w korze przedruchowej , dodatkowym obszarze motorycznym , pierwotnej korze somatosensorycznej i dolnej korze ciemieniowej . Funkcja systemu luster u ludzi jest przedmiotem wielu spekulacji. Wykazano, że ptaki mają naśladujące zachowania rezonansowe, a dowody neurologiczne sugerują obecność jakiejś formy systemu lustrzanego.

Do tej pory nie przedstawiono powszechnie akceptowanych modeli neuronowych ani obliczeniowych opisujących, w jaki sposób aktywność neuronów lustrzanych wspiera funkcje poznawcze. Temat neuronów lustrzanych nadal wywołuje intensywną debatę. W 2014 roku Philosophical Transactions of the Royal Society B opublikowało specjalny numer poświęcony w całości badaniom nad neuronami lustrzanymi. Niektórzy badacze spekulują, że systemy lustrzane mogą symulować obserwowane działania, a tym samym przyczynić się do teorii umiejętności umysłu, podczas gdy inni wiążą neurony lustrzane ze zdolnościami językowymi . Neuronaukowcy, tacy jak Marco Iacoboni (UCLA), twierdzą, że systemy neuronów lustrzanych w ludzkim mózgu pomagają nam zrozumieć działania i intencje innych ludzi. W badaniu opublikowanym w marcu 2005 r. Iacoboni i jego współpracownicy stwierdzili, że aktywność neuronów lustrzanych może przewidywać, czy inna osoba, która podnosiła filiżankę herbaty, zamierzała się z niej napić, czy też usunąć ją ze stołu. Ponadto Iacoboni argumentował, że neurony lustrzane są neuronalną podstawą ludzkiej zdolności do odczuwania emocji, takich jak empatia .

Są naukowcy, którzy wyrażają sceptycyzm co do teorii wysuwanych w celu wyjaśnienia funkcji neuronów lustrzanych. W artykule z 2013 roku dla Wired , Christian Jarrett ostrzegł, że:

…neurony lustrzane to ekscytujące, intrygujące odkrycie – ale kiedy zobaczysz wzmiankę o nich w mediach, pamiętaj, że większość badań nad tymi komórkami przeprowadzono na małpach. Pamiętaj też, że istnieje wiele różnych typów neuronów lustrzanych. I że wciąż próbujemy ustalić na pewno, czy istnieją u ludzi i jak porównują się z wersjami małp. Jeśli chodzi o zrozumienie funkcjonalnego znaczenia tych komórek… nie daj się zwieść: ta podróż dopiero się zaczęła.

Odkrycie

W latach 80. i 90. neurofizjolodzy Giacomo Rizzolatti , Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga , Leonardo Fogassi i Vittorio Gallese z Uniwersytetu w Parmie umieścili elektrody w brzusznej korze przedruchowej małpy makaka , aby zbadać neurony wyspecjalizowane w kontroli dłoni i ust działania; na przykład chwytanie przedmiotu i manipulowanie nim. Podczas każdego eksperymentu naukowcy pozwalali małpie sięgać po kawałki jedzenia i rejestrowali pojedyncze neurony w mózgu małpy, mierząc w ten sposób reakcję neuronu na określone ruchy. Odkryli, że niektóre neurony reagowały, gdy małpa obserwowała osobę podnoszącą kawałek jedzenia, a także kiedy sama małpa podnosiła jedzenie. Odkrycie zostało początkowo przesłane do Nature , ale zostało odrzucone z powodu „braku ogólnego zainteresowania”, zanim zostało opublikowane w mniej konkurencyjnym czasopiśmie.

Kilka lat później ta sama grupa opublikowała inny artykuł empiryczny, omawiający rolę układu neuronów lustrzanych w rozpoznawaniu czynności i proponujący, że ludzki region Broki jest regionem homologicznym brzusznej kory przedruchowej małpy. Podczas gdy te artykuły donosiły o obecności neuronów lustrzanych reagujących na ruchy rąk, późniejsze badanie przeprowadzone przez Pier Francesco Ferrari i współpracowników opisał obecność neuronów lustrzanych reagujących na ruchy ust i gestykulację twarzy.

Dalsze eksperymenty potwierdziły, że około 10% neuronów w dolnej części czołowej i dolnej korze ciemieniowej małpy ma właściwości „lustrzane” i daje podobne reakcje na wykonywane czynności ręką i obserwowane czynności. W 2002 roku Christian Keysers i współpracownicy poinformowali, że zarówno u ludzi, jak i u małp system luster reaguje również na odgłosy czynności.

Doniesienia o neuronach lustrzanych zostały szeroko opublikowane i potwierdzone przez neurony lustrzane znalezione zarówno w dolnych obszarach czołowych, jak iw dolnych ciemieniowych obszarach mózgu. Niedawno dowody z funkcjonalnego neuroobrazowania silnie sugerują, że ludzie mają podobne systemy neuronów lustrzanych: naukowcy zidentyfikowali obszary mózgu, które reagują zarówno podczas działania, jak i obserwacji działania. Nic dziwnego, że te obszary mózgu obejmują te znalezione u makaka. Jednak funkcjonalny rezonans magnetyczny (fMRI) może jednocześnie zbadać cały mózg i sugeruje, że znacznie szersza sieć obszarów mózgu wykazuje u ludzi właściwości lustrzane, niż wcześniej sądzono. Te dodatkowe obszary obejmują korę somatosensoryczną i uważa się, że sprawiają, że obserwator czuje, jak to jest poruszać się w obserwowany sposób.

Pochodzenie

Wielu pośrednio zakłada, że ​​lustrzane odbicie neuronów lustrzanych wynika przede wszystkim z dziedzicznych czynników genetycznych i że genetyczna predyspozycja do rozwoju neuronów lustrzanych ewoluowała, ponieważ ułatwiają one zrozumienie działania. W przeciwieństwie do tego, wiele teoretycznych relacji dowodzi, że neurony lustrzane mogą po prostu pojawić się z powodu wyuczonych skojarzeń, w tym teoria Hebbiana , teoria asocjacyjnego uczenia się , kanalizacja i egzaptacja .

U małp

Noworodkowy (noworodkowy) makak imitujący mimikę twarzy

Pierwszym zwierzęciem, u którego naukowcy indywidualnie badali neurony lustrzane, jest makak . U tych małp neurony lustrzane znajdują się w dolnym zakręcie czołowym (obszar F5) i dolnym płatku ciemieniowym .

Uważa się, że neurony lustrzane pośredniczą w zrozumieniu zachowania innych zwierząt . Na przykład neuron lustrzany, który aktywuje się, gdy małpa rozdziera kartkę papieru, zadziała również, gdy małpa zobaczy, jak ktoś rozdziera papier lub usłyszy rozdzierany papier (bez wizualnych wskazówek). Te właściwości skłoniły badaczy do przypuszczenia, że ​​neurony lustrzane kodują abstrakcyjne koncepcje działań, takich jak „darcie papieru”, niezależnie od tego, czy czynność jest wykonywana przez małpę, czy przez inne zwierzę.

Funkcja neuronów lustrzanych u makaków pozostaje nieznana. Wydaje się, że dorosłe makaki nie uczą się przez naśladowanie. Niedawne eksperymenty przeprowadzone przez Ferrari i współpracowników sugerują, że małe makaki mogą naśladować ruchy twarzy człowieka, ale tylko jako noworodki i w ograniczonym oknie czasowym. Nawet jeśli nie zostało to jeszcze wykazane empirycznie, zaproponowano, że neurony lustrzane powodują to zachowanie i inne zjawiska imitacyjne. Rzeczywiście, zrozumienie stopnia, w jakim małpy wykazują naśladownictwo, jest ograniczone.

U dorosłych małp neurony lustrzane mogą umożliwić małpie zrozumienie, co robi inna małpa, lub rozpoznanie jej działania.

W ludziach

Diagram mózgu przedstawiający rozmieszczenie płatów czołowych i ciemieniowych mózgu , widziany z lewej strony. Dolny płat czołowy to dolna część niebieskiego obszaru, a górny płat ciemieniowy to górna część żółtego obszaru.

Zwykle nie jest możliwe badanie pojedynczych neuronów w ludzkim mózgu, więc większość dowodów na istnienie neuronów lustrzanych u ludzi jest pośrednia. Eksperymenty z obrazowaniem mózgu za pomocą funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fMRI) wykazały, że dolna kora czołowa i górny płat ciemieniowy człowieka są aktywne, gdy osoba wykonuje czynność, a także gdy widzi inną osobę wykonującą czynność. Sugerowano, że te obszary mózgu zawierają neurony lustrzane i zostały zdefiniowane jako ludzki system neuronów lustrzanych. Nowsze eksperymenty wykazały, że nawet na poziomie pojedynczych uczestników, skanowanych za pomocą fMRI, duże obszary zawierające wiele wokseli fMRI zwiększają ich aktywność zarówno podczas obserwacji, jak i wykonywania działań.

Badania neuropsychologiczne dotyczące obszarów uszkodzeń, które powodują deficyty wiedzy o działaniu, interpretacji pantomimy i biologicznego postrzegania ruchu, wskazały na związek przyczynowy między integralnością dolnego zakrętu czołowego a tymi zachowaniami. Badania nad przezczaszkową stymulacją magnetyczną również to potwierdziły. Wyniki te wskazują, że jest mało prawdopodobne, aby aktywacja w obszarach związanych z neuronami lustrzanymi była tylko epifenomenalna.

Badanie opublikowane w kwietniu 2010 r. Donosi o nagraniach z pojedynczych neuronów o właściwościach lustrzanych w ludzkim mózgu. Mukamel i in. (Current Biology, 2010) zarejestrowane z mózgów 21 pacjentów, którzy byli leczeni w Centrum Medycznym im. Ronalda Reagana UCLA z powodu nieuleczalnej padaczki. Pacjentom wszczepiono wewnątrzczaszkowe elektrody głębokie w celu identyfikacji ognisk napadowych do ewentualnego leczenia chirurgicznego. Lokalizacja elektrod była oparta wyłącznie na kryteriach klinicznych; naukowcy, za zgodą pacjentów, wykorzystali te same elektrody do swoich badań. Naukowcy odkryli niewielką liczbę neuronów, które odpalały lub wykazywały największą aktywność zarówno wtedy, gdy dana osoba wykonywała zadanie, jak i wtedy, gdy je obserwowała. Inne neurony miały właściwości przeciwodblaskowe, to znaczy reagowały, gdy uczestnik wykonywał czynność, ale były hamowane, gdy uczestnik widział tę czynność.

Odkryte neurony lustrzane znajdowały się w dodatkowym obszarze motorycznym i przyśrodkowej korze skroniowej (inne obszary mózgu nie były badane). Ze względów czysto praktycznych obszary te różnią się od tych, w których zarejestrowano neurony lustrzane u małpy: naukowcy z Parmy badali brzuszną korę przedruchową i związany z nią dolny płat ciemieniowy, dwa regiony, w których rzadko występuje padaczka, oraz stąd zapisy pojedynczych komórek w tych regionach zwykle nie są wykonywane u ludzi. Z drugiej strony nikt do tej pory nie szukał neuronów lustrzanych w dodatkowym obszarze motorycznym ani w przyśrodkowym płacie skroniowym małpy. Łącznie nie sugeruje to zatem, że ludzie i małpy mają neurony lustrzane w różnych miejscach, ale raczej, że mogą mieć neurony lustrzane zarówno w brzusznej korze przedruchowej, jak i dolnym płacie ciemieniowym, gdzie zostały zarejestrowane u małpy, oraz w dodatkowych motorycznych i przyśrodkowego płata skroniowego, skąd zostały zarejestrowane u człowieka – zwłaszcza, że ​​szczegółowe analizy fMRI człowieka sugerują aktywność zgodną z obecnością neuronów lustrzanych we wszystkich tych regionach.

Inne badanie sugeruje, że ludzie niekoniecznie mają więcej neuronów lustrzanych niż małpy, ale zamiast tego istnieje podstawowy zestaw neuronów lustrzanych używanych do obserwacji i wykonywania działań. Jednak w przypadku innych proponowanych funkcji neuronów lustrzanych system lustrzany może mieć zdolność rekrutowania innych obszarów mózgu podczas wykonywania swoich komponentów słuchowych, somatosensorycznych i afektywnych.

U gryzoni

Wiele badań wykazało, że szczury i myszy wykazują oznaki niepokoju, gdy są świadkami wstrząsów stóp innego gryzonia. Grupa Christiana Keysera zarejestrowała neurony, gdy szczury odczuwały ból lub były świadkami bólu innych, i ujawniła obecność neuronów lustrzanych bólu w przedniej korze zakrętu obręczy szczura, tj. neuronów, które reagują zarówno, gdy zwierzę odczuwa ból, jak i gdy jest świadkiem bólu innych. Dezaktywacja tego obszaru kory zakrętu obręczy doprowadziła do zmniejszenia zarażenia emocjonalnego u szczurów, tak że szczury-obserwatorzy wykazywały mniejszy niepokój, będąc świadkami bólu innego szczura. Homologiczna część przedniej kory zakrętu obręczy została powiązana z empatią dla bólu u ludzi, co sugeruje homologię między systemami zaangażowanymi w zarażenie emocjonalne u gryzoni i empatię / zarażenie emocjonalne za ból u ludzi.

Wątpliwości dotyczące neuronów lustrzanych

Chociaż wielu członków społeczności naukowej wyraziło podekscytowanie odkryciem neuronów lustrzanych, są naukowcy, którzy wyrazili wątpliwości zarówno co do istnienia, jak i roli neuronów lustrzanych u ludzi. Według naukowców, takich jak Hickok, Pascolo i Dinstein, nie jest jasne, czy neurony lustrzane naprawdę tworzą odrębną klasę komórek (w przeciwieństwie do sporadycznego zjawiska obserwowanego w komórkach pełniących inne funkcje) i czy aktywność lustrzana jest odrębnym typem odpowiedzi lub po prostu artefakt ogólnego ułatwienia układu motorycznego.

W 2008 roku Ilan Dinstein i in. argumentowali, że oryginalne analizy były nieprzekonujące, ponieważ opierały się na jakościowych opisach właściwości poszczególnych komórek i nie uwzględniały niewielkiej liczby silnie lustrzano-selektywnych neuronów w obszarach motorycznych. Inni naukowcy argumentowali, że pomiary opóźnienia pożaru neuronów wydają się być niezgodne ze standardowymi czasami reakcji i wskazywali, że nikt nie zgłosił, że przerwanie obszarów motorycznych w F5 spowodowałoby zmniejszenie rozpoznawania czynności. (Krytycy tego argumentu odpowiedzieli, że autorzy ci pominęli badania neuropsychologiczne i TMS na ludziach , które donoszą o zakłóceniu tych obszarów, które rzeczywiście powodują deficyty czynnościowe bez wpływu na inne rodzaje percepcji).

W 2009 roku Lingnau i in. przeprowadzili eksperyment, w którym porównali akty motoryczne, które najpierw zostały zaobserwowane, a następnie wykonane, z aktami motorycznymi, które zostały najpierw wykonane, a następnie zaobserwowane. Doszli do wniosku, że istnieje znaczna asymetria między tymi dwoma procesami, co wskazuje, że neurony lustrzane nie istnieją u ludzi. Stwierdzili: „Co najważniejsze, nie znaleźliśmy żadnych oznak adaptacji do aktów motorycznych, które były najpierw wykonywane, a następnie obserwowane. Nieznalezienie adaptacji międzymodalnej dla wykonywanych i obserwowanych aktów motorycznych nie jest zgodne z podstawowym założeniem teorii neuronów lustrzanych, która głosi, że rozpoznawanie i rozumienie czynności opiera się na symulacji motorycznej”. Jednak w tym samym roku Kilner i in. wykazali, że jeśli jako bodźce stosuje się działania ukierunkowane na cel, zarówno IPL, jak i regiony przedruchowe wykazują tłumienie powtórzeń między obserwacją a wykonaniem, które jest przewidywane przez neurony lustrzane.

W 2009 roku Greg Hickok opublikował obszerną argumentację przeciwko twierdzeniu, że neurony lustrzane są zaangażowane w rozumienie działania: „Osiem problemów dotyczących teorii zrozumienia działania neuronów lustrzanych u małp i ludzi”. Doszedł do wniosku, że „Wczesna hipoteza, że ​​​​te komórki leżą u podstaw rozumienia działania, jest również interesującą i prima facie rozsądną koncepcją. Jednak pomimo jej powszechnej akceptacji, propozycja nigdy nie została odpowiednio przetestowana na małpach, a na ludziach istnieją mocne dowody empiryczne, w w formie fizjologicznych i neuropsychologicznych (podwójnych) dysocjacji, wbrew roszczeniu”.

Neurony lustrzane mogą zostać aktywowane dopiero wtedy, gdy cel obserwowanego działania zostanie przypisany przez inne struktury mózgu.

Vladimir Kosonogov widzi jeszcze jedną sprzeczność. Zwolennicy teorii rozumienia działania neuronów lustrzanych postulują, że neurony lustrzane kodują cele działań innych, ponieważ są aktywowane, jeśli obserwowane działanie jest ukierunkowane na cel. Jednak neurony lustrzane są aktywowane tylko wtedy, gdy obserwowane działanie jest ukierunkowane na cel (działanie ukierunkowane na przedmiot lub gest komunikacyjny, który z pewnością ma również cel). Skąd „wiedzą”, że określone działanie jest ukierunkowane na cel? Na jakim etapie swojej aktywacji wykrywają cel ruchu lub jego brak? Jego zdaniem system neuronów lustrzanych może zostać aktywowany dopiero po przypisaniu celu obserwowanego działania przez inne struktury mózgu.

Neurofilozofowie, tacy jak Patricia Churchland, wyrazili zarówno naukowe, jak i filozoficzne zastrzeżenia wobec teorii, że neurony lustrzane są odpowiedzialne za zrozumienie intencji innych. W rozdziale 5 swojej książki z 2011 roku, Braintrust, Churchland wskazuje, że twierdzenie, że neurony lustrzane biorą udział w zrozumieniu intencji (poprzez symulowanie obserwowanych działań), opiera się na założeniach, które są zaciemnione przez nierozwiązane kwestie filozoficzne. Argumentuje, że intencje są rozumiane (kodowane) na bardziej złożonym poziomie aktywności neuronów niż pojedyncze neurony. Churchland stwierdza, że ​​„Neuron, choć złożony obliczeniowo, jest tylko neuronem. Nie jest inteligentnym homunkulusem. Jeśli sieć neuronowa reprezentuje coś złożonego, na przykład zamiar [zniewagi], musi mieć odpowiednie dane wejściowe i być w odpowiednie miejsce w obwodzie neuronowym, aby to zrobić”.

Niedawno Cecilia Heyes (profesor psychologii eksperymentalnej w Oksfordzie) rozwinęła teorię, że neurony lustrzane są produktem ubocznym uczenia się asocjacyjnego w przeciwieństwie do adaptacji ewolucyjnej. Twierdzi, że neurony lustrzane u ludzi są produktem interakcji społecznych, a nie ewolucyjną adaptacją do zrozumienia działania. W szczególności Heyes odrzuca teorię wysuniętą przez VS Ramachandrana, że ​​neurony lustrzane były „siłą napędową wielkiego skoku naprzód w ewolucji człowieka”.

Rozwój

Dane dotyczące ludzkich niemowląt wykorzystujące pomiary śledzenia wzroku sugerują, że system neuronów lustrzanych rozwija się przed 12 miesiącem życia i że ten system może pomóc niemowlętom ludzkim zrozumieć działania innych ludzi. Kluczowe pytanie dotyczy tego, w jaki sposób neurony lustrzane uzyskują właściwości lustrzane. Dwa blisko spokrewnione modele postulują, że neurony lustrzane są trenowane poprzez uczenie się Hebba lub asocjacyjne (patrz Uczenie się sekwencji asocjacyjnych ). Jeśli jednak neurony przedruchowe muszą być trenowane przez działanie, aby uzyskać właściwości lustrzane, nie jest jasne, w jaki sposób noworodki są w stanie naśladować gesty twarzy innej osoby (naśladowanie niewidocznych działań), jak sugerują prace Meltzoffa i Moore'a . Jedną z możliwości jest to, że widok wysuniętego języka uruchamia wrodzony mechanizm zwalniający u noworodków. Dokładna analiza sugeruje, że „naśladowanie” tego pojedynczego gestu może wyjaśniać prawie wszystkie doniesienia o mimice twarzy u noworodków.

Możliwe funkcje

Zrozumienie intencji

Wiele badań łączy neurony lustrzane ze zrozumieniem celów i intencji. Fogassi i in. (2005) zarejestrowali aktywność 41 neuronów lustrzanych w dolnym płacie ciemieniowym (IPL) dwóch makaków rezusów. IPL od dawna jest uznawany za korę asocjacyjną, która integruje informacje sensoryczne. Małpy obserwowały, jak eksperymentator albo chwyta jabłko i wkłada je do ust, albo chwyta przedmiot i umieszcza go w filiżance.

  • W sumie 15 neuronów lustrzanych wystrzeliło energicznie, gdy małpa obserwowała ruch „chwyć, aby zjeść”, ale nie zarejestrowała żadnej aktywności, gdy była wystawiona na stan „chwyć w miejsce”.
  • W przypadku 4 innych neuronów lustrzanych sytuacja była odwrotna: aktywowały się w odpowiedzi na to, że eksperymentator ostatecznie włożył jabłko do kubka, ale nie zjadł go.

Tylko rodzaj działania, a nie siła kinematyczna, z jaką modele manipulowały przedmiotami, determinował aktywność neuronów. Istotne było również to, że neurony wystrzeliły, zanim małpa zaobserwowała, jak ludzki model rozpoczyna drugi akt motoryczny (przyłożenie przedmiotu do ust lub umieszczenie go w kubku). Dlatego neurony IPL „kodują ten sam akt (chwytanie) w inny sposób, zgodnie z ostatecznym celem działania, w którym akt jest osadzony”. Mogą dostarczać neuronowej podstawy do przewidywania kolejnych działań innej osoby i wnioskowania o intencji.

Ułatwienie nauki

Inną możliwą funkcją neuronów lustrzanych byłoby ułatwianie uczenia się. Neurony lustrzane kodują konkretną reprezentację działania, tj. reprezentację, która zostałaby aktywowana, gdyby obserwator zadziałał. To pozwoliłoby nam symulować (powtórzyć wewnętrznie) obserwowane działanie pośrednio (w mózgu), aby zebrać nasze własne programy motoryczne obserwowanych działań i przygotować się do późniejszego odtworzenia działań. Jest to szkolenie niejawne. Dzięki temu obserwator będzie wykonywał akcję wyraźnie (w swoim zachowaniu) ze zwinnością i finezją. Dzieje się tak dzięki asocjacyjnym procesom uczenia się. Im częściej połączenie synaptyczne jest aktywowane, tym silniejsze się staje.

Empatia

Stephanie Preston i Frans de Waal , Jean Decety , Vittorio Gallese i Christian Keysers niezależnie argumentowali, że system neuronów lustrzanych jest zaangażowany w empatię . Duża liczba eksperymentów z wykorzystaniem fMRI, elektroencefalografii (EEG) i magnetoencefalografii (MEG) wykazała, że ​​pewne obszary mózgu (w szczególności przednia wyspa , przednia kora zakrętu obręczy i dolna kora czołowa) są aktywne, gdy ludzie doświadczają emocji (wstręt, szczęście , ból itp.) oraz kiedy widzą inną osobę doświadczającą emocji. David Freedberg i Vittorio Gallese wysunęli również pogląd, że ta funkcja systemu neuronów lustrzanych ma kluczowe znaczenie dla doznań estetycznych . Jednak eksperyment mający na celu zbadanie aktywności neuronów lustrzanych w zakresie empatii, przeprowadzony przez Soukaynę Bekkali i Petera Enticotta z University of Deakin, dał inny wynik. Po przeanalizowaniu danych z raportu doszli do dwóch wniosków dotyczących empatii motorycznej i empatii emocjonalnej. Po pierwsze, nie ma związku między empatią ruchową a aktywnością neuronów lustrzanych. Po drugie, istnieją tylko słabe dowody na aktywność tych neuronów w dolnym zakręcie czołowym (IFG) i brak dowodów na empatię emocjonalną związaną z neuronami lustrzanymi w kluczowych obszarach mózgu (dolny płat ciemieniowy: IPL). Innymi słowy, nie wyciągnięto dokładnego wniosku na temat roli neuronów lustrzanych w empatii i tego, czy są one niezbędne dla ludzkiej empatii. Jednak te obszary mózgu nie są takie same jak te, które odzwierciedlają działania rąk, a neurony lustrzane odpowiadające za stany emocjonalne lub empatię nie zostały jeszcze opisane u małp.

W niedawnym badaniu, przeprowadzonym w 2022 r., przy każdym zadaniu podano szesnaście działań ręcznych. Zadanie przedstawiało zarówno fazę słowa aktywności, jak i zamierzoną fazę słowa. Akcje rąk zostały wybrane w „ścieżkach”, z których każda została wprowadzona dwukrotnie. Jeden raz był z fazą dopasowywania, a innym razem z wprowadzającą w błąd fazą słów. Słowa akcji zostały przedstawione w dwóch do trzech słowach, z których każde zaczynało się od słowa „do”. Na przykład „wskazywać” (działanie) lub „kręcić” (zamiar).

Oczekiwano, że uczestnicy odpowiedzą, czy poprawna faza słowa pasuje do odpowiedniej akcji lub słowa intencji. Na fazę słowa należało odpowiedzieć w ciągu 3000 ms, z czarnym ekranem o długości 1000 ms między każdym obrazem. Celem czarnych ekranów był odpowiedni czas między odpowiedziami. Uczestnicy naciskali na klawiaturze „x” lub „m”, aby wskazać swoje odpowiedzi w formacie tak/nie.

Christian Keysers z Social Brain Lab i współpracownicy wykazali, że ludzie, którzy są bardziej empatyczni według kwestionariuszy samoopisowych, mają silniejsze aktywacje zarówno w systemie lustrzanym dla działań rąk, jak i systemie lustrzanym dla emocji, dostarczając bardziej bezpośredniego wsparcia idei, że System luster jest powiązany z empatią. Niektórzy badacze zauważyli, że ludzki system luster nie reaguje biernie na obserwację działań, ale wpływa na niego sposób myślenia obserwatora. Naukowcy zaobserwowali połączenie neuronów lustrzanych podczas empatycznego zaangażowania w opiekę nad pacjentem.

Badania na szczurach wykazały, że przednia kora zakrętu obręczy zawiera neurony lustrzane odpowiadające za ból, tj. neurony reagujące zarówno podczas bezpośredniego doświadczania bólu, jak i podczas obserwowania bólu innych osób, a zahamowanie tego regionu prowadzi do zmniejszenia zarażania emocjonalnego u szczurów i myszy oraz zmniejszoną niechęć do krzywdzenia innych. Dostarcza to przyczynowych dowodów na związek między neuronami lustrzanymi bólu a zarażeniem emocjonalnym i zachowaniami prospołecznymi , dwoma zjawiskami związanymi z empatią u gryzoni. To, że aktywność mózgu w homologicznym regionie mózgu jest związana z indywidualną zmiennością empatii u ludzi, sugeruje, że podobny mechanizm może występować u ssaków.

Samoświadomość człowieka

VS Ramachandran spekulował, że neurony lustrzane mogą stanowić neurologiczną podstawę ludzkiej samoświadomości. W eseju napisanym dla Fundacji Edge w 2009 roku Ramachandran przedstawił następujące wyjaśnienie swojej teorii: „... Spekulowałem również, że te neurony mogą nie tylko pomagać w symulowaniu zachowania innych ludzi, ale mogą być skierowane„ do wewnątrz ”- by tworzyć drugorzędne reprezentacje lub metareprezentacje własnych wcześniejszych procesów mózgowych. Może to być neuronowa podstawa introspekcji oraz wzajemności samoświadomości i innej świadomości. Jest tu oczywiście pytanie typu kura czy jajko, które ewoluował jako pierwszy, ale… Głównym punktem jest to, że obaj współewoluowali, wzajemnie się wzbogacając, aby stworzyć dojrzałą reprezentację siebie, która charakteryzuje współczesnych ludzi”.

Język

U ludzi funkcjonalne badania MRI wykazały znalezienie obszarów homologicznych do układu neuronów lustrzanych małpy w dolnej korze czołowej, blisko obszaru Broki, jednego z hipotetycznych regionów językowych mózgu. Doprowadziło to do sugestii, że ludzki język wyewoluował z systemu wykonywania/rozumienia gestów zaimplementowanego w neuronach lustrzanych. Mówi się, że neurony lustrzane mogą zapewnić mechanizm rozumienia działania, uczenia się przez naśladowanie i symulacji zachowań innych ludzi. Hipotezę tę potwierdzają pewne homologie cytoarchitektoniczne między małpim obszarem przedruchowym F5 a ludzkim obszarem Broki. Tempo rozszerzania słownictwa wiąże się ze zdolnością dzieci do wokalnego odzwierciedlania niebędących słowami, a tym samym do przyswajania wymowy nowych słów. Takie powtarzanie mowy zachodzi automatycznie, szybko i oddzielnie w mózgu do percepcji mowy . Co więcej, takie naśladowanie głosu może wystąpić bez zrozumienia, na przykład w cieniowaniu mowy i echolalii .

Dalsze dowody na to powiązanie pochodzą z niedawnego badania, w którym aktywność mózgu dwóch uczestników została zmierzona za pomocą fMRI, podczas gdy gestykulowali do siebie słowami za pomocą gestów rąk z grą w szarady – sposób, który niektórzy sugerowali, może reprezentować ewolucyjny prekursor języka ludzkiego. Analiza danych z wykorzystaniem przyczynowości Grangera ujawniła, że ​​system neuronów lustrzanych obserwatora rzeczywiście odzwierciedla wzorzec aktywności w układzie motorycznym nadawcy, potwierdzając pogląd, że koncepcja motoryczna związana ze słowami jest rzeczywiście przekazywana z jednego mózgu do drugiego za pomocą systemu lustrzanego

System neuronów lustrzanych wydaje się z natury nieadekwatny do odgrywania jakiejkolwiek roli w składni , biorąc pod uwagę, że ta definitywna właściwość języków ludzkich, która jest zaimplementowana w hierarchicznej strukturze rekurencyjnej, jest spłaszczona w liniowe sekwencje fonemów, czyniąc strukturę rekurencyjną niedostępną dla wykrywania sensorycznego

Automatyczna imitacja

Termin ten jest powszechnie używany w odniesieniu do przypadków, w których osoba, obserwując ruch ciała, nieumyślnie wykonuje podobny ruch ciała lub zmienia sposób wykonywania ruchu ciała. Automatyczne naśladownictwo rzadko wiąże się z jawnym wykonaniem pasujących odpowiedzi. Zamiast tego efekty zazwyczaj obejmują czas reakcji, a nie dokładność, różnice między zgodnymi i niekompatybilnymi próbami. Badania pokazują, że istnienie automatycznej imitacji, która jest ukrytą formą imitacji, różni się od kompatybilności przestrzennej. Wskazuje również, że chociaż automatyczna imitacja podlega modulacji wejściowej przez procesy uwagi i wyjściowej modulacji przez procesy hamujące, pośredniczą w niej wyuczone, długoterminowe skojarzenia sensomotoryczne, których nie można bezpośrednio zmienić za pomocą procesów intencjonalnych. Wielu badaczy uważa, że ​​w automatycznym naśladowaniu pośredniczy system neuronów lustrzanych. Dodatkowo istnieją dane, które pokazują, że nasza kontrola postawy jest osłabiona, gdy ludzie słuchają zdań o innych czynnościach. Na przykład, jeśli zadaniem jest utrzymanie postawy, ludzie robią to gorzej, gdy słyszą takie zdania: „Wstaję, zakładam kapcie, idę do łazienki”. Zjawisko to może wynikać z faktu, że podczas percepcji działania następuje podobna aktywacja kory ruchowej jak u człowieka wykonującego tę samą czynność (układ neuronów lustrzanych).

Mimikra motoryczna

W przeciwieństwie do automatycznego naśladowania, mimikra ruchowa jest obserwowana w (1) naturalistycznych sytuacjach społecznych i (2) poprzez pomiary częstotliwości działania w ramach sesji, a nie pomiary szybkości i/lub dokładności w ramach prób.

Integracja badań nad mimikrą ruchową i automatyczną imitacją może ujawnić wiarygodne wskazówki, że zjawiska te zależą od tych samych procesów psychologicznych i neuronalnych. Wstępne dowody pochodzą jednak z badań wykazujących, że torowanie społeczne ma podobny wpływ na mimikrę ruchową.

Niemniej jednak podobieństwa między automatyczną imitacją, efektami lustrzanymi i mimikrą ruchową skłoniły niektórych badaczy do wysunięcia wniosku, że w automatycznej imitacji pośredniczy system neuronów lustrzanych i że jest to ściśle kontrolowany laboratoryjny odpowiednik mimikry motorycznej obserwowanej w naturalistycznych kontekstach społecznych. Jeśli to prawda, to automatyczne naśladowanie może być użyte jako narzędzie do zbadania, w jaki sposób system neuronów lustrzanych przyczynia się do funkcjonowania poznawczego i jak mimikra ruchowa promuje postawy i zachowania prospołeczne.

Metaanaliza badań imitacji na ludziach sugeruje, że istnieje wystarczająca ilość dowodów na aktywację systemu lustrzanego podczas naśladowania, że ​​zaangażowanie neuronów lustrzanych jest prawdopodobne, mimo że żadne opublikowane badania nie rejestrowały aktywności pojedynczych neuronów. Jednak jest to prawdopodobnie niewystarczające do naśladowania motorycznego. Badania pokazują, że obszary płatów czołowych i ciemieniowych, które wystają poza klasyczny układ luster, są w równym stopniu aktywowane podczas naśladowania. Sugeruje to, że inne obszary, wraz z systemem luster, mają kluczowe znaczenie dla zachowań imitacyjnych.

Autyzm

Zaproponowano również, że problemy z systemem neuronów lustrzanych mogą leżeć u podstaw zaburzeń poznawczych, zwłaszcza autyzmu . Jednak związek między dysfunkcją neuronów lustrzanych a autyzmem jest niepewny i pozostaje do wykazania, w jaki sposób neurony lustrzane są powiązane z wieloma ważnymi cechami autyzmu.

Niektórzy badacze twierdzą, że istnieje związek między niedoborem neuronów lustrzanych a autyzmem . Zapisy EEG z obszarów motorycznych są tłumione, gdy ktoś obserwuje ruch innej osoby, sygnał, który może odnosić się do systemu neuronów lustrzanych. To tłumienie było mniejsze u dzieci z autyzmem. Chociaż wyniki te zostały powtórzone przez kilka grup, inne badania nie wykazały dysfunkcji systemu neuronów lustrzanych w autyzmie. W 2008 roku Oberman i in. opublikował artykuł badawczy, w którym przedstawiono sprzeczne dowody EEG. Oberman i Ramachandran odkryli typową supresję mu dla znanych bodźców, ale nie dla bodźców nieznanych, co doprowadziło ich do wniosku, że system neuronów lustrzanych dzieci z ASD (zaburzeniami ze spektrum autyzmu) był funkcjonalny, ale mniej wrażliwy niż u typowych dzieci. Opierając się na sprzecznych dowodach przedstawionych w eksperymentach z tłumieniem fal mu, Patricia Churchland ostrzegła, że ​​wyników tłumienia fal mu nie można używać jako ważnego wskaźnika do pomiaru wydajności systemów neuronów lustrzanych. Ostatnie badania wskazują, że neurony lustrzane nie odgrywają roli w autyzmie:

…nie ma jednoznacznych dowodów na fundamentalny deficyt systemu lustrzanego w autyzmie. Badania behawioralne wykazały, że osoby z autyzmem dobrze rozumieją cele działania. Co więcej, dwa niezależne badania neuroobrazowe wykazały, że element ciemieniowy systemu lustrzanego działa typowo u osób z autyzmem.

Stwierdzono pewne różnice anatomiczne w obszarach mózgu związanych z neuronami lustrzanymi u dorosłych z zaburzeniami ze spektrum autyzmu w porównaniu z dorosłymi bez autyzmu. Wszystkie te obszary korowe były cieńsze, a stopień przerzedzania był skorelowany z nasileniem objawów autyzmu, korelacją prawie ograniczoną do tych obszarów mózgu. Na podstawie tych wyników niektórzy badacze twierdzą, że autyzm jest spowodowany upośledzeniem systemu neuronów lustrzanych, co prowadzi do upośledzenia umiejętności społecznych, naśladowania, empatii i teorii umysłu.

Wielu badaczy zwróciło uwagę, że teoria „rozbitego lustra” autyzmu jest zbyt uproszczona, a same neurony lustrzane nie są w stanie wyjaśnić różnic występujących u osób z autyzmem. Przede wszystkim, jak wspomniano powyżej, żadne z tych badań nie było bezpośrednią miarą aktywności neuronów lustrzanych – innymi słowy, aktywność fMRI lub tłumienie rytmu EEG nie wskazują jednoznacznie neuronów lustrzanych. Dinstein i współpracownicy odkryli normalną aktywność neuronów lustrzanych u osób z autyzmem za pomocą fMRI. U osób z autyzmem deficyty w rozumieniu intencji, rozumieniu działania i biologicznej percepcji ruchu (kluczowe funkcje neuronów lustrzanych) nie zawsze występują lub są zależne od zadania. Obecnie bardzo niewielu ludzi wierzy, że u podstaw autyzmu leży problem „wszystko albo nic” z systemem lustrzanym. Zamiast tego „należy przeprowadzić dodatkowe badania i zachować większą ostrożność w kontaktach z mediami”.

Badania z 2010 roku wykazały, że osoby z autyzmem nie wykazują dysfunkcji neuronów lustrzanych, chociaż niewielka wielkość próby ogranicza zakres, w jakim można uogólnić te wyniki. Nowsze badania nadal nie znalazły neurologicznych dowodów na poparcie tej „teorii stłuczonego lustra” autyzmu.

Teoria umysłu

W filozofii umysłu neurony lustrzane stały się głównym wezwaniem teoretyków symulacji w sprawie naszej „ teorii umysłu ”. „Teoria umysłu” odnosi się do naszej zdolności do wnioskowania o stanie psychicznym innej osoby (tj. przekonaniach i pragnieniach) na podstawie doświadczeń lub jej zachowania.

Istnieje kilka konkurencyjnych modeli, które próbują wyjaśnić naszą teorię umysłu; najbardziej godnym uwagi w odniesieniu do neuronów lustrzanych jest teoria symulacji. Zgodnie z teorią symulacji, teoria umysłu jest dostępna, ponieważ podświadomie wczuwamy się w osobę, którą obserwujemy, i biorąc pod uwagę istotne różnice, wyobrażamy sobie, czego byśmy pragnęli i w co wierzymy w takim scenariuszu. Neurony lustrzane zostały zinterpretowane jako mechanizm, za pomocą którego symulujemy innych, aby lepiej ich zrozumieć, dlatego ich odkrycie zostało przez niektórych odebrane jako potwierdzenie teorii symulacji (która pojawiła się dekadę przed odkryciem neuronów lustrzanych). Niedawno teoria umysłu i symulacja były postrzegane jako systemy uzupełniające się, z różnymi przebiegami czasowymi rozwoju.

Na poziomie neuronów, w badaniu przeprowadzonym w 2015 roku przez Kerena Harousha i Ziva Williamsa z wykorzystaniem wspólnie oddziałujących naczelnych wykonujących iterowaną grę w dylemat więźnia, autorzy zidentyfikowali neurony w przedniej korze zakrętu obręczy, które wybiórczo przewidywały nieznane jeszcze decyzje przeciwnika lub ukryty stan umysłu . Te „neurony predykcyjne innych” rozróżniały decyzje własne i inne i były wyjątkowo wrażliwe na kontekst społeczny, ale nie kodowały obserwowanych działań przeciwnika ani otrzymania nagrody. Te komórki zakrętu obręczy mogą zatem w istotny sposób uzupełniać funkcję neuronów lustrzanych, dostarczając dodatkowych informacji o innych agentach społecznych, których nie można od razu zaobserwować ani poznać.

Różnice płciowe

Seria ostatnich badań przeprowadzonych przez Yawei Chenga, przy użyciu różnych środków neurofizjologicznych, w tym MEG , pobudliwości odruchów rdzeniowych, elektroencefalografii, udokumentowała obecność różnicy między płciami w systemie ludzkich neuronów lustrzanych, przy czym kobiety wykazują silniejszy rezonans motoryczny niż mężczyźni Uczestnicy.

W innym badaniu różnice między mechanizmami neuronów lustrzanych oparte na płci zostały wzmocnione, ponieważ dane wykazały zwiększoną zdolność empatyczną u kobiet w porównaniu z mężczyznami. Podczas emocjonalnej interakcji społecznej kobiety wykazywały większą zdolność przyjmowania perspektywy emocjonalnej niż mężczyźni podczas interakcji twarzą w twarz z inną osobą. Jednak w badaniu dane pokazały, że jeśli chodzi o rozpoznawanie emocji innych osób, umiejętności wszystkich uczestników były bardzo podobne i nie było istotnej różnicy między mężczyznami i kobietami.

Paraliż senny

Baland Jalal i VS Ramachandran postawili hipotezę, że system neuronów lustrzanych jest ważny w wywoływaniu halucynacji intruza i doświadczeń poza ciałem podczas paraliżu sennego . Zgodnie z tą teorią paraliż senny prowadzi do odhamowania systemu neuronów lustrzanych, torując drogę do halucynacji cienistych istot podobnych do ludzi. Deaferentacja informacji sensorycznych podczas paraliżu sennego jest proponowana jako mechanizm takiego odhamowania neuronów lustrzanych. Autorzy sugerują, że można przetestować ich hipotezę dotyczącą roli systemu neuronów lustrzanych:

„Idee te można zbadać za pomocą neuroobrazowania, aby zbadać selektywną aktywację obszarów mózgu związanych z aktywnością neuronów lustrzanych, gdy dana osoba ma halucynacje intruza lub ma doświadczenie poza ciałem podczas paraliżu sennego”.

Funkcja neuronów lustrzanych, psychoza i empatia w schizofrenii

Niedawne badania, które mierzyły tłumienie fal mu, sugerują, że aktywność neuronów lustrzanych jest dodatnio skorelowana z objawami psychotycznymi (tj. większe tłumienie mu/aktywność neuronów lustrzanych była najwyższa wśród osób z większym nasileniem objawów psychotycznych). Naukowcy doszli do wniosku, że „wyższa aktywność neuronów lustrzanych może być podstawą deficytów bramkowania sensorycznego schizofrenii i może przyczyniać się do błędnej atrybucji sensorycznej, szczególnie w odpowiedzi na bodźce istotne społecznie, i być przypuszczalnym mechanizmem urojeń i halucynacji”.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne