Jednoliścienne - Monocotyledon

Jednoliścienne
Zakres czasowy: Wczesna kreda – najnowsza
Pszenica zbliżenie.JPG
Pszenica – ważny ekonomicznie jednoliścienny
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Plantae
Klad : Tracheofity
Klad : Okrytozalążkowe
Klad : Jednoliścienne
Wpisz rodzaj
Lilium
Zamówienia
Synonimy

Jednoliściennych ( / ˌ m ɒ n ə ˌ K ɒ t əl ı d ə n / ), powszechnie określane jako jednoliściennych ( lilianae sensu Chase ujawnić) są trawy i trawy, jak roślin kwiatowych (okrytozalążkowych), przy czym nasiona których zazwyczaj zawierają tylko jeden liść embrionalny lub liścieni . Stanowią one jedną z głównych grup, na które tradycyjnie dzielono rośliny kwitnące, pozostałe rośliny mają dwa liścienie i dlatego są klasyfikowane jako dwuliścienne lub dwuliścienne.

Jednoliścienne prawie zawsze były rozpoznawane jako grupa, ale o różnych rangach taksonomicznych i pod kilkoma różnymi nazwami. System APG III z 2009 roku rozpoznaje klad zwany „jednoliściennymi”, ale nie przypisuje go do rangi taksonomicznej.

Jednoliścienne obejmują około 60 000 gatunków. Największą rodziną w tej grupie (i całej roślinie kwitnącej) pod względem liczby gatunków są storczyki (rodzina Orchidaceae ), licząca ponad 20 000 gatunków. Około połowa mniej gatunków należy do traw prawdziwych ( Poaceae ), które są gospodarczo najważniejszą rodziną jednoliściennych. Często mylone z trawami, turzyce są również jednoliściennymi.

W rolnictwie większość produkowanej biomasy pochodzi z roślin jednoliściennych. Należą do nich nie tylko główne zboża ( ryż , pszenica , kukurydza itp.), ale także trawy pastewne , trzcina cukrowa i bambusy . Inne ważne ekonomicznie jednoliściennych uprawy obejmują różne dłonie ( arecaceae ), banany i banany ( Musaceae ), Gingers oraz ich krewnych, kurkuma i kardamon ( Zingiberaceae ), szparagi ( szparagowate ), ananas ( bromeliaceae ), turzyce ( Cyperaceae ) i sitowie ( sitowate ) , oraz por , cebula i czosnek ( Amaryllidaceae ). Wiele roślin doniczkowych to epifity jednoliścienne . Dodatkowo większość cebul ogrodniczych , roślin uprawianych ze względu na ich kwitnienie, takich jak lilie , żonkile , irysy , amarylis , cannas , dzwonki i tulipany , to rośliny jednoliścienne.

Opis

Allium crenulatum ( Asparagales ), cebuli, z typowym jednoliściennych okwiatem i równolegle liści użyłkowania
Plaster cebuli: przekrój pokazuje żyły biegnące równolegle wzdłuż cebulki i łodygi

Ogólny

Jednoliścienne lub jednoliścienne, jak sama nazwa wskazuje, mają w swoich nasionach pojedynczy (mono) liścień lub liść embrionalny . Historycznie cecha ta była używana do kontrastowania jednoliściennych z dwuliściennymi lub dwuliściennymi, które zazwyczaj mają dwa liścienie; jednak współczesne badania wykazały, że rośliny dwuliścienne nie są grupą naturalną, a termin ten może być użyty tylko do wskazania wszystkich roślin okrytonasiennych, które nie są jednoliściennymi i jest tu używany w tym zakresie. Z diagnostycznego punktu widzenia liczba liścieni nie jest ani szczególnie użyteczną cechą (ponieważ występują one przez bardzo krótki okres w życiu rośliny), ani nie jest całkowicie wiarygodna. Pojedynczy liścienie jest tylko jedną z wielu modyfikacji planu ciała przodków jednoliściennych, których zalety adaptacyjne są słabo poznane, ale mogły być związane z adaptacją do siedlisk wodnych przed napromieniowaniem siedlisk lądowych. Niemniej jednak jednoliścienne są na tyle charakterystyczne, że rzadko zdarzały się spory co do przynależności do tej grupy, pomimo znacznego zróżnicowania pod względem morfologii zewnętrznej. Jednak cechy morfologiczne, które wiarygodnie charakteryzują główne klady, są rzadkie.

W ten sposób jednoliścienne można odróżnić od innych roślin okrytonasiennych zarówno pod względem jednorodności, jak i różnorodności. Z jednej strony organizacja pędów, struktura liści i konfiguracja kwiatowa są bardziej jednolite niż u pozostałych roślin okrytozalążkowych, jednak w ramach tych ograniczeń istnieje bogactwo różnorodności, co wskazuje na wysoki stopień sukcesu ewolucyjnego. Różnorodność jednoliściennych obejmuje wieloletnie geofity, takie jak kwiaty ozdobne, w tym storczyki ( szparagi ); tulipany i lilie ( Liliales ); epifity rozetowe i soczyste (szparagi); mykoheterotrofy (Liliales, Dioscoreales , Pandanales ), wszystkie w jednoliściennych lilioidalnych ; główne ziarna zbóż ( kukurydza , ryż , jęczmień , żyto , owies , proso , sorgo i pszenica ) z rodziny traw ; i pasz traw ( wiechlinowce ), jak i drzewiastych drzewo podobne do palmy ( Arecales ), bambusa , trzciny i bromeliads (wiechlinowce), banany i imbir ( imbirowce ) w commelinid jednoliściennych , jak i zarówno wschodzących (wiechlinowce, Acorales ) i aroidy , a także pływające lub zanurzone rośliny wodne, takie jak trawa morska ( Alismatales ).

Wegetatywny

Organizacja, rozwój i formy życia

Najważniejszym rozróżnieniem jest ich wzór wzrostu, pozbawiony merystemu bocznego ( kambium ), który pozwala na ciągły wzrost średnicy wraz z wysokością ( wzrost wtórny ), a zatem ta cecha jest podstawowym ograniczeniem w budowie pędów. Chociaż w większości są roślinami zielnym , niektóre jednoliścienne drzewiaste osiągają dużą wysokość, długość i masę. Te ostatnie obejmują agawy , palmy , pandan i bambusy . Stwarza to wyzwania w transporcie wodnym, z którymi jednoliścienne radzą sobie na różne sposoby. Niektóre, takie jak gatunki Yucca , rozwijają anomalny wzrost wtórny, podczas gdy palmy wykorzystują anomalną formę wzrostu pierwotnego opisaną jako wzrost zakładu ( patrz Układ naczyniowy ). Oś ulega pierwotnemu pogrubieniu, które postępuje od międzywęźla do międzywęźla, co skutkuje typowym odwróconym stożkowym kształtem podstawowej osi głównej ( patrz Tillich, Rysunek 1). Ograniczona przewodność przyczynia się również do ograniczonego rozgałęziania się łodyg. Pomimo tych ograniczeniach różnorodne adaptacyjnych form wzrostu doprowadziło (Tillich rysunek 2) z epiphytic storczyków (Asparagales) i bromeliads (wiechlinowce) podwodny żabieńcowce (łącznie z zredukowanej rzęsowe ) i mycotrophic trójżeńcowate (Dioscreales) i tryurydowate (pandanowce). Inne formy adaptacji obejmują pnącza Araceae (Alismatales), które wykorzystują fototropizm ujemny ( skototropizm ) do lokalizacji drzew żywicielskich ( tj . najciemniejszego obszaru), podczas gdy niektóre palmy, takie jak Calamus manan ( Arecales ) wytwarzają najdłuższe pędy w królestwie roślin, do 185 m długości. Inne rośliny jednoliścienne, zwłaszcza wiechlinowce , przyjęły therophyte formę życia .

Pozostawia

Liścienie, pierwotny liść okrytozalążkowych, składa się z proksymalnej podstawy liścia lub hipofilu i dystalnego hiperfilu. U jednoliściennych hipofil wydaje się być dominującą częścią w przeciwieństwie do innych roślin okrytonasiennych. Z tego wynika znaczne zróżnicowanie. Dojrzałe liście jednoliścienne są na ogół wąskie i liniowe, tworząc otoczkę wokół łodygi u jej podstawy, chociaż jest wiele wyjątków. Żyłkowanie liści jest typu prążkowanego, głównie łukowato-prążkowanego lub podłużnie prążkowanego (równoległego), rzadziej palmiasto-prążkowanego lub pierzasto-prążkowanego z nerwami liściowymi wyłaniającymi się u podstawy liścia, a następnie zbiegającymi się w wierzchołkach. Zwykle jest tylko jeden liść na węzeł, ponieważ podstawa liścia obejmuje więcej niż połowę obwodu. Ewolucję tej cechy jednoliściennej przypisuje się raczej różnicom rozwojowym we wczesnym zróżnicowaniu strefowym niż aktywności merystemów (teoria podstawy liścia).

Korzenie i organy podziemne

Brak kambium w korzeniu pierwotnym ogranicza jego zdolność do wzrostu w stopniu wystarczającym do utrzymania rośliny. Wymaga to wczesnego rozwoju korzeni wywodzących się z pędu (przybyszowych). Oprócz korzeni rośliny jednoliścienne rozwijać biegaczy i kłącza , które są pełzające pędy. Biegacze służyć wegetatywnego rozmnażania , mają wydłużone międzywęźla , prowadzonego lub tuż pod powierzchnią gleby, aw większości przypadków niedźwiedzich liści skalę . Kłącza często pełnią dodatkową funkcję magazynującą, a rośliny produkujące kłącza są uważane za geofity (Tillich, ryc. 11). Inne geofity rozwijają bulwy , krótkie osiowe ciała z liśćmi, których podstawy przechowują pożywienie. Dodatkowe zewnętrzne liście nieprzechowujące mogą pełnić funkcję ochronną (Tillich, rys. 12). Inne narządy przechowywania mogą być bulwy lub kłącza , obrzęk osie. Bulwy mogą tworzyć się na końcu podziemnych rozgałęzień i utrzymywać się. Bulwy są krótkotrwałymi pionowymi pędami z końcowymi kwiatostanami i wysychają po kwitnieniu. Mogą jednak występować formy pośrednie, takie jak Crocosmia (szparagi). Niektóre rośliny jednoliścienne mogą również wytwarzać pędy, które wyrastają bezpośrednio w glebę, są to pędy geofilne (Tillich, ryc. 11), które pomagają przezwyciężyć ograniczoną stabilność pnia dużych drzewiastych roślin jednoliściennych.

Rozrodczy

Kwiaty

W prawie wszystkich przypadkach perigone składa się z dwóch naprzemiennych trimerous zwojów z działkami , będąc homochlamydeous , bez różnicy między kielichem i korony . W zoophilous (zapylane przez zwierzęta) taksonomicznych obie spirale mają corolline (podobny do kwiatka). Anthesis (okres rozkwitu) jest zwykle nietrwały (krótkotrwały). Niektóre z bardziej trwałych perygonów wykazują termonastyczne otwieranie i zamykanie (reagujące na zmiany temperatury). Około dwie trzecie jednoliściennych to zwierzęta zoofilne , głównie przez owady . Rośliny te muszą reklamować się zapylaczom i robić to za pomocą fanerantowych (efektownych) kwiatów. Taka sygnalizacja optyczna jest zwykle funkcją tepal zwojów, ale może być również zapewnione przez semaphylls (innych struktur, takich jak filamentów , prątniczek lub stylodia które zostają zmodyfikowane w celu przyciągnięcia zapylaczy). Jednak niektóre rośliny jednoliścienne mogą mieć afanantowe (niepozorne) kwiaty i nadal być zapylane przez zwierzęta. W nich rośliny opierają się albo na przyciąganiu chemicznym, albo inne struktury, takie jak kolorowe przylistki, pełnią rolę przyciągania optycznego. W niektórych roślinach fanerantowych takie struktury mogą wzmacniać struktury kwiatowe. Produkcja zapachów do sygnalizacji węchowej jest powszechna u jednoliściennych. Perygon pełni również funkcję lądowiska dla owadów zapylających.

Owoce i nasiona

Zarodek składa się z jednego liścienia, zwykle z dwóch wiązek .

Porównanie z dwuliściennymi

Porównanie kiełkowania jednoliściennego ( trawa : Poales ) (po lewej) z dwuliściennym (po prawej)
Yucca brevifolia (Drzewo Jozuego: szparagi)

Tradycyjnie wymienione różnice między jednoliściennymi a dwuliściennymi są następujące. To tylko obszerny szkic, który nie zawsze ma zastosowanie, ponieważ istnieje szereg wyjątków. Różnice wskazane są bardziej prawdziwe dla jednoliściennych porównaniu dwuliścienne właściwe .

Funkcja W jednoliściennych w dwuliściennych
Forma wzrostu Przeważnie zielne , sporadycznie drzewne Zielnych lub drzewiastych
Pozostawia Kształt liścia podłużny lub liniowy, często osłonięty u nasady, ogonki liściowe rzadko rozwinięte, brak przylistków . Główne żyły liści zwykle równoległe Szeroka, rzadko pochylona, ​​ogonek pospolity często z przysadkami. Żyły zwykle siatkowate (pierzaste lub dłoniaste)
Korzenie Korzeń pierwotny o krótkim czasie trwania, zastąpiony przez korzenie przydanki tworzące włókniste lub mięsiste systemy korzeniowe Rozwija się z korzonków . Korzeń pierwotny często utrzymuje się, tworząc mocny korzeń palowy i korzenie wtórne
Łodyga rośliny : wiązki naczyniowe Liczne rozproszone pęczki w miąższu naziemnym , rzadko występujące kambium , brak różnicowania między regionami korowymi i gwiaździstymi Pierścień wiązek pierwotnych z kambium, zróżnicowany na korę i stelę ( eustelic )
Kwiaty Części w trójkach ( trimerous ) lub wielokrotności trzech ( np. 3, 6 lub 9 płatków) Czwórki (czworokątne) lub piątki (pięciokątne)
Pyłek : Liczba otworów (bruzd lub porów) Monocolpate (pojedyncza przysłona lub kolpus) Trójkolp (trzy)
Zarodek : Liczba liścieni (liście w nasionach ) Jeden, bielmo często obecne w nasionach Dwa, bielmo obecne lub nieobecne
Porównanie jednoliściennych i dwuliściennych
Ilustracje różnic między jednoliściennymi a dwuliściennymi

Wiele z tych różnic nie jest charakterystycznych dla roślin jednoliściennych i chociaż nadal jest to przydatne, żadna pojedyncza cecha nie pozwoli niezawodnie zidentyfikować rośliny jako rośliny jednoliściennej. Na przykład, u magnoliidów występują również kwiaty trymerowe i pyłek jednorzędowy, au niektórych z rodziny Piperaceae można znaleźć wyłącznie korzenie przybyszowe . Podobnie przynajmniej jedna z tych cech, równoległe nerwy liści, nie jest uniwersalna wśród jednoliściennych. Szerokie liście i siateczkowate nerwy liściowe, cechy typowe dla roślin dwuliściennych, występują w wielu rodzinach jednoliściennych: na przykład Trillium , Smilax (greenbriar), Pogonia (storczyk) i Dioscoreales (yam). Potamogeton i Paris quadrifolia (zioło-paris) są przykładami jednoliściennych z kwiatami tetramerowymi. Inne rośliny wykazują mieszankę cech. Nymphaeaceae (lilie wodne) mają żyły siateczkowate, pojedynczy liścień, korzenie przybyszowe i jednoliścienną wiązkę naczyniową. Te przykłady odzwierciedlają ich wspólne pochodzenie. Niemniej jednak, ta lista cech jest zasadniczo ważne, zwłaszcza gdy kontrastujące roślin jednoliściennych z dwuliścienne właściwe , zamiast non-jednoliściennych roślin kwiatowych w ogóle.

Apomorfie

Jednoliściennych apomorphies (cechy uzyskane podczas promieniowania , a nie odziedziczone rodowego postaci) obejmują zielnych zwyczaj, liście z równoległym użyłkowania i pochwie zasady, zarodka z jednego liścienia na atactostele , liczne ubocznych korzeni rozgałęzienia typu sympodialnego wzrostu i trimerous (3 części okółek ) kwiaty pięciocykliczne (5 okółków) z 3 działkami kielicha, 3 płatkami, 2 okółkami po 3 pręciki i 3 słupkami. Natomiast pyłek jednoziarnisty jest uważany za cechę przodków, prawdopodobnie plezjomorficzną .

Synapomorfie

Charakterystyczne cechy jednoliściennych przyczyniły się do względnej stabilności taksonomicznej grupy. Douglas E. Soltis i inni identyfikują trzynaście synapomorfii (wspólne cechy, które łączą monofiletyczne grupy taksonów);

  1. Rafydy szczawianu wapnia
  2. Brak naczyń w liściach
  3. Jednoliścienna formacja pylników *
  4. Kolejna mikrosporogeneza
  5. gynoecium synkarpiczne
  6. ciemieniowy placentation
  7. Sadzonka jednoliścienna
  8. Wytrwały korzonka
  9. Haustorial wskazówka liścieni
  10. Otwarta pochwa liścienia
  11. Saponiny steroidowe *
  12. Zapylanie przez muchy*
  13. Rozproszone wiązki naczyniowe i brak wtórnego wzrostu

Układ naczyniowy

Roystonea regia palm ( Arecales ) łodygi wykazujące anomalny wzrost wtórny u jednoliściennych, z charakterystycznymi włóknistymi korzeniami

Jednoliścienne mają charakterystyczny układ tkanki naczyniowej znany jako atactostele, w którym tkanka naczyniowa jest raczej rozproszona niż ułożona w koncentryczne pierścienie. Kollenchyma nie występuje w jednoliściennych łodygach, korzeniach i liściach. Wiele roślin jednoliściennych to rośliny zielne, które nie mają zdolności do zwiększania szerokości łodygi ( wzrost wtórny ) poprzez ten sam rodzaj kambium naczyniowego, jaki występuje u roślin drzewiastych niejednoliściennych . Jednak niektóre rośliny jednoliścienne mają wzrost wtórny; ponieważ nie powstaje on z pojedynczego kambium naczyniowego wytwarzającego ksylem do wewnątrz i łyka na zewnątrz, określa się go jako „anomalny wzrost wtórny”. Przykładami dużych roślin jednoliściennych, które albo wykazują wzrost wtórny, albo mogą osiągnąć duże rozmiary bez niego, są palmy ( Arecaceae ), wężyki ( Pandanaceae ) , banany ( Musaceae ), Yucca , Aloe , Dracaena i Cordyline .

Taksonomia

Jednoliścienne tworzą jedną z pięciu głównych linii mezangiozalążkowych (rdzeni okrytozalążkowych), które same w sobie stanowią 99,95% wszystkich roślin okrytozalążkowych . W jednoliścienne i dwuliścienne właściwe , to największe i najbardziej zróżnicowanych okrytozalążkowych promieniowania stanowiące 22,8% i 74,2% wszystkich gatunków okrytonasiennych odpowiednio.

Spośród nich najważniejsza pod względem ekonomicznym jest rodzina traw (Poaceae), które wraz ze storczykami Orchidaceae stanowią połowę różnorodności gatunkowej, stanowiąc odpowiednio 34% i 17% wszystkich roślin jednoliściennych i należą do największych rodzin okrytozalążkowych. Należą też do dominujących przedstawicieli wielu zbiorowisk roślinnych.

Wczesna historia

Pre-linean

Ilustracje liścieni autorstwa Johna Raya 1682, według Malpighi

Jednoliścienne są jednym z głównych działów roślin kwitnących lub okrytozalążkowych. Za grupę naturalną uznano je od XVI wieku, kiedy Lobelius (1571), poszukując charakterystycznej dla grupowania roślin, zdecydował się na formę liści i ich żyłkowanie . Zauważył, że większość miała szerokie liście z żyłkowaniem przypominającym siatkę, ale mniejsza grupa to rośliny podobne do trawy z długimi, prostymi, równoległymi żyłkami. Czyniąc to, rozróżnił między dwuliściennymi a drugą (podobną do trawy) grupą jednoliścienną, chociaż nie miał formalnych nazw dla tych dwóch grup.

Formalny opis pochodzi z badań Johna Raya nad strukturą nasion w XVII wieku. Ray, który jest często uważany za pierwszego systematyka botanicznego , zaobserwował dychotomię budowy liścieni w swoich badaniach nasion. Opisał swoje odkrycia w artykule, który 17 grudnia 1674 r. przeczytał Towarzystwu Królewskiemu , zatytułowanym „Dyskurs o nasionach roślin”.

Rozprawa o nasionach roślin

Najwięcej roślin, które wyrastają z nasion najpierw wyrastają z ziemi z dwoma liśćmi, które w większości różnią się kształtem od kolejnych liści, nasi ogrodnicy niesłusznie nazywają liśćmi nasiennymi...
W pierwszym rodzaju Liście nasion to nic innego jak dwa płaty nasiona, których gładkie boki splatają się ze sobą jak dwie połówki orzecha włoskiego, a zatem są sprawiedliwą postacią nasiona rozciętego na płasko...
Z nasion, które wyrastają z Ziemia z liśćmi jak następna i bez liści nasiennych. Zaobserwowałem dwa rodzaje. 1. Takie, które są podobne do precedensu pierwszego rodzaju, czyli których miąższ jest podzielony na dwa płaty i korzonki…
2. Takie, które ani nie wyrastają z ziemi z liśćmi nasion, ani nie mają miazgi podzielonej na płaty

John Ray (1674), s. 164, 166

Ponieważ artykuł ten ukazał się na rok przed publikacją Malpighi 's Anatome Plantarum (1675–1679), pierwszeństwo ma Ray. W tamtym czasie Ray nie zdawał sobie w pełni sprawy ze znaczenia swojego odkrycia, ale stopniowo rozwijał je w kolejnych publikacjach. A ponieważ były to po łacinie, "liście nasion" stały się foliami seminalia, a następnie liścieniami , podążając za Malpighi . Malpighi i Ray byli zaznajomieni ze swoją pracą, a Malpighi opisując te same struktury wprowadził termin liścieni, który Ray przyjął w swoich późniejszych pismach.

De seminum wegetacja

Mense quoque Maii, alias seminales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui
W maju również inkubowałem dwie rośliny nasienne, Faba i Phaseolus , po usunięciu dwóch liści nasiennych lub liścieni

Marcello Malpighi (1679), s. 18

W tym eksperymencie Malpighi wykazał również, że liścienie miały kluczowe znaczenie dla rozwoju rośliny, co jest dowodem, którego Ray potrzebował do swojej teorii. W swojej Methodus plantarum nova Ray rozwinął również i uzasadnił „naturalne” lub przedewolucyjne podejście do klasyfikacji, oparte na cechach wybranych a posteriori w celu zgrupowania taksonów, które mają najwięcej wspólnych cech. Takie podejście, określane również jako polythetic potrwa aż teoria ewolucji włączona Eichler rozwijać phyletic system zastąpioną ją pod koniec XIX wieku, oparte na zrozumieniu nabycie cech. Poczynił też decydującą obserwację Ex hac seminum Divisione sumum potest generalis plantarum differio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. dorosła analoga. (Z tego podziału nasion wywodzi się ogólne rozróżnienie między roślinami, które moim zdaniem jest pierwsze i zdecydowanie najlepsze, na te rośliny nasienne, które są dwulistkowe lub dwuliścienne, i te, które są analogiczne do dorosłych), to znaczy między jednoliścienne i dwuliścienne. Zilustrował to cytując Malpighi i włączając reprodukcje rysunków Malpighi z liścieniami (patrz rysunek). Początkowo Ray nie opracował klasyfikacji roślin kwiatowych (florifera) opartej na podziale według liczby liścieni, ale rozwijał swoje idee w kolejnych publikacjach, w 1703 r. ukuł terminy Monocotyledones i Dicotyledones w poprawionej wersji jego Methodus ( Methodus plantarum emendata ), jako podstawową metodę ich podziału , Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, na rośliny jednoliścienne i dwuliścienne (rośliny kwitnące, można podzielić, jak już powiedzieliśmy, na jednoliścienne i dwuliścienne).

Post Linneański

Chociaż Linneusz (1707-1778) nie wykorzystał odkrycia Raya, opierając swoją własną klasyfikację wyłącznie na morfologii rozrodu kwiatu , termin ten został użyty wkrótce po pojawieniu się jego klasyfikacji (1753) przez Scopoli'ego, któremu przypisuje się jej wprowadzenie. Od tego czasu każdy taksonomista , poczynając od De Jussieu i De Candolle , używał rozróżnienia Raya jako głównej cechy klasyfikacji. W systemie De Jussieu (1789) podążał za Rayem, dzieląc swoje Monocotyledones na trzy klasy w oparciu o pozycję pręcika i umieszczając je między Acotyledones i Dicotyledones . System de Candolle'a (1813), który miał dominować w myśleniu przez większą część XIX wieku, wykorzystywał podobny ogólny układ, z dwiema podgrupami jego Monocotylédonés (Monocotyledoneae). Lindley (1830) poszedł za De Candolle, używając zamiennie terminów Monocotyledon i Endogenae. Są one uważane za jednoliściennych być grupa roślinach naczyniowych ( Vasculares ), których wiązki naczyniowej uważano wynikają z ciągu ( Endogonidia lub endogenny ).

Jednoliścienne pozostawały w podobnej pozycji jako główny podział roślin kwitnących przez cały XIX wiek, z niewielkimi zmianami. George Bentham i Hooker (1862-1883) używali Monocotyledones, podobnie jak Wettstein , podczas gdy August Eichler używał Mononocotyleae i Englera , po de Candolle, Monocotyledoneae. W XX wieku niektórzy autorzy używali alternatywnych nazw, takich jak Bessey 's (1915) Alternifoliae i Cronquist 's (1966) Liliatae. Później (1981) Cronquist zmienił Liliatae na Liliopsida, zwyczaje również przyjęte przez Takhtajana jednocześnie. Thorne (1992) i Dahlgren (1985) również używali Liliidae jako synonimu.

Taksonomowie mieli znaczną swobodę w nazywaniu tej grupy, ponieważ Jednoliścienne były grupą powyżej rangi rodziny. Artykuł 16 ICBN dopuszcza opisową nazwę botaniczną lub nazwę utworzoną z nazwy włączonej rodziny.

Podsumowując, zostały one nazwane różnie, jak następuje:

Epoka nowożytna

W latach 80. podjęto bardziej ogólny przegląd klasyfikacji roślin okrytozalążkowych . Lata 90. przyniosły znaczny postęp w filogenetyce roślin i teorii kladystycznej , początkowo opartej na sekwencjonowaniu genów rbcL i analizie kladystycznej, co umożliwiło skonstruowanie drzewa filogenetycznego dla roślin kwitnących. Ustanowienie głównych nowych kladów wymagało odejścia od starszych, ale szeroko stosowanych klasyfikacji, takich jak Cronquist i Thorne, opartych głównie na morfologii, a nie na danych genetycznych. Zmiany te skomplikowały dyskusje na temat ewolucji roślin i wymusiły poważną restrukturyzację taksonomiczną.

Te molekularne badania filogenetyczne oparte na DNA potwierdziły z jednej strony, że jednoliścienne pozostały jako dobrze zdefiniowana grupa monofiletyczna lub klad , w przeciwieństwie do innych historycznych podziałów roślin kwiatowych, które musiały zostać w znacznym stopniu zreorganizowane. Nie można już podzielić roślin okrytonasiennych na jednoliścienne i dwuliścienne; było oczywiste, że jednoliścienne były tylko jedną ze stosunkowo dużej liczby określonych grup w roślinach okrytozalążkowych. Korelacja z kryteriami morfologicznymi wykazała, że ​​cechą definiującą nie była liczba liścieni, ale podział roślin okrytozalążkowych na dwa główne typy pyłku , jednootworowy (pochodzący z jedno- i jedno-siarczanowy) i trójotworowy (pochodzący z trójkolpatu i trójkolpatu), przy czym jednoliścienne znajdują się w obrębie grup jednootworowych . W ten sposób formalny ranking taksonomiczny Monoctyledons został zastąpiony przez jednoliścienne jako nieformalny klad. Jest to nazwa, która jest najczęściej używana od czasu publikacji systemu filogenezy okrytozalążkowej (APG) w 1998 roku i od tego czasu jest regularnie aktualizowana.

W obrębie roślin okrytozalążkowych istnieją dwa główne stopnie , małe wczesne rozgałęzienie podstawowe , podstawne rośliny okrytozalążkowe (klasa ANA) z trzema liniami i większy późny stopień rozgałęzienia, rdzeniowe rośliny okrytozalążkowe (mesangiospermy) z pięcioma liniami, jak pokazano na kladogramie .

Kladogram I: Pozycja filogenetyczna roślin jednoliściennych w obrębie okrytozalążkowych w APG IV (2016)
okrytozalążkowe

Amborellale

Nymphaeale

Austrobaileyales

      

magnoliidy

Chlorantale

jednoliścienne

Ceratophyllales

eudicot

podstawowe okrytozalążkowe
rdzenie okrytozalążkowe

Poddział

Podczas gdy jednoliścienne pozostały niezwykle stabilne w swoich zewnętrznych granicach jako dobrze zdefiniowana i spójna grupa monofilektyczna, głębsze relacje wewnętrzne uległy znacznym zmianom, a wiele konkurencyjnych systemów klasyfikacji z biegiem czasu.

Historycznie Bentham (1877) uważał, że rośliny jednoliścienne składają się z czterech sojuszy , Epigynae, Coronariae, Nudiflorae i Glumales, w oparciu o cechy kwiatowe. Opisuje próby podziału grupy od czasów Lindleya jako w dużej mierze nieudane. Jak większość późniejszych systemów klasyfikacyjnych, nie udało się rozróżnić dwóch głównych rzędów, Liliales i Asparagales , obecnie uznawanych za całkiem odrębne. Dużym postępem w tym zakresie była praca Rolfa Dahlgrena (1980), która stała się podstawą późniejszej nowoczesnej klasyfikacji rodzin jednoliściennych grupy filogenezy okrytozalążkowej (APG). Dahlgren , który użył alternatywnej nazwy Lilliidae , uważał jednoliścienne rośliny jednoliścienne za podklasę roślin okrytozalążkowych charakteryzującą się pojedynczym liścieniem i obecnością trójkątnych ciałek białkowych w plastydach rurki sitowej . On podzielił jednoliściennych na siedem superorders , Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae i Areciflorae. W odniesieniu do specyficznego problemu dotyczącego Liliales i Asparagales, Dahlgren za Huberem (1969) przyjął podejście rozszczepiające , w przeciwieństwie do wieloletniej tendencji do postrzegania Liliaceae jako bardzo szerokiej rodziny sensu lato . Po przedwczesnej śmierci Dahlgrena w 1987 roku, jego pracę kontynuowała wdowa po nim, Gertrud Dahlgren , która opublikowała poprawioną wersję klasyfikacji w 1989 roku. W tym schemacie sufiks -florae został zastąpiony przez -anae ( np. Alismatanae ) rozszerzona do dziesięciu z dodatkiem Bromelianae, Cyclanthanae i Pandananae.

Badania molekularne potwierdziły zarówno monofilię jednoliściennych, jak i pomogły wyjaśnić relacje w tej grupie. System APG nie przypisuje jednoliściennych do rangi taksonomicznej, zamiast tego rozpoznaje klad jednoliściennych. Pozostała jednak pewna niepewność co do dokładnych relacji między głównymi rodami, z wieloma konkurującymi modelami (w tym APG).

System APG zakłada jedenaście rzędów jednoliściennych. Formularz Te trzy stopnie, to jednoliścienne alismatid , lilioid jednoliścienne i commelinid jednoliścienne według kolejności rozgałęzienia, od wczesnego do późna. W kolejnych kladogramie Cyfry oznaczają grupę korony (ostatni wspólny przodek z próbą gatunków kladu zainteresowania) razy Rozbieżność w Mya (w mln lat temu).

Kladogram 2: Skład filogenetyczny jednoliściennych
jednoliścienne  (131  mln lat temu )
          

Akorale

Alismatales

122 mln lat temu
          

Petrosaviales

120 milionów lat temu

Dioscoreale (115 mln lat temu)

Pandanale (91 mln lat temu)

Lilia (121 mln lat temu)

121 milionów lat temu

Szparagi (120 mln lat temu)

komelinidy  (118 mln lat temu )
          

Arecales

          

Poalej

          

Zingiberales

Komelinale

Spośród około 70 000 gatunków zdecydowanie najwięcej (65%) występuje w dwóch rodzinach storczyków i traw. Storczyki ( Orchideae , Szparagi ) zawierają około 25 000 gatunków, a trawy ( Poaceae , Poales ) około 11 000. Inne dobrze znane grupy obrębie wiechlinowce celu obejmują Cyperaceae (turzyce) i sitowate (sitowie), a także jednoliściennych znanych rodzin, takich jak palmy ( Arecaceae , Arecales) i lilii ( Liliaceae , liliowce ).

Ewolucja

W systemach klasyfikacji prefiletycznej jednoliścienne były generalnie umieszczane między roślinami innymi niż okrytozalążkowe i dwuliścienne, co sugeruje, że jednoliścienne były bardziej prymitywne. Wraz z wprowadzeniem myślenia filologicznego do taksonomii (od systemu Eichlera 1875-1878 i później) dominującą teorią pochodzenia roślin jednoliściennych stała się teoria Ranalean (ranalian), szczególnie w pracy Besseya (1915), która prześledziła pochodzenie wszelkiego kwitnienia rośliny do typu Ranalean i odwróciły kolejność, czyniąc dwuliścienną grupą bardziej prymitywną.

Jednoliścienne tworzą grupę monofiletyczną, która pojawiła się na początku historii roślin kwitnących , ale zapis kopalny jest skąpy. Najwcześniejsze skamieniałości uważane za szczątki jednoliścienne pochodzą z wczesnej kredy . Przez bardzo długi czas uważano , że skamieniałości palm są najstarszymi roślinami jednoliściennymi, które pojawiły się po raz pierwszy 90 milionów lat temu ( mya ), ale szacunki te mogą nie być do końca prawdziwe. Przynajmniej niektóre domniemane skamieniałości jednoliścienne zostały znalezione w warstwach tak starych jak eudicots. Najstarsze skamieniałości, które są jednoznacznie jednoliścienne, to pyłki z okresu późnego barremuaptu – wczesnej kredy , około 120-110 mln lat temu, które można przypisać kladowi - Pothoideae -Monstereae Araceae; będąc Araceae, siostra innych Alismatales . Odkryli również skamieniałości kwiatowe Triuridaceae (Pandanales) w skałach górnej kredy w New Jersey, stając się najstarszym znanym miejscem obserwacji saprofitycznych / mikotroficznych zwyczajów roślin okrytozalążkowych i jednymi z najstarszych znanych skamieniałości jednoliściennych.

Topologia drzewa filogenetycznego okrytozalążkowych może wywnioskować, że jednoliścienne należałyby do najstarszych linii roślin okrytozalążkowych, co potwierdzałoby teorię, że są one tak samo stare jak rośliny jednoliścienne. Pyłek jednoliściennych datuje się na 125 milionów lat, więc rodowód jednoliściennych również powinien być tak stary.

Szacunki zegara molekularnego

Kåre Bremer , używając sekwencji rbcL i metody średniej długości ścieżki do szacowania czasów rozbieżności , oszacował wiek grupy koron jednoliściennych (tj. czas, w którym przodek dzisiejszego Acorusa oddzielił się od reszty grupy) na 134 miliony lat. Podobnie Wikström i in. , stosując podejście nieparametrycznego wygładzania szybkości Sandersona , uzyskano wiek 127–141 milionów lat dla grupy koronowej jednoliściennych. Wszystkie te szacunki mają duże zakresy błędów (zwykle 15-20%), a Wikström et al. zastosował tylko jeden punkt kalibracyjny, a mianowicie podział na Fagales i Cucurbitales , który ustalono na 84 Ma, w późnym okresie santonicznym . Wczesne badania zegara molekularnego przy użyciu ścisłych modeli zegarowych oszacowały wiek korony jednoliściennej na 200 ± 20 milionów lat temu lub 160 ± 16 milionów lat, podczas gdy badania z wykorzystaniem zegarów zrelaksowanych wykazały 135-131 milionów lat lub 133,8 do 124 milionów lat. Oszacowanie Bremera na 134 miliony lat zostało użyte jako drugorzędny punkt kalibracji w innych analizach. Niektóre szacunki wskazują na pojawienie się jednoliściennych już 150 milionów lat temu w okresie jurajskim .

Rdzenna grupa, główna grupa

Wiek grupy rdzeniowej tak zwanych „jądrowych jednoliściennych” lub „rdzeniowych jednoliściennych”, które odpowiadają wszystkim rzędom z wyjątkiem Acorales i Alismatales, wynosi około 131 milionów lat do chwili obecnej, a wiek grupy koronowej wynosi około 126 milionów lat do chwili obecnej . Kolejne rozgałęzienia w tej części drzewa (tj. pojawiły się klady Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales i Liliales ), w tym grupa koronowa Petrosaviaceae mogą przypadać na okres ok. 125–120 mln lat p.n.e. grupy wszystkich innych rzędów, w tym Commelinidae , rozeszły się około lub wkrótce po 115 milionach lat. Te i wiele kladów należących do tych rzędów może pochodzić z południowej Gondwany , tj. Antarktydy, Australazji i południowej Ameryki Południowej.

Jednoliścienne wodne

Jednoliścienne wodne Alismatales są powszechnie uważane za „prymitywne”. Uważano również, że mają najbardziej prymitywne liście, które zostały usieciowane jako Dioscoreales i Melanthiales . Pamiętaj, że „najprymitywniejszy” jednoliścienny niekoniecznie jest „siostrą wszystkich innych”. Dzieje się tak dlatego, że charaktery przodków lub prymitywne są wywnioskowane za pomocą rekonstrukcji stanów charakteru za pomocą drzewa filogenetycznego. Tak więc prymitywne cechy jednoliściennych mogą być obecne w niektórych grupach pochodnych. Z drugiej strony taksony podstawowe mogą wykazywać wiele autapomorfii morfologicznych . Tak więc, chociaż Acoraceae są siostrzaną grupą pozostałych roślin jednoliściennych, wynik nie sugeruje, że Acoraceae jest „najbardziej prymitywną jednoliścienną” pod względem stanu charakteru. W rzeczywistości Acoraceae jest wysoce rozwinięta pod względem wielu cech morfologicznych i właśnie dlatego Acoraceae i Alismatales zajmowały stosunkowo rozwinięte pozycje w drzewach stworzonych przez Chase et al. i inni.

Niektórzy autorzy popierają ideę fazy wodnej jako pochodzenia jednoliściennych. Pozycja filogenetyczna Alismatales (wiele wód), które pozostają w związku z resztą z wyjątkiem Acoraceae, nie wyklucza tego pomysłu, ponieważ mogą to być "najbardziej prymitywne jednoliścienne", ale nie "najbardziej podstawowe". Trzon Atactostele, długie i liniowe liście, brak wzrostu wtórnego (patrz biomechanika życia w wodzie), korzenie w grupach zamiast pojedynczego rozgałęzienia korzeniowego (związane z charakterem podłoża ), w tym wykorzystanie sympodialne , są zgodne ze źródłem wody. Jednakże, chociaż jednoliścienne były siostrami wodnych Ceratophyllales lub ich pochodzenie jest związane z przyjęciem jakiejś formy wodnego zwyczaju, nie pomogłoby to zbytnio w zrozumieniu, jak ewoluowały, aby rozwinąć swoje charakterystyczne cechy anatomiczne: jednoliścienne wydają się tak różne od pozostałych roślin okrytonasiennych i trudno powiązać ich morfologię, anatomię i rozwój z roślinami okrytozalążkowymi szerokolistnymi.

Inne taksony

W przeszłości taksony, które miały liście ogoniaste z żyłkowaniem siateczkowym, były uważane za „prymitywne” w obrębie jednoliściennych, ze względu na powierzchowne podobieństwo do liści dwuliściennych . Ostatnie prace sugerują, że chociaż te taksony są nieliczne w drzewie filogenetycznym jednoliściennych, takie jak taksony o mięsistych owocach (z wyjątkiem taksonów z nasionami oskrzeli rozproszonych przez mrówki), obie cechy byłyby przystosowane do warunków, które niezależnie ewoluowały. Wśród zaangażowanych taksonów były Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales) itp. Wiele z tych roślin to pnącza, które mają tendencję do życia w zacienionych siedliskach przez przynajmniej część swojego życia, a fakt ten może również dotyczyć ich bezkształtnych aparaty szparkowe . Wydaje się, że żyłkowanie siateczkowate pojawiło się co najmniej 26 razy u jednoliściennych, a mięsiste owoce pojawiły się 21 razy (czasem później giną); te dwie cechy, choć różne, wykazywały silne oznaki tendencji do bycia dobrymi lub złymi w tandemie, zjawisko określane jako „zbieżna konwergencja” („skoordynowana konwergencja”).

Etymologia

Nazwa jednoliścienne wywodzi się od tradycyjnej nazwy botanicznej „Monocotyledones” lub po łacinie Monocotyledoneae , która odnosi się do faktu, że większość członków tej grupy ma w nasionach jeden liścień lub liść embrionalny .

Ekologia

Powstanie

Niektóre rośliny jednoliścienne, takie jak trawy, mają hipogealne wschody , w których mezokotyl wydłuża się i wypycha koleoptyl (który otacza i chroni wierzchołek pędu) w kierunku powierzchni gleby. Ponieważ wydłużenie występuje powyżej liścienia, pozostaje on na miejscu w glebie, w której został zasadzony. Wiele roślin dwuliściennych ma wschody epigealne , w których hipokotyl wydłuża się i zostaje wysklepiony w glebie. W miarę wydłużania się hipokotyla ciągnie liścienie w górę, ponad powierzchnię gleby.

Ochrona

IUCN Red List opisuje cztery gatunki jak wymarły , cztery jako wymarły w naturze , jak prawdopodobnie wymarły 626, 423 jako krytycznie zagrożone , 632 zagrożone , 621 wrażliwe i 269 w pobliżu zagrożone od 4,492, której stan jest znany.

Zastosowania

Jednoliścienne są jedną z najważniejszych roślin gospodarczo i kulturowo i stanowią większość podstawowych produktów spożywczych na świecie, takich jak ziarna zbóż i rośliny okopowe zawierające skrobię , a także palmy, storczyki i lilie, materiały budowlane i wiele leków . Spośród roślin jednoliściennych trawy mają ogromne znaczenie gospodarcze jako źródło pożywienia zwierząt i ludzi oraz stanowią największy składnik gatunków rolniczych pod względem produkowanej biomasy .

Zobacz też

Uwagi

Cytaty

Bibliografia

Książki

Historyczny

Nowoczesny

Sympozja

Rozdziały

Artykuły

Filogenetyka

APG

Strony internetowe i bazy danych

Zewnętrzne linki