Mutualizm (biologia) - Mutualism (biology)

Koliber hawkmoth pijący z Dianthus , a zapylanie jest klasycznym przykładem mutualizmu

Mutualizm opisuje interakcję ekologiczną między dwoma lub więcej gatunkami, w której każdy gatunek ma korzyści netto. Mutualizm jest powszechnym rodzajem interakcji ekologicznych. Znaczącymi przykładami są między innymi większość roślin naczyniowych zaangażowanych w wzajemne oddziaływania z mikoryzami , rośliny kwitnące zapylane przez zwierzęta, rośliny naczyniowe rozprzestrzeniane przez zwierzęta oraz koralowce z zooxantellae . Wzajemność można przeciwstawić konkurencji międzygatunkowej , w której każdy gatunek doświadcza zmniejszonej sprawności i eksploatacji , lub pasożytnictwa , w której jeden gatunek czerpie korzyści „kosztem” drugiego.

Termin mutualizm został wprowadzony przez Pierre-Josepha van Benedena w jego książce Animal Parasites and Messmates z 1876 ​​roku w znaczeniu „wzajemna pomoc między gatunkami”.

Mutualizm jest często mylony z dwoma innymi typami zjawisk ekologicznych: współpracą i symbiozą . Współpraca najczęściej odnosi się do wzrostu sprawności poprzez interakcje wewnątrzgatunkowe (wewnątrzgatunkowe), chociaż była używana (szczególnie w przeszłości) w odniesieniu do interakcji mutualistycznych, a czasami jest używana w odniesieniu do interakcji mutualistycznych, które nie są obowiązkowe. Symbioza obejmuje dwa gatunki żyjące w bliskim kontakcie fizycznym przez długi okres ich istnienia i mogą być mutualistyczne, pasożytnicze lub komensalne , więc relacje symbiotyczne nie zawsze są mutualistyczne, a wzajemne interakcje nie zawsze są symbiotyczne. Pomimo innej definicji między interakcjami mutualistycznymi a symbiozą, mutualistyczna i symbioza były w przeszłości w dużej mierze używane zamiennie, a zamieszanie związane z ich stosowaniem utrzymywało się.

Mutualizm odgrywa kluczową rolę w ekologii i ewolucji . Na przykład wzajemne interakcje są niezbędne dla funkcjonowania ekosystemów lądowych, ponieważ około 80% gatunków roślin lądowych polega na związkach mikoryzowych z grzybami, aby zapewnić im związki nieorganiczne i pierwiastki śladowe. Jako inny przykład, oszacowanie roślin tropikalnych lasów deszczowych z wzajemnym rozprzestrzenianiem się nasion ze zwierzętami wynosi co najmniej 70-93,5%. Ponadto uważa się, że mutualizm napędzał ewolucję większości różnorodności biologicznej, którą widzimy, takich jak formy kwiatowe (ważne dla mutualizmów zapylających ) i koewolucja między grupami gatunków. Mutualizm jest również powiązany z głównymi wydarzeniami ewolucyjnymi, takimi jak ewolucja komórki eukariotycznej ( Symbiogeneza ) lub kolonizacja ziemi przez rośliny w połączeniu z grzybami mikoryzowymi.

Pomimo znaczenia mutualizmu zarówno w ewolucji, jak i ekologii, niektórzy autorzy twierdzili, że mutualizm był mniej badany niż inne interakcje międzygatunkowe, takie jak drapieżnictwo lub pasożytnictwo, przy czym głównym argumentem jest mniejsze poświęcenie podręczników ekologii i biologii na rzecz mutualizmu. Inni autorzy argumentowali, że nie jest tak w przypadku podstawowej literatury badawczej.

Rodzaje

Relacje zasób-zasoby

Mutualistyczne związki mogą być traktowane jako rodzaj „barterze biologicznej” w mikoryzowymi związku między roślinnych korzeni i grzybów , z roślin dostarczając węglowodanów do grzyba w zamian za to przede wszystkim fosforany , ale także azotowych związków. Inne przykłady obejmują bakterie rhizobia, które wiążą azot dla roślin strączkowych (rodzina Fabaceae) w zamian za węglowodany zawierające energię .

Relacje usługowo-zasobowe

W bąkojad czerwonodzioby chińskiej kleszczy w impala coat „s, w symbiozie czyszczenia .

Relacje usługi-zasoby są powszechne. Trzy ważne typy to zapylanie, symbioza czyszczenia i zoochoria.

Podczas zapylania roślina handluje zasobami pokarmu w postaci nektaru lub pyłku w celu rozprzestrzeniania pyłku.

Fagofile żywią się (zasobem) ektopasożytami , zapewniając w ten sposób działanie przeciw szkodnikom, jak w symbiozie oczyszczania . Elacatinus i gobiosoma , genera z gobies , żywią się pasożyty zewnętrzne swoich klientów podczas ich czyszczenia.

Zoochory to roznoszenie nasion roślin przez zwierzęta. Jest to podobne do zapylania, ponieważ roślina wytwarza zasoby pokarmowe (na przykład mięsiste owoce, nadmiar nasion) dla zwierząt, które rozsiewają nasiona (usługa).

Innym typem jest mrówkowa ochrona mszyc , gdzie mszyce handlują bogatą w cukier spadzią (produkt uboczny ich sposobu odżywiania się sokiem roślinnym ) w zamian za obronę przed drapieżnikami, takimi jak biedronki .

Relacje serwis-usługa

Błazenki Ocellaris i ukwiały Rittera żyją w symbiozie wzajemnej służby i służby, ryby odpędzają motyle, a macki ukwiały chronią ryby przed drapieżnikami.

Ścisłe interakcje między usługami są bardzo rzadkie z powodów, które nie są jasne. Jednym z przykładów jest związek między ukwiałami a rybami zawilcowymi z rodziny Pomacentridae : ukwiały zapewniają rybom ochronę przed drapieżnikami (które nie tolerują użądlenia macek ukwiałów), a ryby chronią ukwiały przed motylkowatymi (rodzina Chaetodontidae ), które jedz ukwiały. Jednak, podobnie jak w przypadku wielu mutualizmów, jest więcej niż jeden aspekt: ​​w mutualizmie anemonefish-anemon odpady amoniaku z ryb karmią symbiotyczne glony, które znajdują się w mackach anemona. Dlatego to, co wydaje się być mutualizmem usługowo-usługowym, w rzeczywistości zawiera komponent usługowo-zasobowy. Drugim przykładem jest związek między niektórymi mrówkami z rodzaju Pseudomyrmex a drzewami z rodzaju Acacia , takimi jak cierń świszczący i akacja bycza . Mrówki gniazdo wewnątrz ciernie zakładu. W zamian za schronienie mrówki chronią akacje przed atakiem roślinożerców (które często zjadają, wprowadzając element zasobów do tej relacji usługi-usługi) i konkurencji z innymi roślinami, przycinając roślinność, która zacienia akację. Ponadto obecny jest inny składnik usług i zasobów, ponieważ mrówki regularnie żywią się bogatymi w lipidy ciałami pokarmowymi zwanymi ciałami Beltia, które znajdują się na roślinie akacji .

W neotropikach mrówka Myrmelachista schumanni gnieździ się w specjalnych zagłębieniach w włochatych Duroia . Rośliny w pobliżu należące do innych gatunków zabijane są kwasem mrówkowym . To selektywne ogrodnictwo może być tak agresywne, że małe obszary lasu deszczowego są zdominowane przez Duroia hirsute . Te osobliwe miejsca nazywane są przez miejscową ludność „ diabelskimi ogrodami ”.

W niektórych z tych relacji koszt ochrony mrówek może być dość wysoki. Cordia sp. z o.o. drzewa w amazońskim lesie deszczowym mają swego rodzaju partnerstwo z Allomerus sp. z o.o. mrówki, które zakładają gniazda w zmodyfikowanych liściach. Aby zwiększyć ilość dostępnej przestrzeni życiowej, mrówki niszczą pąki kwiatowe na drzewie. Kwiaty obumierają, a liście rozwijają się, zapewniając mrówkom więcej mieszkań. Inny rodzaj Allomerus sp. z o.o. mrówka mieszka z Hirtella sp. z o.o. drzewo w tych samych lasach, ale w tym związku drzewo odwróciło losy mrówek. Kiedy drzewo jest gotowe do produkcji kwiatów, siedliska mrówek na niektórych gałęziach zaczynają więdnąć i kurczyć się, zmuszając mieszkańców do ucieczki, pozostawiając kwiaty drzewa, aby rozwinęły się wolne od ataku mrówek.

Termin „grupa gatunkowa” może być użyty do opisania sposobu, w jaki poszczególne organizmy grupują się razem. W tym nietaksonomicznym kontekście można odnosić się do „grup tego samego gatunku” i „grup mieszanych gatunków”. Podczas gdy grupy tego samego gatunku są normą, przykłady grup mieszanych gatunków są liczne. Na przykład zebry ( Equus burchelli ) i gnu ( Connochaetes taurinus ) mogą pozostawać w związku w okresach długodystansowych wędrówek przez Serengeti jako strategia odstraszania drapieżników. Cercopithecus mitis i Cercopithecus ascanius , gatunki małp w lesie Kakamega w Kenii , mogą przebywać blisko siebie i podróżować dokładnie tymi samymi trasami przez las przez okres do 12 godzin. Tych mieszanych grup gatunkowych nie można wytłumaczyć zbieżnością tego samego siedliska. Są one raczej tworzone przez aktywny wybór behawioralny przynajmniej jednego z omawianych gatunków.

Modelowanie matematyczne

Matematyczne traktowanie mutualizmów, podobnie jak ogólne badanie mutualizmów, pozostaje w tyle za drapieżnictwem lub interakcjami drapieżnik-ofiara, konsument-zasoby. W modelach mutualizmów terminy odpowiedzi funkcjonalne „typu I” i „typu II” odnoszą się odpowiednio do liniowych i nasycających relacji między korzyściami zapewnianymi osobnikowi gatunku 1 ( oś y ) na zagęszczeniu gatunku 2 ( x -oś).

Odpowiedź funkcjonalna typu I

Jednym z najprostszych schematów modelowania interakcji gatunków są równania Lotki-Volterry . W tym modelu zmiana gęstości zaludnienia dwóch mutualistów jest określana ilościowo jako:

gdzie

  • = gęstość zaludnienia.
  • = wewnętrzna stopa wzrostu populacji.
  • = negatywny efekt zatłoczenia wewnątrzgatunkowego.
  • = korzystny wpływ zagęszczenia partnera mutualistycznego.

Mutualizm jest w istocie równaniem wzrostu logistycznego + interakcja mutualistyczna. Termin interakcji mutualistycznej oznacza wzrost przyrostu populacji gatunku jeden w wyniku obecności większej liczby gatunków dwa i vice versa. Ponieważ termin mutualistyczny jest zawsze dodatni, może prowadzić do nierealistycznego nieograniczonego wzrostu, jak to ma miejsce w przypadku prostego modelu. Dlatego ważne jest, aby uwzględnić mechanizm nasycenia, aby uniknąć problemu.

Odpowiedź funkcjonalna typu II

W 1989 roku David Hamilton Wright zmodyfikował równania Lotki-Volterry , dodając nowy wyraz βM / K , reprezentujący zależność mutualistyczną. Wright rozważał również koncepcję nasycenia, co oznacza, że ​​przy wyższych gęstościach maleją korzyści z dalszego wzrostu populacji mutualistycznej. Bez nasycenia zagęszczenie gatunków wzrastałoby w nieskończoność. Ponieważ nie jest to możliwe ze względu na ograniczenia środowiskowe i nośność, dokładniejszy byłby model uwzględniający nasycenie. Teoria matematyczna Wrighta opiera się na założeniu prostego dwugatunkowego modelu mutualizmu, w którym korzyści z mutualizmu są nasycone z powodu ograniczeń wynikających z czasu obsługi. Wright definiuje czas obsługi jako czas potrzebny do przetworzenia produktu żywnościowego, od początkowej interakcji do rozpoczęcia poszukiwania nowych produktów żywnościowych i zakłada, że ​​przetwarzanie żywności i poszukiwanie żywności wzajemnie się wykluczają. Mutualiści, którzy wykazują zachowanie żerowania, są narażeni na ograniczenia czasu obsługi. Wzajemność może kojarzyć się z symbiozą.

Obchodzenie się z interakcjami w czasie W 1959 CS Holling przeprowadził swój klasyczny eksperyment z dyskiem, który zakładał, co następuje: (1) liczba przechwyconych artykułów żywnościowych jest proporcjonalna do przydzielonego czasu wyszukiwania ; oraz (2), że istnieje zmienna czasu obsługi, która istnieje niezależnie od pojęcia czasu wyszukiwania. Następnie opracował równanie odpowiedzi funkcjonalnej typu II , które wykazało, że szybkość karmienia jest równoważna

gdzie,

  • a=szybki wskaźnik wykrywania
  • x=gęstość artykułów spożywczych
  • T H = czas obsługi

Równanie, które obejmuje reakcję funkcjonalną typu II i mutualizm, to:

gdzie

  • N i M = gęstości dwóch mutualistów
  • r =wewnętrzna szybkość wzrostu N
  • c = współczynnik mierzący ujemną interakcję wewnątrzgatunkową. Jest to równoważne z odwrotności nośności , 1 / K , o N w równania logistycznego .
  • a =wskaźnik natychmiastowego wykrywania
  • b = współczynnik konwersji spotkań z M na nowe jednostki N

lub równoważnie

gdzie

  • X = 1 / a T H
  • β = b / T H

Model ten najskuteczniej stosuje się do wolno żyjących gatunków, które w trakcie swojego istnienia napotykają wiele osobników z części mutualistycznej. Wright zauważa, że ​​modele biologicznego mutualizmu wydają się być podobne jakościowo, ponieważ przedstawione izokliny mają na ogół dodatnie nachylenie malejące i ogólnie podobne diagramy izoklinowe. Interakcje mutualistyczne najlepiej zobrazować jako izokliny o dodatnim nachyleniu, co można wytłumaczyć faktem, że nasycenie korzyściami wynikającymi z mutualizmu lub ograniczeń nałożonych przez czynniki zewnętrzne przyczynia się do malejącego nachylenia.

Odpowiedź funkcjonalna typu II jest wizualizowana jako wykres vs. M .

Struktura sieci

Stwierdzono, że mutualistyczne sieci utworzone z interakcji między roślinami i zapylaczami mają podobną strukturę w bardzo różnych ekosystemach na różnych kontynentach, składających się z zupełnie różnych gatunków. Struktura tych mutualistycznych sieci może mieć duże konsekwencje dla sposobu, w jaki społeczności zapylaczy reagują na coraz trudniejsze warunki, oraz dla zdolności przetrwania społeczności.

Modele matematyczne, które badają konsekwencje tej struktury sieci dla stabilności zbiorowisk zapylaczy sugerują, że specyficzny sposób, w jaki zorganizowane są sieci roślin-zapylacz, minimalizuje konkurencję między zapylaczami, zmniejsza rozprzestrzenianie się efektów pośrednich, a tym samym zwiększa stabilność ekosystemu, a nawet może prowadzić do silne pośrednie ułatwienie między zapylaczami w trudnych warunkach. Oznacza to, że gatunki zapylaczy mogą wspólnie przetrwać w trudnych warunkach. Ale oznacza to również, że gatunki zapylaczy zapadają się jednocześnie, gdy warunki przekraczają punkt krytyczny. To jednoczesne załamanie ma miejsce, ponieważ gatunki zapylaczy są od siebie zależne, gdy przetrwają w trudnych warunkach.

Takie załamanie w całej społeczności, obejmujące wiele gatunków zapylaczy, może nastąpić nagle, gdy coraz trudniejsze warunki przekroczą punkt krytyczny, a powrót do zdrowia po takim zapaści może nie być łatwy. Poprawa warunków potrzebnych do wyzdrowienia zapylaczy może być znacznie większa niż poprawa potrzebna do powrotu do warunków, w których populacja zapylaczy upadła.

Ludzie

Psy i owce były jednymi z pierwszych udomowionych zwierząt .

Ludzie są zaangażowani w mutualizm z innymi gatunkami: ich flora jelitowa jest niezbędna do wydajnego trawienia . Inwazja wszy głowowych mogła być korzystna dla ludzi, pobudzając odpowiedź immunologiczną, która pomaga zmniejszyć zagrożenie śmiertelnymi chorobami przenoszonymi przez wszy .

Niektóre relacje między ludźmi a udomowionymi zwierzętami i roślinami są w różnym stopniu wzajemne. Na przykład, rolnicze odmiany kukurydzy dostarczają ludziom pożywienia i nie są w stanie rozmnażać się bez ludzkiej interwencji, ponieważ liściasta pochwa nie opada, a główka nasion („kukurydza na kolbie”) nie pęka, aby rozrzucić nasiona w sposób naturalny.

W tradycyjnym rolnictwie niektóre rośliny są roślinami towarzyszącymi , zapewniającymi sobie nawzajem schronienie, żyzność gleby i/lub naturalne zwalczanie szkodników . Na przykład fasola może wyrosnąć na łodydze kukurydzy jako krata, jednocześnie wiążąc azot w glebie dla kukurydzy, co jest zjawiskiem wykorzystywanym w rolnictwie Trzech Sióstr .

Jeden z badaczy zasugerował, że kluczową przewagą Homo sapiens nad neandertalczykami w rywalizacji o podobne siedliska był mutualizm tego pierwszego z psami.

Ewolucja mutualizmu

Załamanie wzajemności

Mutualizmy nie są statyczne i mogą zostać utracone przez ewolucję. Sachs i Simms (2006) sugerują, że może to nastąpić za pomocą 4 głównych ścieżek:

  1. Jeden mutualista przechodzi na pasożytnictwo i nie przynosi już korzyści swojemu partnerowi, na przykład wszy
  2. Jeden partner porzuca mutualizm i żyje autonomicznie
  3. Jeden partner może wyginąć
  4. Partner może zostać przeniesiony na inny gatunek

Istnieje wiele przykładów załamania się mutualizmu. Na przykład linie roślinne zamieszkujące środowiska bogate w składniki odżywcze ewolucyjnie wielokrotnie niezależnie odrzucały mutualizm mikoryzowy.

Mierzenie i definiowanie mutualizmu

Pomiar dokładnie biznesowe korzyści dla osób w mutualistyczne relacji nie zawsze jest proste, szczególnie gdy osoby mogą otrzymywać świadczenia z różnych gatunków, na przykład najbardziej plant- zapylaczy mutualisms. Dlatego też powszechne jest kategoryzowanie mutualizmów według bliskości stowarzyszenia, używając terminów takich jak obowiązkowy i fakultatywny . Problematyczne jest jednak również zdefiniowanie „bliskości”. Może odnosić się do wzajemnej zależności (gatunek nie może żyć bez siebie) lub biologicznej bliskości związku w stosunku do bliskości fizycznej ( np. jeden gatunek żyjący w tkankach drugiego gatunku).

Zobacz też

Bibliografia

Dalsze referencje

Dalsza lektura