Tuba nerwowa - Neural tube

Tuba nerwowa
Gray19 z kolorem.png
Przekrój poprzeczny połowy zarodka kurzego po czterdziestu pięciu godzinach inkubacji. Grzbietowa (tylna) powierzchnia zarodka jest skierowana w górę tej strony, podczas gdy brzuszna (przednia) powierzchnia jest skierowana w dół. (Cuwka nerwowa jest zielona.)
Szary18.png
Zarodek kurczęcia po trzydziestotrzygodzinnej inkubacji, oglądany od strony grzbietowej (powiększenie 30x)
Detale
Etap Carnegie 10
Prekursor Rowek neuronowy
Daje początek Centralny układ nerwowy ( mózg i rdzeń kręgowy )
Identyfikatory
łacina tubus neuralis, tuba neuralis
Siatka D054259
TE tube_by_E5.14.1.0.0.0.1 E5.14.1.0.0.0.1
Terminologia anatomiczna

U rozwijającego się strunowca (w tym kręgowców ) cewa nerwowa jest embrionalnym prekursorem ośrodkowego układu nerwowego , na który składa się mózg i rdzeń kręgowy . Rowek neuronowych stopniowo pogłębia jak fałdy neuronowe zwiększy się, a ostatecznie fałdy spotykają się i COALESCE w linii środkowej i konwersji rowek do zamkniętego cewy nerwowej. U ludzi zamknięcie cewy nerwowej następuje zwykle do czwartego tygodnia ciąży (28 dnia po zapłodnieniu). Ektodermy ścianka rury stanowi szczątek układu nerwowego. Środek tuby stanowi kanał nerwowy .

Etapy powstawania cewy nerwowej.

Rozwój

Cewka nerwowa rozwija się na dwa sposoby: neurulacja pierwotna i neurulacja wtórna .

Neurulacja pierwotna dzieli ektodermę na trzy typy komórek:

  • Cewka nerwowa zlokalizowana wewnętrznie
  • Zewnętrznie zlokalizowany naskórek
  • W grzebień nerwowy komórek, które rozwijają się w obszarze pomiędzy cewy nerwowej i naskórka ale migracji do nowej lokalizacji
  1. Neurulacja pierwotna rozpoczyna się po uformowaniu się płytki nerwowej. Krawędzie płytki nerwowej zaczynają gęstnieć i unosić się w górę, tworząc fałdy nerwowe. Środek płytki nerwowej pozostaje uziemiony, co umożliwia utworzenie rowka nerwowego w kształcie litery U. Ten rowek nerwowy wyznacza granicę między prawą i lewą stroną zarodka. Fałdy nerwowe zaciskają się w kierunku linii środkowej zarodka i łączą się, tworząc cewę nerwową.
  2. W neurulacji wtórnej komórki płytki nerwowej tworzą strukturę podobną do sznura, która migruje do wnętrza zarodka i zagłębia się, tworząc rurkę.

Każdy organizm w różnym stopniu wykorzystuje neurulację pierwotną i wtórną.

  • Neurulacja u ryb przebiega tylko w formie wtórnej.
  • U gatunków ptaków tylne regiony trąbki rozwijają się dzięki neurulacji wtórnej, a obszary przednie rozwijają się poprzez neurulację pierwotną.
  • U ssaków neurulacja wtórna zaczyna się około 35. somitu .

Cewki nerwowe ssaków zamykają się w głowie w odwrotnej kolejności niż w tułowiu.

  • W głowie:
  1. Komórki grzebienia nerwowego migrują
  2. Rura nerwowa zamyka się
  3. Nałożona ektoderma zamyka się
  • W bagażniku:
  1. Nałożona ektoderma zamyka się
  2. Rura nerwowa zamyka się
  3. Komórki grzebienia nerwowego migrują

Struktura

Cztery podpodziały cewy nerwowej ostatecznie rozwijają się w odrębne regiony ośrodkowego układu nerwowego poprzez podział komórek neuronabłonkowych : przodomózgowia (promózgowia), śródmózgowia (mózgowia), tyłomózgowia (rommózgowia) i rdzenia kręgowego .

Przez krótki czas cewa nerwowa jest otwarta zarówno czaszkowo, jak i doogonowo . Otwory te, zwane neuroporami , zamykają się u ludzi w czwartym tygodniu. Niewłaściwe zamknięcie neuroporów może skutkować wadami cewy nerwowej, takimi jak bezmózgowie lub rozszczep kręgosłupa .

Grzbietową część cewy nerwowej zawiera skrzydełka płytę , która jest powiązana głównie z czucia . Brzuszna część cewy nerwowej zawiera płytę podstawową , która jest powiązana głównie z silnika (tj mięśnia ) sterowania.

Wzory grzbietowo-brzuszne

Wzory cewy nerwowej wzdłuż osi grzbietowo-brzusznej w celu ustalenia określonych przedziałów neuronalnych komórek progenitorowych, które prowadzą do odrębnych klas neuronów. Zgodnie z modelem morfogenezy z flagą francuską , to wzorcowanie występuje na wczesnym etapie rozwoju i wynika z aktywności kilku wydzielanych cząsteczek sygnałowych. Sonic hedgehog (Shh) odgrywa kluczową rolę we wzorowaniu osi brzusznej, podczas gdy białka morfogeniczne kości (BMP) i członkowie rodziny Wnt odgrywają ważną rolę we wzorowaniu osi grzbietowej. Inne czynniki, o których wykazano, że dostarczają informacji o położeniu nerwowym komórkom progenitorowym, obejmują czynniki wzrostu fibroblastów (FGF) i kwas retinowy . Kwas retinowy jest wymagany brzusznie wraz z Shh do indukcji Pax6 i Olig2 podczas różnicowania neuronów ruchowych.

Trzy główne rodzaje brzuszne komórkowe powstałe w trakcie wczesnego rozwoju neuronowej rury: z płyty podłogowej komórki , które tworzą w środkowej brzusznej podczas nerwowej zagięcia etapie; jak również bardziej grzbietowo zlokalizowane neurony ruchowe i interneurony . Te typy komórek są określone przez wydzielanie Shh ze struny grzbietowej (zlokalizowanej brzusznie do cewy nerwowej), a później z komórek płytki podłogowej. Shh działa jak morfogen, co oznacza, że ​​działa w sposób zależny od stężenia, określając typy komórek, gdy oddalają się od źródła.

Poniżej przedstawiono proponowany mechanizm, w jaki Shh wzorcuje brzuszną cewę nerwową: Powstaje gradient Shh, który kontroluje ekspresję grupy homeodomen (HD) i podstawowych czynników transkrypcyjnych Helix-Loop-Helix (bHLH). Te czynniki transkrypcyjne są pogrupowane w dwie klasy białek w zależności od tego, jak wpływa na nie Shh. Klasa I jest hamowana przez Shh, podczas gdy Klasa II jest aktywowana przez Shh. Te dwie klasy białek wzajemnie się regulują, tworząc bardziej określone granice ekspresji. Różne kombinacje ekspresji tych czynników transkrypcyjnych wzdłuż osi grzbietowo-brzusznej cewy nerwowej są odpowiedzialne za tworzenie tożsamości neuronalnych komórek progenitorowych. Z tych neuronalnych komórek progenitorowych in vitro powstaje pięć molekularnie odrębnych grup neuronów brzusznych. Również pozycję, w której te grupy neuronalne są generowane in vivo, można przewidzieć na podstawie stężenia Shh wymaganego do ich indukcji in vitro. Badania wykazały, że neuronalne komórki progenitorowe mogą wywoływać różne reakcje w zależności od długości ekspozycji na Shh, przy czym dłuższy czas ekspozycji skutkuje większą liczbą typów komórek brzusznych.

Na grzbietowym końcu cewy nerwowej BMP są odpowiedzialne za wzorce neuronalne. BMP jest początkowo wydzielany z leżącej powyżej ektodermy. Drugie centrum sygnalizacyjne jest następnie ustanawiane w płycie dachowej, najbardziej grzbietowej strukturze cewy nerwowej. Wydaje się, że BMP z grzbietowego końca cewy nerwowej działa w taki sam sposób zależny od stężenia, jak Shh w brzusznym końcu. Wykazano to przy użyciu mutantów danio pręgowanego, które miały różne poziomy aktywności sygnalizacyjnej BMP. Naukowcy zaobserwowali zmiany we wzorcu grzbietowo-brzusznym, na przykład u danio pręgowanego z niedoborem niektórych BMP wykryto utratę grzbietowych neuronów czuciowych i ekspansję interneuronów.

Cicho wydzielane z płyty podłogowej tworzy gradient wzdłuż brzusznej cewy nerwowej. Shh działa w sposób zależny od stężenia, aby określić losy neuronów brzusznych. V0-V3 reprezentują cztery różne klasy interneuronów brzusznych, a MN oznacza neurony ruchowe.

Zobacz też

Bibliografia

Domena publiczna Ten artykuł zawiera tekst w domenie publicznej ze strony 50 20. wydania Anatomii Graya (1918)

Zewnętrzne linki