Proste oko u bezkręgowców - Simple eye in invertebrates

Głowa Polistes z dwoma złożonymi oczami i trzema ocellami

Prosty oka (czasami nazywany dół pigmentu ) odnosi się do postaci oka lub układ optyczny składający się z pojedynczej soczewki, bez skomplikowanej siatkówki , takim jak występuje w większości kręgowców . W tym sensie „oko proste” różni się od wielosoczewkowego „ oko złożonego ” i niekoniecznie jest wcale proste w zwykłym znaczeniu tego słowa.

Struktura oka zwierzęcia jest zdeterminowana przez środowisko, w którym żyje, oraz zadania behawioralne, które musi spełnić, aby przetrwać. Stawonogi różnią się znacznie pod względem siedlisk, w których żyją, a także wymagań wizualnych dotyczących znajdowania pożywienia lub współgatunków oraz unikania drapieżników. W związku z tym u stawonogów można znaleźć ogromną różnorodność typów oczu : posiadają one szeroką gamę nowatorskich rozwiązań w celu przezwyciężenia problemów lub ograniczeń wizualnych.

Użycie terminu proste oko jest elastyczne i należy je interpretować we właściwym kontekście; na przykład oczy ludzi i innych dużych zwierząt, takich jak większość głowonogów , są oczami aparatu fotograficznego iw niektórych zastosowaniach są klasyfikowane jako „proste”, ponieważ pojedyncza soczewka zbiera i skupia światło na siatkówce (analogicznie do filmu ). Według innych kryteriów obecność złożonej siatkówki odróżnia oko kręgowca od prostej stemmy lub ommatidium . Dodatkowo nie wszystkie przyoczki i ommatidia bezkręgowców mają proste fotoreceptory; wiele, w tym ommatidia większości owadów i centralne oczy Solifugae, mają różne formy siatkówki , a Salticidae i niektóre inne drapieżne pająki o pozornie prostych oczach, na różne sposoby naśladują widzenie siatkówkowe. Wiele owadów ma oczy jednoznacznie złożone, składające się z wielu soczewek (do kilkudziesięciu tysięcy), ale osiągają efekt podobny do oka aparatu fotograficznego, ponieważ każda soczewka ommatidium skupia światło na kilku sąsiednich siateczkach.

Ocelli lub plamy oczne

„Ocellus” przekierowuje tutaj. Dla struktury światłoczułej bruzdnic, patrz Oceloid . Dla innych zastosowań, zobacz Ocellus (ujednoznacznienie) .
„Ocelacja” przekierowuje tutaj. Nie należy go mylić z Oscylacją .
„Ocelli” przekierowuje tutaj. Aby uzyskać oznakowanie przypominające oko, zobacz Eyespot (mimikra) .

Niektóre meduzy, rozgwiazdy, płazińce i wstęgi mają najprostsze „oczy” – plamki pigmentowe – które mają losowo rozmieszczony pigment i które nie mają innej struktury (takiej jak rogówka lub soczewka ). Widoczny „kolor oczu” u tych zwierząt jest czerwony lub czarny. Jednak inne parzydełka mają bardziej złożone oczy, w tym te z Cubomedusae, które mają wyraźną siatkówkę, soczewkę i rogówkę.

Wiele ślimaków i nagich ślimaków (mięczaków ślimaków) ma również przyoczki na końcach lub u podstawy macek. Jednak niektóre inne ślimaki, takie jak Strombidae , mają znacznie bardziej wyrafinowane oczy. Olbrzymie małże ( Tridacna ) mają przyoki, które pozwalają światłu przenikać przez ich płaszcze.

Proste oczy u stawonogów

Oczy pająka

Główne przyoczka tego pająka skaczącego (środkowa para) są bardzo ostre. Zewnętrzna para to „drugorzędne oczy”, a inne pary drugorzędnych oczu znajdują się po bokach i czubku głowy.
Głowa osy z trzema przyoczkami (pośrodku) i grzbietową częścią oczu złożonych (lewy i prawy)

Pająki nie mają oczu złożonych, zamiast tego mają kilka par oczu prostych, z których każda jest przystosowana do określonego zadania lub zadań. Oczy główne i drugorzędowe u pająków są ułożone w cztery lub więcej par. Tylko główne oczy mają ruchome siatkówki. Oczy wtórne mają reflektor z tyłu oczu. Wrażliwa na światło część komórek receptorowych znajduje się obok, dzięki czemu otrzymują światło bezpośrednie i odbite. Na przykład podczas polowań lub skaczących pająków para skierowana do przodu ma najlepszą rozdzielczość (a nawet elementy teleskopowe), aby zobaczyć (często małą) ofiarę z dużej odległości. Oczy pająków polujących nocą są bardzo czułe przy słabym oświetleniu z dużą przysłoną, f/ 0.58.

Przyoczka grzbietowa

Termin „ocellus” (liczba mnoga ocelli) pochodzi od łacińskiego oculus (oko) i dosłownie oznacza „małe oko”. Istnieją dwa różne typy przyoczek: przyoczka grzbietowe (lub po prostu „przyoczka”), występujące u większości owadów, oraz przyoczka boczne (lub przyoczka ), które znajdują się w larwach niektórych rzędów owadów. Są bardzo różne strukturalnie i funkcjonalnie. Proste oczy innych zwierząt, np. parzydełka , również można nazwać przyoczkami, ale znowu budowa i anatomia tych oczu jest zupełnie inna niż przyoczek grzbietowych owadów.

Grzbietowych ocelli są narządy światłoczułe znajduje się na grzbietowej (najwyżej położony) powierzchni i czołowej powierzchni główki wielu owadów, np Hymenoptera ( pszczoły , mrówki , osy , rośliniarki ), Diptera (szkodniki) Odonata ( Wa , równoskrzydłe ) , Orthoptera ( koniki polne , szarańcza ) i Mantodea (modliszki). Przyoczka współistnieją z oczami złożonymi; w związku z tym większość owadów posiada dwie anatomicznie oddzielne i funkcjonalnie różne drogi wzrokowe.

Liczba, formy i funkcje przyoczek grzbietowych różnią się znacznie w różnych rzędach owadów. Zwykle są większe i silniej wyrażane u owadów latających (zwłaszcza pszczół, os, ważek i szarańczy), gdzie zazwyczaj występują jako trojaczki. Dwie przyoki boczne są skierowane odpowiednio na lewą i prawą stronę głowy, podczas gdy przyoczka środkowa (środkowa) skierowana jest do przodu. U niektórych owadów lądowych (np. niektórych mrówek i karaluchów) obecne są tylko dwie przyoki boczne: przyoczka środkowa jest nieobecna. Niefortunnie nazwane „przyoczkami bocznymi” odnosi się do pozycji przyoczek zwróconych w bok, które są typu grzbietowego. Nie należy ich mylić z przyoczkami bocznymi niektórych larw owadów (patrz stemmata ).

Przyoczko grzbietowe składa się z elementu soczewki ( rogówki ) i warstwy fotoreceptorów ( pręciki ). Soczewka oka może być mocno zakrzywiona (np. pszczoły, szarańcza, ważki) lub płaska (np. karaluchy). Warstwa fotoreceptorów może (np. szarańcza) lub nie (np. muchy plujki, ważki) być oddzielona od soczewki przez przezroczystą strefę ( ciecz szklisty ). Liczba fotoreceptorów również jest bardzo zróżnicowana, ale może wynosić setki lub tysiące w przypadku dobrze rozwiniętych przyoków.

Dwie nieco niezwykłe cechy przyoczek są szczególnie godne uwagi i ogólnie dobrze zachowane między rzędami owadów.

  1. Moc refrakcyjna soczewki zwykle nie jest wystarczająca do utworzenia obrazu na warstwie fotoreceptorów.
  2. Przyoki grzbietowe mają wszechobecne ogromne współczynniki zbieżności od neuronów pierwszego rzędu (fotoreceptor) do drugiego rzędu.

Te dwa czynniki doprowadziły do ​​wniosku, że przyoki grzbietowe nie są zdolne do postrzegania kształtu, a zatem nadają się wyłącznie do funkcji pomiaru światła. Ze względu na duży otwór i niską f -NUMBER soczewki, jak również wysoki współczynnik konwergencji i synaptycznych korzyści, gdy ocelli są ogólnie uważane za o wiele bardziej wrażliwe na światło niż oczy związków. Dodatkowo, biorąc pod uwagę stosunkowo prosty układ nerwowy oka (mała liczba synaps między detektorem a efektorem), a także niezwykle dużą średnicę niektórych interneuronów przyzębnych (często o największej średnicy w układzie nerwowym zwierzęcia), przyoczki są typowo uważane za „szybsze” niż oczy złożone.

Jedna z powszechnych teorii na temat funkcji ocellar u owadów latających mówi, że są one wykorzystywane do utrzymania stabilności lotu. Biorąc pod uwagę ich nieostrą naturę, szerokie pola widzenia i wysoką zdolność zbierania światła, przyoczki są doskonale przystosowane do pomiaru zmian w postrzeganej jasności świata zewnętrznego, gdy owad toczy się lub kołysze wokół własnej osi ciała podczas lotu. Poprawne reakcje lotu na światło zostały zademonstrowane u szarańczy i ważek w locie na uwięzi. Inne teorie funkcji ocellar obejmują role adapterów światła lub globalnych organów pobudzających, a także czujniki polaryzacji i okołodobowe entrainery .

Ostatnie badania wykazały, że przyoczka niektórych owadów (przede wszystkim ważek, ale także niektórych os) są zdolne do tworzenia wzroku, ponieważ soczewka przyoczna tworzy obraz w warstwie fotoreceptorowej lub w jej pobliżu. U ważek wykazano, że pola recepcyjne zarówno fotoreceptorów, jak i neuronów drugiego rzędu mogą być dość ograniczone. Dalsze badania wykazały, że te oczy nie tylko rozróżniają szczegóły przestrzenne świata, ale także postrzegają ruch. Neurony drugiego rzędu w środkowej przyoczce ważki reagują silniej na poruszające się w górę słupki i kratki niż na przesuwające się w dół słupki i kratki, ale efekt ten występuje tylko wtedy, gdy w bodźcu stosuje się światło ultrafioletowe ; gdy światło ultrafioletowe jest nieobecne, nie obserwuje się odpowiedzi kierunkowej. Przyoczka ważek to szczególnie wysoko rozwinięte i wyspecjalizowane narządy wzrokowe, które mogą wspierać wyjątkowe zdolności akrobatyczne tych zwierząt.

Badania nad przyoczkami cieszą się dużym zainteresowaniem projektantów małych bezzałogowych statków powietrznych . Projektanci tych statków stają przed wieloma takimi samymi wyzwaniami, jakie napotykają owady w utrzymaniu stabilności w trójwymiarowym świecie. Inżynierowie coraz częściej czerpią inspirację z owadów, aby sprostać tym wyzwaniom.

Stemmaty

Larwa ćmy o krok od wylinki; nowe stemmaty są widoczne za starą torebką głowy
Przykład larwy błonkówki. Ma tylko jedną parę łodyg i są one osadzone wyżej na jego głowie niż pozycja stemmata na głowach larw Lepidoptera .
Larwa jednego z przedstawionych tu gatunków Acherontia jest typowa dla rzędu Lepidoptera. Głowa larwy nosi więcej niż jedną parę łodyg, z których wszystkie są osadzone nisko i są znacznie szerzej rozmieszczone niż aparaty gębowe.

Stemmata (pojedyncza stemma) to klasa prostych oczu. Wiele rodzajów holometabolicznych larw nie ma innych oczu, dopóki nie wejdą w ostatnią fazę wzrostu. Dorosłe osobniki kilku rzędów sześcionogów również mają łodygi i nigdy nie rozwijają oczu złożonych. Przykłady obejmują pchły , skoczogonki i Thysanura . Niektóre inne stawonogi , takie jak niektóre Myriapoda , rzadko mają inne oczy niż stemmata na dowolnym etapie ich życia (wyjątkiem są duże i dobrze rozwinięte złożone oczy Scutigera ).

Za każdą soczewką typowej, funkcjonalnej macierzystej znajduje się pojedyncze skupisko komórek fotoreceptorowych, zwane siatkówką. Soczewka jest dwuwypukła , a trzon trzonu ma rdzeń szklisty lub krystaliczny.

Chociaż łodygi są prostymi oczami, niektóre rodzaje, takie jak te larw Lepidoptera, a zwłaszcza rodziny Tenthredinidae , rodziny błonkówek, są proste tylko dlatego, że reprezentują niedojrzałe lub embrionalne formy złożonych oczu dorosłego osobnika. Mogą posiadać znaczny stopień ostrości i czułości oraz mogą wykrywać światło spolaryzowane. W stadium poczwarki takie łodygi rozwijają się w pełnoprawne oczy złożone. Jedną z cech wskazujących na ich ontogenetyczną rolę jest ich boczne ułożenie na głowie; ocelli, które pod innymi względami przypominają stemmata, mają tendencję do przenoszenia się w miejscach środkowych do oczu złożonych lub prawie tak. W niektórych kręgach to rozróżnienie doprowadziło do używania terminu „przyoki boczne” dla stemmata.

Gatunek Scolopendra ( Chilopoda ) z łodygami niecałkowicie zagregowanymi w złożone oczy

Kontrola genetyczna

Za powstawanie i umiejscowienie przyoczek odpowiedzialnych jest szereg szlaków genetycznych. Ortozębowy gen jest alleliczny lub pozbawiony ocelli, mutacja, która powstrzymuje wytwarzanie ocelli. W Drosophila rodopsyna Rh2 jest wyrażana tylko w prostych oczach.

Chociaż ( przynajmniej w Drosophila ) geny bezoki i jamnik są wyrażane w oku złożonym, ale nie w oku prostym, żadne zgłoszone geny „rozwojowe” nie są wyrażane w prostym oku.

Receptor naskórkowego czynnika wzrostu ( Egfr ) promuje ekspresję ortozębów [i prawdopodobnie brak oczu ( Eya ) i jako taki jest niezbędny do prostego tworzenia oka.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki