O powstawaniu gatunków -On the Origin of Species

O powstawaniu gatunków
Pochodzenie gatunków strona tytułowa.jpg
Strona tytułowa wydania z 1859 roku
Autor Karol Darwin
Kraj Zjednoczone Królestwo Wielkiej Brytanii i Irlandii
Język język angielski
Temat Dobór naturalny
Biologia ewolucyjna
Opublikowany 24 listopada 1859 ( John Murray )
Typ mediów Druk ( oprawa twarda )
Strony 502
OCLC 352242
Poprzedzony O tendencji gatunków do tworzenia odmian; oraz o utrwalaniu odmian i gatunków przez dobór naturalny 
Śledzony przez Nawożenie storczyków 
Tekst O pochodzeniu gatunków w Wikiźródłach

O powstawaniu gatunków (lub pełniej O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego, czyli o zachowaniu preferowanych ras w walce o byt ), opublikowanym 24 listopada 1859 r., jest dziełemliteratury naukowej Karola Darwina uważa się to za podstawę biologii ewolucyjnej . Książka Darwina przedstawiła teorię naukową, zgodnie z którą populacje ewoluują w ciągu pokoleń w procesie doboru naturalnego . W książce przedstawiono zbiór dowodów na to, że różnorodność form życia powstała dzięki wspólnemu pochodzeniu w ramach rozgałęzionego wzorca ewolucji . Darwin załączył dowody, które zebrał podczas ekspedycji Beagle w latach trzydziestych XIX wieku, oraz swoje późniejsze odkrycia z badań, korespondencji i eksperymentów.

Zaproponowano już różne koncepcje ewolucyjne w celu wyjaśnienia nowych odkryć w biologii . Wśród dysydenckich anatomów i ogółu społeczeństwa rosło poparcie dla takich idei, ale w pierwszej połowie XIX wieku angielski establishment naukowy był ściśle powiązany z Kościołem anglikańskim , podczas gdy nauka była częścią teologii naturalnej . Pomysły dotyczące transmutacji gatunków były kontrowersyjne, ponieważ były sprzeczne z przekonaniami, że gatunki są niezmiennymi częściami zaprojektowanej hierarchii, a ludzie są wyjątkowi, niezwiązani z innymi zwierzętami. Implikacje polityczne i teologiczne były intensywnie dyskutowane, ale główny nurt naukowy nie zaakceptował transmutacji.

Książka została napisana dla czytelników niebędących specjalistami i po jej opublikowaniu wzbudziła szerokie zainteresowanie. Darwin był już wysoko ceniony jako naukowiec, więc jego odkrycia traktowano poważnie, a przedstawione przez niego dowody wywołały dyskusję naukową, filozoficzną i religijną. Debata nad książką przyczyniła się do kampanii T. H. Huxleya i jego kolegów z Klubu X na rzecz sekularyzacji nauki poprzez promowanie naukowego naturalizmu . W ciągu dwóch dekad panowała powszechna naukowa zgoda co do tego, że nastąpiła ewolucja z rozgałęzionym wzorcem wspólnego pochodzenia, ale naukowcy byli powolni w nadaniu doborowi naturalnemu znaczenia, które Darwin uznał za stosowne. Podczas „ zaćmienia darwinizmu ” od lat 80. XIX wieku do lat 30. XX wieku przypisywano różne inne mechanizmy ewolucji. Wraz z rozwojem nowoczesnej syntezy ewolucyjnej w latach trzydziestych i czterdziestych XX wieku koncepcja Darwina dotycząca ewolucyjnej adaptacji poprzez dobór naturalny stała się centralna dla współczesnej teorii ewolucji, a obecnie stała się koncepcją jednoczącą nauki o życiu .

Podsumowanie teorii Darwina

Darwin na zdjęciu na krótko przed publikacją

Teoria ewolucji Darwina opiera się na kluczowych faktach i wyciąganych z nich wnioskach, które biolog Ernst Mayr podsumował w następujący sposób:

  • Każdy gatunek jest na tyle płodny, że gdyby całe potomstwo przeżyło, aby się rozmnażać, populacja wzrosłaby (fakt).
  • Pomimo okresowych wahań, populacje pozostają mniej więcej tej samej wielkości (fakt).
  • Zasoby takie jak żywność są ograniczone i stosunkowo stabilne w czasie (fakt).
  • Rozpoczyna się walka o przetrwanie (wnioskowanie).
  • Osoby w populacji znacznie się od siebie różnią (fakt).
  • Znaczna część tej zmienności jest dziedziczna (fakt).
  • Osobniki mniej przystosowane do środowiska mają mniejsze szanse na przeżycie i reprodukcję; osobniki bardziej przystosowane do środowiska mają większe szanse na przeżycie i reprodukcję oraz pozostawienie swoich dziedzicznych cech przyszłym pokoleniom, co powoduje proces doboru naturalnego (fakt).
  • Ten powolny proces powoduje, że populacje zmieniają się, aby przystosować się do swoich środowisk, i ostatecznie te zmiany kumulują się w czasie, tworząc nowe gatunki (wnioskowanie).

Tło

Rozwój przed teorią Darwina

W późniejszych wydaniach książki Darwin prześledził idee ewolucyjne aż do Arystotelesa ; cytowany przez niego tekst jest podsumowaniem przez Arystotelesa idei wcześniejszego greckiego filozofa Empedoklesa . Ojcowie Kościoła wczesnochrześcijańskiego i średniowieczni uczeni europejscy zinterpretowali narrację o stworzeniu z Księgi Rodzaju raczej alegorycznie niż jako dosłowną relację historyczną; organizmy zostały opisane na podstawie ich mitologicznego i heraldycznego znaczenia, a także ich formy fizycznej. Powszechnie uważano, że natura jest niestabilna i kapryśna, z potwornymi narodzinami w wyniku połączenia między gatunkami i spontanicznym generowaniem życia.

Artykuł Cuviera z 1799 roku na temat żywych i skamieniałych słoni pomógł ustalić rzeczywistość wyginięcia .

Reformacja protestancka zainspirowała dosłowną interpretację Biblii , z koncepcjami stworzenia, które były sprzeczne z odkryciami rodzącej się nauki poszukującej wyjaśnień zgodnych z mechaniczną filozofią René Descartesa i empiryzmem metody Bacona . Po zawirowaniach angielskiej wojny domowej Towarzystwo Królewskie chciało pokazać, że nauka nie zagraża stabilności religijnej i politycznej. John Ray rozwinął wpływową naturalną teologię racjonalnego porządku; w jego taksonomii gatunki były statyczne i stałe, ich adaptacja i złożoność zostały zaprojektowane przez Boga, a odmiany wykazywały niewielkie różnice spowodowane lokalnymi warunkami. W dobrotliwym zamyśle Boga mięsożercy spowodowali miłosiernie szybką śmierć, ale cierpienie powodowane przez pasożytnictwo stanowiło zagadkowy problem . Klasyfikacja biologiczna wprowadzona przez Karola Linneusza w 1735 r. również postrzegała gatunki jako ustalone zgodnie z boskim planem. W 1766 roku Georges Buffon zasugerował, że niektóre podobne gatunki, takie jak konie i osły, lwy, tygrysy i lamparty, mogą być odmianami pochodzącymi od wspólnego przodka. Chronologia Usshera z lat pięćdziesiątych XVII wieku obliczała stworzenie na 4004 pne, ale w latach osiemdziesiątych XVIII wieku geolodzy zakładali znacznie starszy świat. Wernerianie uważali, że warstwyosadami z kurczących się mórz , ale James Hutton zaproponował samopodtrzymujący się nieskończony cykl, przewidujący uniformitaryzm .

Dziadek Karola Darwina, Erasmus Darwin , przedstawił hipotezę transmutacji gatunków w latach 90. XVIII wieku, a francuski przyrodnik Jean-Baptiste Lamarck opublikował bardziej rozwiniętą teorię w 1809 r. Obaj przewidywali, że spontaniczne generowanie wytworzyło proste formy życia, które stopniowo rozwijały się bardziej złożone, dostosowując się do środowiska poprzez dziedziczenie zmian u dorosłych spowodowanych używaniem lub nieużywaniem. Proces ten nazwano później lamarkizmem . Lamarck uważał, że istnieje nieodłączna postępowa tendencja, która nieustannie prowadzi organizmy do większej złożoności, w równoległych, ale oddzielnych liniach, które nie wyginęły. Geoffroy twierdził, że rozwój embrionalny podsumowuje przemiany organizmów w minionych epokach , kiedy środowisko oddziaływało na embriony, i że struktury zwierząt są zdeterminowane przez stały plan, o czym świadczą homologie . Georges Cuvier zdecydowanie kwestionował takie pomysły, utrzymując, że niepowiązane, stałe gatunki wykazują podobieństwa, które odzwierciedlają projekt uwzględniający potrzeby funkcjonalne. Jego prace paleontologiczne w latach 90. XVIII wieku ustaliły rzeczywistość wymierania, które wyjaśnił lokalnymi katastrofami , a następnie ponownym zaludnieniem dotkniętych obszarów przez inne gatunki.

W Wielkiej Brytanii Natural Theology Williama Paleya postrzegała adaptację jako dowód korzystnego „ projektu” Stwórcy działającego poprzez prawa naturalne. Wszyscy przyrodnicy na dwóch angielskich uniwersytetach ( Oxford i Cambridge ) byli duchownymi Kościoła anglikańskiego , a nauka stała się poszukiwaniem tych praw. Geolodzy zaadaptowali katastrofizm, aby pokazać powtarzającą się ogólnoświatową zagładę i tworzenie nowych stałych gatunków przystosowanych do zmienionego środowiska, początkowo identyfikując ostatnią katastrofę jako biblijną powódź . Niektórzy anatomowie, tacy jak Robert Grant , byli pod wpływem Lamarcka i Geoffroya, ale większość przyrodników uważała ich idee transmutacji za zagrożenie dla ustanowionego przez Boga porządku społecznego.

Powstanie teorii Darwina

Darwin poszedł na uniwersytet w Edynburgu w 1825 roku, aby studiować medycynę. Na drugim roku zaniedbał studia medyczne z zakresu historii naturalnej i spędził cztery miesiące pomagając Robertowi Grantowi w badaniach nad bezkręgowcami morskimi . Grant ujawnił swój entuzjazm dla transmutacji gatunków, ale Darwin go odrzucił. Począwszy od 1827 roku na Uniwersytecie w Cambridge , Darwin uczył się teologii naturalnej od botanika Johna Stevensa Henslowa i czytał Paleya , Johna Herschela i Alexandra von Humboldta . Pełen zapału do nauki studiował geologię katastrofistów u Adama Sedgwicka .

W połowie lipca 1837 r. Darwin rozpoczął swój zeszyt „B” na temat transmutacji gatunków i na stronie 36 napisał „Myślę” nad swoim pierwszym drzewem ewolucyjnym .

W grudniu 1831 roku dołączył do wyprawy Beagle jako dżentelmen przyrodnik i geolog. Przeczytał Zasady geologii Charlesa Lyella i od pierwszego postoju na lądzie w St. Jago uznał uniformitaryzm Lyella za klucz do geologicznej historii krajobrazów. Darwin odkrył skamieniałości przypominające ogromne pancerniki i odnotował geograficzne rozmieszczenie współczesnych gatunków w nadziei znalezienia ich „centrum stworzenia”. Trzech misjonarzy z Fuegian , których wyprawa powróciła na Ziemię Ognistą, było przyjaznych i cywilizowanych, jednak Darwinowi ich krewni na wyspie wydawali się „nieszczęśliwymi, zdegradowanymi dzikusami ” i nie widział już nieprzekraczalnej przepaści między ludźmi a zwierzętami. Gdy Beagle zbliżał się do Anglii w 1836 roku, zauważył, że gatunku nie da się ustalić.

Richard Owen wykazał, że skamieniałości wymarłych gatunków, które Darwin znalazł w Ameryce Południowej, były spokrewnione z gatunkami żyjącymi na tym samym kontynencie. W marcu 1837 roku ornitolog John Gould ogłosił, że nandu Darwina był odrębnym gatunkiem od wcześniej opisanego nandu (chociaż ich terytoria się pokrywały), że przedrzeźniacze zebrane na Wyspach Galapagos reprezentowały trzy odrębne gatunki, z których każdy był unikalny dla określonej wyspy, oraz że kilka różnych ptaków z tych wysp zostały sklasyfikowane jako zięby . Darwin zaczął spekulować w serii notatników na temat możliwości, że „jeden gatunek rzeczywiście zmienia się w inny”, aby wyjaśnić te odkrycia, i około lipca naszkicował genealogiczne rozgałęzienie pojedynczego drzewa ewolucyjnego , odrzucając niezależne linie Lamarcka przechodzące do wyższych form. W niekonwencjonalny sposób Darwin zadawał pytania fantazyjnym hodowcom gołębi i zwierząt , a także uznanym naukowcom. W zoo po raz pierwszy zobaczył małpę i był pod głębokim wrażeniem tego, jak ludzki wydawał się orangutan .

Pod koniec września 1838 roku zaczął czytać esej Thomasa MalthusaAn Essay on the Principle of Population” ze statystycznym argumentem , że niepohamowane populacje ludzkie rozmnażają się ponad stan i walczą o przetrwanie . Darwin powiązał to z walką o byt wśród dzikich zwierząt i „wojną gatunków” botanika de Candolle'a wśród roślin; od razu wyobraził sobie „siłę jak sto tysięcy klinów” wpychającą dobrze przystosowane wariacje w „luki w ekonomii natury”, tak aby ocaleni przekazali swoją formę i zdolności, a niekorzystne odmiany zostały zniszczone. Do grudnia 1838 roku zauważył podobieństwo między aktem selekcji cech przez hodowców a naturą maltuzjańską wybierającą spośród wariantów rzuconych „przypadkiem”, tak aby „każda część nowo nabytej struktury była w pełni praktyczna i udoskonalona”.

Darwin miał teraz podstawowe ramy swojej teorii doboru naturalnego, ale był całkowicie zajęty karierą geologa i powstrzymywał się od jej skompilowania, dopóki nie została ukończona jego książka o strukturze i rozmieszczeniu raf koralowych . Jak wspominał w swojej autobiografii, „w końcu dostał teorię, według której mógł pracować”, ale dopiero w czerwcu 1842 r. Pozwolił sobie „na satysfakcję napisania ołówkiem bardzo krótkiego streszczenia mojej teorii”.

Dalszy rozwój

Darwin kontynuował badania i gruntowną rewizję swojej teorii, skupiając się na swojej głównej pracy polegającej na publikowaniu naukowych wyników podróży Beagle . Wstępnie napisał o swoich pomysłach do Lyella w styczniu 1842 roku; następnie w czerwcu opracował 35-stronicowy „Szkic ołówkiem” swojej teorii. Darwin rozpoczął korespondencję na temat swoich teorii z botanikiem Josephem Daltonem Hookerem w styczniu 1844 r., A do lipca uzupełnił swój „szkic” w 230-stronicowy „Esej”, który miał zostać rozszerzony o wyniki badań i opublikowany, gdyby zmarł przedwcześnie.

Darwin zbadał, jak różnią się czaszki różnych ras gołębi, jak pokazano w jego Variation of Plants and Animals Under Domestication z 1868 roku.

W listopadzie 1844 r. anonimowo opublikowana popularnonaukowa książka Ślady naturalnej historii stworzenia , napisana przez szkockiego dziennikarza Roberta Chambersa , poszerzyła zainteresowanie opinii publicznej koncepcją transmutacji gatunków. Vestiges wykorzystał dowody z zapisów kopalnych i embriologii, aby poprzeć twierdzenie, że żywe istoty z czasem przeszły od prostych do bardziej złożonych. Ale proponował liniowy postęp, a nie rozgałęzioną teorię wspólnego pochodzenia stojącą za trwającą pracą Darwina, i ignorował adaptację . Darwin przeczytał ją wkrótce po opublikowaniu i pogardzał jej amatorską geologią i zoologią, ale dokładnie przeanalizował własne argumenty po tym, jak czołowi naukowcy, w tym Adam Sedgwick, zaatakowali jej moralność i błędy naukowe. Ślady miały znaczący wpływ na opinię publiczną, a intensywna debata pomogła utorować drogę do akceptacji bardziej wyrafinowanego naukowo pochodzenia poprzez przeniesienie spekulacji ewolucyjnych do głównego nurtu. Podczas gdy niewielu przyrodników było skłonnych rozważyć transmutację, Herbert Spencer stał się aktywnym orędownikiem lamarckizmu i progresywnego rozwoju w latach pięćdziesiątych XIX wieku.

Hooker został przekonany do zabrania kopii „Eseju” w styczniu 1847 r. I ostatecznie wysłał stronę z notatkami, w których przekazał Darwinowi bardzo potrzebną informację zwrotną. Pamiętając o swoim braku doświadczenia w taksonomii , Darwin rozpoczął ośmioletnie badania pąkli , stając się czołowym ekspertem w ich klasyfikacji. Korzystając ze swojej teorii, odkrył homologie pokazujące, że nieznacznie zmienione części ciała pełniły różne funkcje, aby sprostać nowym warunkom, i znalazł etap pośredni w ewolucji różnych płci .

Badania Darwina nad pąklami przekonały go, że zmienność pojawia się stale, a nie tylko w odpowiedzi na zmieniające się okoliczności. W 1854 roku ukończył ostatnią część swojego pisma związanego z Beagle i rozpoczął pełnoetatową pracę nad ewolucją. Teraz zdał sobie sprawę, że rozgałęziony wzór ewolucyjnej dywergencji został wyjaśniony przez dobór naturalny, który nieustannie pracuje nad poprawą adaptacji. Jego sposób myślenia zmienił się z poglądu, że gatunki tworzyły się tylko w odizolowanych populacjach , jak na wyspach, na nacisk na specjację bez izolacji ; to znaczy, że postrzegał rosnącą specjalizację w dużych stabilnych populacjach jako ciągłe wykorzystywanie nowych nisz ekologicznych . Prowadził badania empiryczne, skupiając się na trudnościach z jego teorią. Studiował różnice rozwojowe i anatomiczne między różnymi rasami wielu zwierząt domowych, aktywnie zaangażował się w hodowlę fantazyjnych gołębi i eksperymentował (z pomocą swojego syna Francisa ) nad sposobami, w jakie nasiona roślin i zwierzęta mogą rozprzestrzeniać się po oceanach, aby skolonizować odległe wyspy. W 1856 roku jego teoria była znacznie bardziej wyrafinowana, z mnóstwem dowodów potwierdzających.

Publikacja

Czas potrzebny na publikację

W swojej autobiografii Darwin powiedział, że „wiele zyskał na moim opóźnieniu w publikowaniu od około 1839 r., Kiedy teoria została jasno sformułowana, do 1859 r. I nic przez to nie straciłem”. Na pierwszej stronie swojej książki z 1859 roku zanotował, że rozpoczynając pracę nad tym tematem w 1837 roku, po pięciu latach sporządził „kilka krótkich notatek”, które powiększył do szkicu w 1844 roku i „od tego okresu do dzisiaj konsekwentnie dążę do tego samego celu”.

Różni biografowie sugerowali, że Darwin unikał lub opóźniał upublicznienie swoich pomysłów z powodów osobistych. Sugerowane powody obejmowały strach przed prześladowaniami religijnymi lub hańbą społeczną w przypadku ujawnienia jego poglądów oraz obawę przed zdenerwowaniem jego duchownych przyjaciół przyrodników lub jego pobożnej żony Emmy. Choroba Karola Darwina powodowała powtarzające się opóźnienia. Jego artykuł na temat Glena Roya okazał się żenująco błędny i mógł chcieć się upewnić, że ma rację. David Quammen zasugerował, że wszystkie te czynniki mogły się do tego przyczynić i zwraca uwagę na duży dorobek książek Darwina i intensywne życie rodzinne w tamtym czasie.

Nowsze badanie przeprowadzone przez historyka nauki Johna van Wyhe wykazało , że pomysł, że Darwin opóźniał publikację, pochodzi dopiero z lat czterdziestych XX wieku, a współcześni Darwinowi uważali, że czas, jaki poświęcił, był rozsądny. Darwin zawsze kończył jedną książkę, zanim zaczął następną. Podczas badań powiedział wielu ludziom o swoim zainteresowaniu transmutacją, nie wywołując oburzenia. Mocno zamierzał publikować, ale dopiero we wrześniu 1854 roku mógł nad tym pracować na pełny etat. Jego szacunki z 1846 r., że napisanie jego „wielkiej księgi” zajęłoby pięć lat, okazały się optymistyczne.

Wydarzenia prowadzące do publikacji: rękopis „wielkiej księgi”.

Zdjęcie Alfreda Russela Wallace'a (1823–1913) zrobione w Singapurze w 1862 r.

Artykuł z 1855 roku na temat „wprowadzania” gatunków, napisany przez Alfreda Russela Wallace'a , twierdził, że wzorce w geograficznym rozmieszczeniu gatunków żywych i kopalnych można wyjaśnić, gdyby każdy nowy gatunek zawsze pojawiał się w pobliżu już istniejącego, blisko spokrewnionego gatunku. Charles Lyell dostrzegł implikacje artykułu Wallace'a i jego możliwy związek z pracą Darwina, chociaż Darwin tego nie zrobił, aw liście napisanym w dniach 1–2 maja 1856 r. Lyell wezwał Darwina do opublikowania swojej teorii w celu ustalenia priorytetu. Darwin był rozdarty między chęcią przedstawienia pełnej i przekonującej relacji a presją szybkiego napisania krótkiego artykułu. Spotkał Lyella iw korespondencji z Josephem Daltonem Hookerem potwierdził, że nie chce wystawiać swoich pomysłów do recenzji przez redaktora, co byłoby wymagane do opublikowania w czasopiśmie akademickim. Rozpoczął „szkicową” relację 14 maja 1856 r., A do lipca zdecydował się stworzyć pełny traktat techniczny o gatunkach jako swoją „wielką książkę” o doborze naturalnym . Jego teoria, w tym zasada rozbieżności , była kompletna do 5 września 1857 r., Kiedy wysłał Asie Grayowi krótkie, ale szczegółowe streszczenie swoich pomysłów.

Wspólna publikacja artykułów Wallace'a i Darwina

Darwin ciężko pracował nad rękopisem swojej „wielkiej książki” o doborze naturalnym , kiedy 18 czerwca 1858 roku otrzymał paczkę od Wallace'a, który przebywał na wyspach Maluku ( Ternate i Gilolo). Zawierał dwadzieścia stron opisujących mechanizm ewolucyjny, odpowiedź na niedawną zachętę Darwina, z prośbą o przesłanie go Lyellowi, jeśli Darwin uzna to za warte zachodu. Mechanizm był podobny do teorii Darwina. Darwin napisał do Lyella, że ​​​​„twoje słowa spełniły się z zemstą,… uprzedził” i „oczywiście od razu napisałby i zaoferował wysłanie [tego] do dowolnego czasopisma”, które wybrał Wallace, dodając, że „cały mój oryginalność, jakakolwiek by ona nie była, zostanie zniszczona”. Lyell i Hooker zgodzili się, że wspólna publikacja zawierająca strony Wallace'a z fragmentami eseju Darwina z 1844 r. I jego listu do Graya z 1857 r. Powinna zostać przedstawiona Towarzystwu Linneuszowskiemu , a 1 lipca 1858 r. Artykuły zatytułowane On the Tendency of Species to form Varieties; oraz O utrwaleniu odmian i gatunków przez naturalne sposoby selekcji , autorstwa odpowiednio Wallace'a i Darwina, zostały odczytane, ale nie wywołały zbytniej reakcji. Podczas gdy Darwin uważał pomysł Wallace'a za identyczny z jego koncepcją doboru naturalnego, historycy wskazywali na różnice. Darwin opisał dobór naturalny jako analogiczny do doboru sztucznego praktykowanego przez hodowców zwierząt i kładł nacisk na konkurencję między jednostkami; Wallace nie dokonał porównania z hodowlą selektywną i skupił się na naciskach ekologicznych, które utrzymywały różne odmiany przystosowane do lokalnych warunków. Niektórzy historycy sugerowali, że Wallace w rzeczywistości omawiał dobór grupowy, a nie dobór działający na podstawie indywidualnej zmienności.

Książka Streszczenie gatunków

Wkrótce po spotkaniu Darwin zdecydował się napisać „streszczenie całej mojej pracy” w formie jednego lub kilku artykułów, które miały zostać opublikowane przez Towarzystwo Linneuszowskie , ale martwił się, „jak można to uczynić naukowym dla czasopisma, nie podając fakty, co byłoby niemożliwe”. Zapytał Hookera, ile stron będzie dostępnych, ale „Gdyby sędziowie odrzucili to jako nieściśle naukowe, być może opublikowałbym to jako broszurę”. Rozpoczął swoją „streszczenie książki o gatunkach” 20 lipca 1858 r. Podczas wakacji w Sandown i napisał jej fragmenty z pamięci, jednocześnie wysyłając rękopisy swoim przyjaciołom do sprawdzenia.

Na początku października zaczął „spodziewać się, że moje streszczenie znajdzie się w małym tomie, który będzie musiał zostać opublikowany osobno”. W tym samym okresie kontynuował zbieranie informacji i pisanie obszernych, w pełni szczegółowych części manuskryptu do swojej „wielkiej książki” o gatunkach, doborze naturalnym .

Murray jako wydawca; wybór tytułu

O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego, czyli o zachowaniu się uprzywilejowanych ras w walce o byt , wyd. Charles Darwin, John Murray, Londyn, 1860. Narodowe Muzeum Szkocji.

W połowie marca 1859 streszczenie Darwina osiągnęło etap, na którym myślał o wczesnej publikacji; Lyell zasugerował wydawcę Johna Murraya i spotkał się z nim, aby dowiedzieć się, czy byłby chętny do publikowania. 28 marca Darwin napisał do Lyella, prosząc o postępy i oferując Murrayowi zapewnienie, że „moja książka nie jest bardziej nieortodoksyjna , niż wynika to z nieuniknionego tematu”. Załączył szkic arkusza tytułowego, proponując Streszczenie eseju o powstawaniu gatunków i odmian w drodze doboru naturalnego , z rokiem oznaczonym jako „ 1859 ”.

Odpowiedź Murraya była przychylna, a bardzo zadowolony Darwin powiedział Lyellowi 30 marca, że ​​„wkrótce wyśle ​​dużą paczkę stwardnienia rozsianego, ale niestety nie mogę przez tydzień, ponieważ trzy pierwsze rozdziały są w rękach trzech kopistów”. Ugiął się przed sprzeciwem Murraya co do „abstrakcji” w tytule, chociaż uważał, że usprawiedliwia to brak odniesień, ale chciał zachować „dobór naturalny”, który był „nieustannie używany we wszystkich pracach dotyczących hodowli” i miał nadzieję „zachować go z Wyjaśnienie mniej więcej tak” — Poprzez dobór naturalny lub zachowanie uprzywilejowanych ras . 31 marca Darwin napisał do Murraya z potwierdzeniem i wymienił nagłówki 12 rozdziałów w toku: napisał wszystkie z wyjątkiem „XII. Podsumowanie i wnioski”. Murray natychmiast odpowiedział, zgadzając się na publikację książki na takich samych warunkach, na jakich opublikował Lyella, nawet nie widząc rękopisu: zaoferował Darwinowi ⅔ zysków. Darwin szybko zgodził się z przyjemnością, nalegając, aby Murray mógł wycofać ofertę, gdyby po przeczytaniu rękopisów rozdziałów uznał, że książka nie będzie się dobrze sprzedawać (ostatecznie Murray zapłacił Darwinowi 180 funtów za pierwsze wydanie i śmierć Darwina w 1882 r. książka była w szóstym wydaniu, przynosząc Darwinowi prawie 3000 funtów).

5 kwietnia Darwin wysłał Murrayowi pierwsze trzy rozdziały i propozycję tytułu książki. Wczesna wersja strony tytułowej sugeruje O zmienności gatunków . Murray ostrożnie poprosił Whitwella Elwina o przejrzenie rozdziałów. Zgodnie z sugestią Lyella, Elwin zalecił, aby zamiast „przedstawiać teorię bez dowodów”, książka skupiała się na obserwacjach gołębi , krótko opisując, w jaki sposób ilustrują one ogólne zasady Darwina i przygotowując drogę do szerszej pracy, spodziewanej wkrótce: „Każdy ciało interesuje się gołębiami”. Darwin odpowiedział, że jest to niepraktyczne: ma do napisania tylko ostatni rozdział. We wrześniu główny tytuł nadal zawierał „ Esej o pochodzeniu gatunków i odmian ”, ale teraz Darwin zaproponował porzucenie „odmian”.

Za namową Murraya tytuł został ostatecznie uzgodniony jako O powstawaniu gatunków , z dodaniem strony tytułowej za pomocą środków doboru naturalnego lub zachowania preferowanych ras w walce o życie . W tym rozszerzonym tytule (i gdzie indziej w książce) Darwin używał biologicznego terminu rasy zamiennie z odmianami , oznaczającymi odmiany w obrębie gatunku . Użył tego terminu szeroko i oprócz omówień „kilku ras, na przykład kapusty” i „dziedzicznych odmian lub ras naszych zwierząt domowych i roślin”, w książce znajdują się trzy przypadki, w których wyrażenie „ rasy ludzkie” jest używane w odniesieniu do ras ludzkich.

Publikacja i kolejne edycje

O powstawaniu gatunków po raz pierwszy opublikowano w czwartek 24 listopada 1859 r. W cenie piętnastu szylingów przy pierwszym druku 1250 egzemplarzy. Książka została zaoferowana księgarzom na jesiennej wyprzedaży Murraya we wtorek 22 listopada, a wszystkie dostępne egzemplarze zostały natychmiast wykorzystane. W sumie wydrukowano 1250 egzemplarzy, ale po odjęciu egzemplarzy prezentacyjnych i recenzenckich oraz pięciu dla praw autorskich Stationers' Hall około 1170 egzemplarzy było dostępnych w sprzedaży. Co istotne, 500 zostało przejętych przez Mudie's Library , zapewniając, że książka szybko dotarła do dużej liczby abonentów biblioteki. Drugie wydanie, liczące 3000 egzemplarzy, ukazało się szybko 7 stycznia 1860 r. i zawierało liczne poprawki, jak również odpowiedź na zarzuty religijne poprzez dodanie nowego epigrafu na stronie II, cytat z Charlesa Kingsleya i sformułowanie „przez Stwórca” dodano do zdania końcowego. Za życia Darwina książka doczekała się sześciu wydań, ze skumulowanymi zmianami i poprawkami mającymi na celu uwzględnienie podniesionych kontrargumentów. Trzecie wydanie ukazało się w 1861 roku, z kilkoma zdaniami przepisanymi lub dodanymi oraz dodatkiem wprowadzającym, Szkic historyczny najnowszego postępu opinii na temat pochodzenia gatunków , podczas gdy czwarte w 1866 roku zawierało dalsze poprawki. Piąte wydanie, opublikowane 10 lutego 1869 r., Zawierało więcej zmian i po raz pierwszy zawierało wyrażenie „ przetrwanie najsilniejszych ”, które zostało ukute przez filozofa Herberta Spencera w jego Zasadach biologii (1864).

W styczniu 1871 roku George Jackson Mivart „s On the Genesis of Species wymienił szczegółowe argumenty przeciwko doborowi naturalnemu i twierdził, że zawiera fałszywą metafizykę . Darwin dokonał obszernych poprawek w szóstym wydaniu O pochodzeniu (było to pierwsze wydanie, w którym użył słowa „ ewolucja ”, które powszechnie kojarzono z rozwojem embriologicznym , chociaż wszystkie wydania kończyły się słowem „ewoluował”) i dodał nowy rozdział VII, Różne zastrzeżenia , aby odnieść się do argumentów Mivarta.

Szósta edycja została opublikowana przez Murraya 19 lutego 1872 roku jako The Origin of Species , z „On” usuniętym z tytułu. Darwin powiedział Murrayowi o robotnikach z Lancashire , którzy zebrali się razem, aby kupić piąte wydanie za 15 szylingów i chciał, aby było ono szerzej dostępne; cena została zmniejszona o połowę do 7 s 6 d przez drukowanie mniejszą czcionką . Zawiera glosariusz opracowany przez WS Dallas. Sprzedaż książek wzrosła z 60 do 250 miesięcznie.

Publikacja poza Wielką Brytanią

Amerykański botanik Asa Gray (1810–1888)

W Stanach Zjednoczonych botanik Asa Gray , amerykański kolega Darwina, negocjował z bostońskim wydawcą wydanie autoryzowanej wersji amerykańskiej, ale dowiedział się, że dwie nowojorskie firmy wydawnicze już planowały wykorzystać brak międzynarodowych praw autorskich do druku Origin . Darwin był zachwycony popularnością książki i poprosił Graya o zatrzymanie wszelkich zysków. Grayowi udało się wynegocjować 5% tantiem z Appleton's z Nowego Jorku, który wydał swoje wydanie w połowie stycznia 1860 r., A pozostali dwaj wycofali się. W liście z maja Darwin wspomniał o nakładzie 2500 egzemplarzy, ale nie jest jasne, czy dotyczyło to tylko pierwszego druku, ponieważ w tym roku było ich cztery.

Książka była szeroko tłumaczona za życia Darwina, ale pojawiły się problemy z tłumaczeniem pojęć i metafor, a niektóre tłumaczenia były stronnicze z powodu własnego programu tłumacza. Darwin rozprowadzał kopie prezentacji we Francji i Niemczech, mając nadzieję, że zgłoszą się odpowiedni kandydaci, ponieważ od tłumaczy oczekiwano, że sami dokonają ustaleń z lokalnym wydawcą. Z zadowoleniem przyjął wybitnego starszego przyrodnika i geologa Heinricha Georga Bronna , ale niemieckie tłumaczenie opublikowane w 1860 roku narzuciło własne pomysły Bronna, dodając kontrowersyjne tematy, które Darwin celowo pominął. Bronn przetłumaczył „uprzywilejowane rasy” jako „rasy doskonałe” i dodał eseje dotyczące zagadnień, w tym pochodzenia życia, a także ostatni rozdział dotyczący implikacji religijnych, częściowo zainspirowany przywiązaniem Bronna do Naturphilosophie . W 1862 roku Bronn wydał drugie wydanie oparte na trzecim wydaniu angielskim i sugerowanych przez Darwina dodatkach, ale potem zmarł na atak serca. Darwin ściśle korespondował z Juliusem Victorem Carusem , który opublikował ulepszone tłumaczenie w 1867 r. Próby Darwina znalezienia tłumacza we Francji nie powiodły się, a tłumaczenie Clémence Royer opublikowane w 1862 r. Dodało wprowadzenie chwalące idee Darwina jako alternatywę dla objawienia religijnego i promowanie idee antycypujące darwinizm społeczny i eugenikę , a także liczne przypisy wyjaśniające, dające jej własne odpowiedzi na wątpliwości, które wyrażał Darwin. Darwin korespondował z Royerem w sprawie drugiego wydania opublikowanego w 1866 r. I trzeciego w 1870 r., ale miał trudności z nakłonieniem jej do usunięcia notatek i był zaniepokojony tymi wydaniami. Pozostał niezadowolony do czasu opublikowania tłumaczenia Edmonda Barbiera w 1876 r. Holenderskie tłumaczenie Tyberiusza Cornelisa Winklera zostało opublikowane w 1860 r. Do 1864 r. Pojawiły się dodatkowe tłumaczenia na język włoski i rosyjski. Za życia Darwina Origin zostało opublikowane w języku szwedzkim w 1871 r., Duńskim w 1872 r., Polskim w 1873 r., Węgierskim w latach 1873–1874, hiszpańskim w 1877 r. I serbskim w 1878 r. Do 1977 r. Origin ukazało się w dodatkowych 18 językach, w tym chińskim autorstwa Ma Chün-wu, który dodał idee niedarwinowskie; opublikował wstępy i rozdziały 1–5 w latach 1902–1904, a pełny przekład w 1920 r.

Zawartość

Strony tytułowe i wstęp

Ilustracja Johna Goulda przedstawiająca nandu Darwina została opublikowana w 1841 roku. Istnienie dwóch gatunków nandu o nakładających się zasięgach wywarło wpływ na Darwina.

Strona II zawiera cytaty Williama Whewella i Francisa Bacona na temat teologii praw naturalnych , harmonizacji nauki i religii zgodnie z wiarą Izaaka Newtona w racjonalnego Boga, który ustanowił praworządny kosmos. W drugim wydaniu Darwin dodał motto Josepha Butlera potwierdzające, że Bóg może działać zarówno poprzez prawa naukowe, jak i cuda , co jest ukłonem w stronę religijnych trosk jego najstarszych przyjaciół. We wstępie przedstawiono referencje Darwina jako przyrodnika i autora, a następnie odwołuje się do listu Johna Herschela sugerującego, że pochodzenie gatunków „zostanie uznane za naturalny w przeciwieństwie do cudownego procesu”:

Będąc na pokładzie HMS Beagle , jako przyrodnik byłem bardzo poruszony pewnymi faktami dotyczącymi rozmieszczenia mieszkańców Ameryki Południowej oraz stosunków geologicznych obecnych i dawnych mieszkańców tego kontynentu. Wydawało mi się, że fakty te rzucają nieco światła na pochodzenie gatunków — tę tajemnicę tajemnic, jak ją nazwał jeden z naszych największych filozofów.

Darwin odnosi się konkretnie do rozmieszczenia gatunków nandu oraz żółwi lądowych i przedrzeźniaczy z Galapagos . Wspomina swoje lata pracy nad swoją teorią i dojście Wallace'a do tego samego wniosku, co doprowadziło go do „opublikowania tego streszczenia” jego niekompletnej pracy. Przedstawia swoje idee i przedstawia istotę swojej teorii:

Ponieważ rodzi się o wiele więcej osobników każdego gatunku, niż jest w stanie przeżyć; a ponieważ w konsekwencji często powtarza się walka o byt, wynika z tego, że każda istota, choćby nieznacznie zmieniła się w jakikolwiek korzystny dla siebie sposób, w złożonych, a czasem zmieniających się warunkach życia, będzie miała większe szanse na przeżycie, i w ten sposób zostać naturalnie wybranymi. Zgodnie z silną zasadą dziedziczenia, każda wybrana odmiana będzie miała tendencję do propagowania swojej nowej i zmodyfikowanej formy.

Począwszy od trzeciego wydania, Darwin poprzedził wprowadzenie szkicem historycznego rozwoju idei ewolucyjnych. W tym szkicu przyznał, że Patrick Matthew , nieznany Wallace'owi ani jemu samemu, przewidział koncepcję doboru naturalnego w dodatku do książki opublikowanej w 1831 roku; w czwartym wydaniu wspomniał, że William Charles Wells zrobił to już w 1813 roku.

Zmienność w warunkach udomowienia i natury

Rozdział I obejmuje hodowlę zwierząt i roślin , sięgającą czasów starożytnego Egiptu . Darwin omawia współczesne opinie na temat pochodzenia różnych uprawianych ras, argumentując, że wiele z nich powstało ze wspólnych przodków w drodze selektywnej hodowli . Jako ilustrację sztucznej selekcji opisuje fantazyjną hodowlę gołębi, zauważając, że „różnorodność ras jest czymś zdumiewającym”, ale wszystkie pochodzą od jednego gatunku gołębia skalnego . Darwin dostrzegł dwa różne rodzaje zmienności: (1) rzadkie, nagłe zmiany, które nazwał „sportami” lub „potwornościami” (przykład: owca ancon z krótkimi nogami) oraz (2) wszechobecne małe różnice (przykład: nieco krótszy lub dłuższy dziób gołębi ). Oba rodzaje zmian dziedzicznych mogą być wykorzystywane przez hodowców. Jednak dla Darwina małe zmiany były najważniejsze w ewolucji. W tym rozdziale Darwin wyraża swoje błędne przekonanie, że zmiana środowiska jest konieczna do wytworzenia zmienności.

W rozdziale II Darwin precyzuje, że rozróżnienie między gatunkami i odmianami jest arbitralne, a eksperci nie zgadzają się i zmieniają swoje decyzje, gdy odkryto nowe formy. Dochodzi do wniosku, że „dobrze zaznaczoną odmianę można słusznie nazwać gatunkiem początkowym” i że „gatunki to tylko silnie zaznaczone i trwałe odmiany”. Argumentuje za wszechobecnością zmienności w przyrodzie. Historycy zauważyli, że przyrodnicy od dawna byli świadomi, że osobniki danego gatunku różnią się od siebie, ale ogólnie uważali takie różnice za ograniczone i nieistotne odchylenia od archetypu każdego gatunku, który jest ustalonym ideałem w umyśle Boga . Darwin i Wallace uczynili zróżnicowanie między osobnikami tego samego gatunku kluczowym elementem zrozumienia świata przyrody.

Walka o byt, dobór naturalny i dywergencja

W rozdziale III Darwin pyta, w jaki sposób odmiany, „które nazwałem gatunkami początkowymi”, stają się odrębnymi gatunkami, iw odpowiedzi wprowadza kluczową koncepcję, którą nazywa „ doborem naturalnym ”; w piątym wydaniu dodaje: „Ale wyrażenie często używane przez pana Herberta Spencera , o przetrwaniu najsilniejszych , jest dokładniejsze i czasami równie wygodne”.

Dzięki tej walce o byt wszelkie zmiany, jakkolwiek niewielkie i wynikające z jakiejkolwiek przyczyny, jeśli są w jakimkolwiek stopniu korzystne dla osobnika dowolnego gatunku, w jego nieskończenie skomplikowanych stosunkach z innymi istotami organicznymi i naturą zewnętrzną, będą zmierzać do zachowanie tej jednostki i na ogół będzie dziedziczona przez jej potomstwo ... Zasadę, dzięki której każda niewielka zmiana, jeśli jest użyteczna, jest zachowana, nazwałem terminem doboru naturalnego , aby zaznaczyć jej związek z mocą człowieka selekcyjny.

Zauważa, że ​​zarówno AP de Candolle , jak i Charles Lyell stwierdzili, że wszystkie organizmy są narażone na ostrą konkurencję. Darwin podkreśla, że ​​użył wyrażenia „ walka o byt ” w „wielkim i metaforycznym sensie, obejmującym zależność jednego bytu od drugiego”; podaje przykłady, od roślin walczących z suszą po rośliny konkurujące o ptaki, które zjadają ich owoce i rozsiewają nasiona. Opisuje walkę wynikającą ze wzrostu populacji: „Jest to doktryna Malthusa zastosowana z różnorodną siłą do całych królestw zwierząt i roślin”. Omawia kontrole takiego wzrostu, w tym złożone współzależności ekologiczne , i zauważa, że ​​konkurencja jest najostrzejsza między blisko spokrewnionymi formami, „które zajmują prawie to samo miejsce w gospodarce przyrody”.

Rozdział IV szczegółowo opisuje dobór naturalny w ramach „nieskończenie złożonych i ściśle dopasowanych… wzajemnych relacji wszystkich istot organicznych między sobą i ich fizycznymi warunkami życia”. Darwin bierze za przykład kraj, w którym zmiana warunków doprowadziła do wyginięcia niektórych gatunków, migracji innych, a tam, gdzie wystąpiły odpowiednie zmiany, potomkowie niektórych gatunków przystosowali się do nowych warunków. Zauważa, że ​​sztuczna selekcja praktykowana przez hodowców zwierząt często powodowała ostre rozbieżności w charakterze między rasami i sugeruje, że dobór naturalny może zrobić to samo, mówiąc:

Ale w jaki sposób, można zapytać, jakakolwiek analogiczna zasada może mieć zastosowanie w przyrodzie? Wierzę, że może ona być zastosowana i stosuje się ją najskuteczniej, biorąc pod uwagę prosty fakt, że im bardziej potomkowie jednego gatunku stają się bardziej zróżnicowani pod względem budowy, konstytucji i zwyczajów, tym bardziej będą zdolni do zajmowania wielu i bardzo zróżnicowanych miejsc w ustroju natury, a tym samym umożliwić wzrost liczebny.

Historycy zauważyli, że tutaj Darwin antycypował współczesną koncepcję niszy ekologicznej . Nie sugerował, że należy wybierać każdą korzystną odmianę ani że preferowane zwierzęta są lepsze lub wyższe, a jedynie bardziej przystosowane do otoczenia.

Ten diagram drzewa, używany do pokazania rozbieżności gatunków, jest jedyną ilustracją w O powstawaniu gatunków .

Darwin proponuje dobór płciowy , napędzany przez rywalizację między samcami o partnerów, w celu wyjaśnienia cech dymorficznych płciowo , takich jak grzywy lwa, poroże jelenia, pawie ogony, śpiew ptaków i jasne upierzenie niektórych samców ptaków. Dokładniej przeanalizował dobór płciowy w The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871). Oczekiwano, że dobór naturalny będzie działał bardzo powoli w tworzeniu nowych gatunków, ale biorąc pod uwagę skuteczność doboru sztucznego, nie mógł „widzieć żadnych ograniczeń co do ilości zmian, piękna i nieskończonej złożoności koadaptacji między wszystkimi istotami organicznymi, między sobą”. oraz ich fizycznymi warunkami życia, na które w długim okresie czasu może wpływać siła selekcji natury”. Za pomocą diagramu drzewa i obliczeń wskazuje „rozbieżność charakteru” od pierwotnych gatunków do nowych gatunków i rodzajów. Opisuje gałęzie opadające w miarę wymierania, podczas gdy nowe gałęzie tworzyły się w „wielkim Drzewie życia  … z jego wiecznie rozgałęzionymi i pięknymi rozgałęzieniami”.

Zmienność i dziedziczność

W czasach Darwina nie było uzgodnionego modelu dziedziczności ; w rozdziale I Darwin przyznał: „Prawa rządzące dziedziczeniem są całkiem nieznane”. Przyjął wersję dziedziczenia cech nabytych (którą po śmierci Darwina nazwano lamarkizmem ), a rozdział V omawia to, co nazwał skutkami używania i nieużywania; napisał, że jego zdaniem „nie ma wątpliwości, że używanie u naszych zwierząt domowych wzmacnia i powiększa pewne części, a nieużywanie je zmniejsza; i że takie modyfikacje są dziedziczone” i że dotyczy to również natury. Darwin stwierdził, że niektóre zmiany, które powszechnie przypisywano używaniu i nieużywaniu, takie jak utrata funkcjonalnych skrzydeł u niektórych owadów zamieszkujących wyspy, mogą być spowodowane przez dobór naturalny. W późniejszych wydaniach Origin Darwin rozszerzył rolę przypisywaną dziedziczeniu cech nabytych. Darwin przyznał się również do nieznajomości źródła dziedzicznych zmian, ale spekulował, że mogą one być spowodowane czynnikami środowiskowymi. Jednak jedno było jasne: bez względu na dokładny charakter i przyczyny nowych odmian, Darwin wiedział z obserwacji i eksperymentów, że hodowcy byli w stanie selekcjonować takie odmiany i wytwarzać ogromne różnice w wielu pokoleniach selekcji. Obserwacja , że ​​selekcja działa u zwierząt domowych, nie jest niweczona przez brak zrozumienia leżącego u jej podstaw mechanizmu dziedzicznego.

Hodowla zwierząt i roślin wykazała, że ​​​​pokrewne odmiany różnią się w podobny sposób lub mają tendencję do powrotu do formy przodków, a podobne wzorce zmienności w różnych gatunkach zostały wyjaśnione przez Darwina jako demonstrujące wspólne pochodzenie . Opowiedział, jak klacz Lorda Mortona najwyraźniej wykazywała telegonię , potomstwo odziedziczyło cechy poprzedniego partnera matki, i zaakceptował ten proces jako zwiększenie zmienności dostępnej dla doboru naturalnego.

Więcej szczegółów podano w książce Darwina z 1868 r . O zmienności zwierząt i roślin w warunkach udomowienia , w której próbował wyjaśnić dziedziczność za pomocą jego hipotezy pangenezy . Chociaż Darwin prywatnie kwestionował dziedziczenie mieszane , zmagał się z teoretyczną trudnością polegającą na tym, że nowe indywidualne odmiany miałyby tendencję do wtapiania się w populację. Można było jednak zauważyć odziedziczoną zmienność, a koncepcja selekcji Darwina działająca na populacji z zakresem małych zmian była wykonalna. Dopiero współczesna synteza ewolucyjna w latach trzydziestych i czterdziestych XX wieku umożliwiła całkowitą integrację modelu dziedziczności z modelem zmienności. Ta współczesna synteza ewolucyjna została nazwana ewolucją neodarwinowską, ponieważ obejmuje teorie ewolucji Karola Darwina z teoriami dziedziczenia genetycznego Gregora Mendla .

Trudności dla teorii

Rozdział VI zaczyna się stwierdzeniem, że następne trzy rozdziały będą dotyczyły możliwych zarzutów wobec teorii, z których pierwszym jest to, że często nie znaleziono form pośrednich między blisko spokrewnionymi gatunkami, chociaż teoria sugeruje, że takie formy musiały istnieć. Jak zauważył Darwin: „Po pierwsze, dlaczego, jeśli gatunki wywodzą się od innych gatunków w niepostrzeżenie drobnych stopniach, czyż nie wszędzie widzimy niezliczone formy przejściowe? zdefiniowany?" Darwin przypisywał to konkurencji między różnymi formami, w połączeniu z niewielką liczbą osobników form pośrednich, często prowadzącą do wyginięcia takich form.

Kolejną trudnością, związaną z pierwszą, jest brak lub rzadkość odmian przejściowych w czasie. Darwin skomentował, że zgodnie z teorią doboru naturalnego „musiały istnieć niezliczone formy przejściowe” i zastanawiał się, „dlaczego nie znajdujemy ich osadzonych w niezliczonych ilościach w skorupie ziemskiej?” (Dalsze omówienie tych trudności można znaleźć w: Speciation#Darwin's dilemma: Dlaczego istnieją gatunki? oraz Bernstein i in. oraz Michod.)

Następnie rozdział dotyczy tego, czy dobór naturalny może wytworzyć złożone, wyspecjalizowane struktury i zachowania, które je wykorzystują, podczas gdy trudno byłoby sobie wyobrazić, w jaki sposób formy pośrednie mogłyby funkcjonować. Darwin powiedział:

Po drugie, czy jest możliwe, aby zwierzę mające na przykład budowę i zwyczaje nietoperza mogło powstać w wyniku modyfikacji jakiegoś zwierzęcia o zupełnie innych zwyczajach? Czy możemy uwierzyć, że dobór naturalny mógł wytworzyć z jednej strony narządy o błahym znaczeniu, takie jak ogon żyrafy, który służy jako klapa na muchy, a z drugiej strony narządy o tak wspaniałej budowie, jak okiem, którego nie do końca jeszcze rozumiemy niezrównaną doskonałość?

Jego odpowiedź brzmiała, że ​​w wielu przypadkach istnieją zwierzęta z funkcjonalnymi strukturami pośrednimi. Przedstawił latające wiewiórki i latające lemury jako przykłady tego, jak nietoperze mogły wyewoluować z nielatających przodków. Omówił różne proste oczy znalezione u bezkręgowców, zaczynając od nerwu wzrokowego pokrytego pigmentem, jako przykłady tego, jak oko kręgowców mogło ewoluować . Darwin konkluduje: „Gdyby można było wykazać, że istnieje jakikolwiek złożony narząd, który nie mógłby powstać przez liczne, następujące po sobie drobne modyfikacje, moja teoria całkowicie by się załamała. Ale nie mogę znaleźć takiego przypadku”.

W części dotyczącej „narządów o niewielkim pozornym znaczeniu” Darwin omawia trudność wyjaśnienia różnych pozornie trywialnych cech bez widocznej funkcji adaptacyjnej i przedstawia niektóre możliwości, takie jak korelacja z przydatnymi cechami. Akceptuje, że „jesteśmy głęboko nieświadomi przyczyn powodujących niewielkie i nieistotne różnice”, które odróżniają udomowione rasy zwierząt i rasy ludzkie . Sugeruje, że dobór płciowy może wyjaśnić te różnice:

Mógłbym przytoczyć w tym samym celu różnice między rasami ludzkimi, które są tak silnie zaznaczone; Mogę dodać, że najwyraźniej można rzucić trochę światła na pochodzenie tych różnic, głównie poprzez dobór płciowy szczególnego rodzaju, ale bez wchodzenia tutaj w liczne szczegóły, moje rozumowanie wydawałoby się frywolne.

Rozdział VII (pierwszego wydania) dotyczy ewolucji instynktów. Jego przykłady obejmowały dwa, które badał eksperymentalnie: mrówki robiące niewolników i budowanie sześciokątnych komórek przez pszczoły miodne. Darwin zauważył, że niektóre gatunki mrówek produkujących niewolników były bardziej zależne od niewolników niż inne, i zauważył, że wiele gatunków mrówek zbiera i przechowuje poczwarki innych gatunków jako pożywienie. Uważał za rozsądne, że gatunki o skrajnej zależności od niewolniczych robotników ewoluowały stopniowo. Zasugerował, że pszczoły, które wytwarzają komórki sześciokątne, ewoluowały stopniowo od pszczół, które wytwarzały okrągłe komórki, pod presją doboru naturalnego, aby oszczędzać wosk. Darwin podsumował:

Wreszcie, może nie jest to logiczna dedukcja, ale dla mojej wyobraźni o wiele bardziej satysfakcjonujące jest przyjrzenie się takim instynktom, jak młoda kukułka wyrzuca swoich przybranych braci, — mrówki robiące niewolników, — larwy ichneumonidae żerujące w żywych ciałach gąsienice — nie jako specjalnie obdarzone lub stworzone instynkty, ale jako drobne następstwa jednego ogólnego prawa, prowadzącego do rozwoju wszystkich istot organicznych, a mianowicie rozmnażania się, różnicowania, niech najsilniejszy żyje, a najsłabszy umiera.

Rozdział VIII zajmuje się ideą, że gatunki mają specjalne cechy, które zapobiegają płodności mieszańców w celu zachowania oddzielnie stworzonych gatunków. Darwin powiedział, że trudność w produkcji mieszańców spokrewnionych gatunków, a także żywotność i płodność mieszańców, nie są stałe, ale są bardzo zróżnicowane, zwłaszcza wśród roślin. Czasami to, co powszechnie uważano za odrębne gatunki, dawało swobodnie płodne potomstwo hybrydowe, aw innych przypadkach to, co uważano za zwykłe odmiany tego samego gatunku, krzyżowano z trudem. Darwin podsumował: „Wreszcie fakty podane pokrótce w tym rozdziale nie wydają mi się sprzeczne z poglądem, że nie ma fundamentalnej różnicy między gatunkami i odmianami, a wręcz przeciwnie, potwierdzają ten pogląd”.

W szóstym wydaniu Darwin dodał nowy rozdział VII (zmieniając numerację kolejnych rozdziałów), aby odpowiedzieć na krytykę wcześniejszych wydań, w tym zarzut, że wiele cech organizmów nie było adaptacyjnych i nie mogło powstać w wyniku doboru naturalnego. Powiedział, że niektóre takie cechy mogły być produktami ubocznymi zmian adaptacyjnych innych cech i że często cechy wydawały się nieadaptacyjne, ponieważ ich funkcja była nieznana, jak pokazuje jego książka o zapłodnieniu storczyków , w której wyjaśniono, w jaki sposób ich skomplikowane struktury ułatwiały zapylanie przez owady. Znaczna część rozdziału jest odpowiedzią na krytykę George'a Jacksona Mivarta , w tym jego twierdzenie, że cechy takie jak filtry fiszbinowe u wielorybów, płastugi z obojgiem oczu po jednej stronie i kamuflaż patyczaków nie mogły wyewoluować w wyniku doboru naturalnego, ponieważ stadia pośrednie nie były adaptacyjne. Darwin zaproponował scenariusze stopniowej ewolucji każdej cechy.

Zapis geologiczny

Rozdział IX zajmuje się faktem, że zapis geologiczny wydaje się pokazywać formy życia pojawiające się nagle, bez niezliczonych skamieniałości przejściowych , których można się spodziewać po stopniowych zmianach. Darwin zapożyczył argument Charlesa Lyella z Principles of Geology , że zapis jest skrajnie niedoskonały, ponieważ skamieniałość jest bardzo rzadkim zjawiskiem, rozłożonym na długie okresy czasu; ponieważ niewiele obszarów zostało zbadanych geologicznie, wiedza o formacjach geologicznych mogła być jedynie fragmentaryczna , a zbiory skamielin były bardzo ubogie. Wyewoluowane lokalne odmiany, które migrowały na większy obszar, wydają się być nagłym pojawieniem się nowego gatunku. Darwin nie spodziewał się, że będzie w stanie zrekonstruować historię ewolucji, ale ciągłe odkrycia dawały mu uzasadnioną nadzieję, że nowe znaleziska od czasu do czasu ujawnią formy przejściowe. Aby pokazać, że było wystarczająco dużo czasu, aby dobór naturalny działał powoli, przytoczył przykład The Weald omówiony w Principles of Geology wraz z innymi obserwacjami Hugh Millera , Jamesa Smitha z Jordanhill i Andrew Ramsaya . Łącząc to z szacunkami ostatnich wskaźników sedymentacji i erozji, Darwin obliczył, że erozja Weald zajęła około 300 milionów lat. Początkowe pojawienie się całych grup dobrze rozwiniętych organizmów w najstarszych warstwach zawierających skamieniałości, znane obecnie jako eksplozja kambryjska , stanowiło problem. Darwin nie miał wątpliwości, że wcześniejsze morza roiły się od żywych stworzeń, ale stwierdził, że nie ma zadowalającego wyjaśnienia braku skamielin. Od tego czasu znaleziono skamieniałe dowody na życie przedkambryjskie , co przedłużyło historię życia o miliardy lat.

Rozdział X bada, czy wzorce w zapisie kopalnym można lepiej wyjaśnić wspólnym pochodzeniem i ewolucją rozgałęzień poprzez dobór naturalny, niż indywidualnym tworzeniem stałych gatunków. Darwin spodziewał się, że gatunki będą się zmieniać powoli, ale nie w tym samym tempie – niektóre organizmy, takie jak Lingula , pozostały niezmienione od najwcześniejszych skamielin. Tempo doboru naturalnego zależałoby od zmienności i zmian w środowisku. To zdystansowało jego teorię od lamarckowskich praw nieuchronnego postępu. Argumentowano, że przewidywało to hipotezę przerywanej równowagi , ale inni uczeni woleli podkreślać przywiązanie Darwina do stopniowości. Zacytował ustalenia Richarda Owena , że ​​najwcześniejszymi członkami klasy było kilka prostych i uogólnionych gatunków o cechach pośrednich między formami współczesnymi, a po nich następowały coraz bardziej zróżnicowane i wyspecjalizowane formy, pasujące do rozgałęzień wspólnego pochodzenia od przodka. Wzorce wymierania pasowały do ​​​​jego teorii, z pokrewnymi grupami gatunków, które istniały aż do wyginięcia, a następnie nie pojawiały się ponownie. Niedawno wymarłe gatunki były bardziej podobne do gatunków żyjących niż te z wcześniejszych epok, a jak zauważył w Ameryce Południowej, a William Clift pokazał w Australii, skamieliny z ostatnich okresów geologicznych przypominały gatunki wciąż żyjące na tym samym obszarze.

Podział geograficzny

Rozdział XI zajmuje się dowodami z biogeografii , zaczynając od obserwacji, że różnice we florze i faunie z różnych regionów nie mogą być wyjaśnione wyłącznie różnicami środowiskowymi; Ameryka Południowa, Afryka i Australia mają regiony o podobnym klimacie na podobnych szerokościach geograficznych, ale regiony te mają bardzo różne rośliny i zwierzęta. Gatunki występujące na jednym obszarze kontynentu są bliżej spokrewnione z gatunkami występującymi w innych regionach tego samego kontynentu niż z gatunkami występującymi na innych kontynentach. Darwin zauważył, że bariery migracji odegrały ważną rolę w różnicach między gatunkami różnych regionów. Przybrzeżne życie morskie po stronie Atlantyku i Pacyfiku w Ameryce Środkowej nie miało prawie żadnych wspólnych gatunków, mimo że Przesmyk Panamski miał zaledwie kilka mil szerokości. Jego wyjaśnienie było połączeniem migracji i zejścia z modyfikacją. Następnie powiedział: „Dzięki tej zasadzie dziedziczenia z modyfikacją możemy zrozumieć, jak to się dzieje, że sekcje rodzajów, całe rodzaje, a nawet rodziny są ograniczone do tych samych obszarów, jak to często i notorycznie ma miejsce”. Darwin wyjaśnił, w jaki sposób wulkaniczna wyspa utworzona kilkaset mil od kontynentu może zostać skolonizowana przez kilka gatunków z tego kontynentu. Gatunki te z czasem uległyby modyfikacjom, ale nadal byłyby spokrewnione z gatunkami występującymi na kontynencie, a Darwin zauważył, że był to powszechny wzorzec. Darwin omawiał sposoby rozprzestrzeniania się gatunków po oceanach w celu kolonizacji wysp, z których wiele badał eksperymentalnie.

Rozdział XII kontynuuje omówienie biogeografii. Po krótkim omówieniu gatunków słodkowodnych powraca do wysp oceanicznych i ich osobliwości; na przykład na niektórych wyspach role odgrywane przez ssaki na kontynentach odgrywały inne zwierzęta, takie jak ptaki nielotne czy gady. W podsumowaniu obu rozdziałów czytamy:

... Myślę, że wszystkie wielkie wiodące fakty dotyczące rozmieszczenia geograficznego można wyjaśnić na podstawie teorii migracji (ogólnie bardziej dominujących form życia), wraz z późniejszymi modyfikacjami i rozmnażaniem się nowych form. Możemy zatem zrozumieć, jak duże znaczenie mają bariery lądowe lub wodne, które oddzielają nasze kilka prowincji zoologicznych i botanicznych. W ten sposób możemy zrozumieć lokalizację podrodzajów, rodzajów i rodzin; i jak to się dzieje, że pod różnymi szerokościami geograficznymi, na przykład w Ameryce Południowej, mieszkańcy równin i gór, lasów, bagien i pustyń są w tak tajemniczy sposób powiązani ze sobą przez powinowactwo, a także są związani z wymarłymi istoty, które dawniej zamieszkiwały ten sam kontynent ... Na tych samych zasadach możemy zrozumieć, jak starałem się pokazać, dlaczego wyspy oceaniczne powinny mieć niewielu mieszkańców, ale z nich wielka liczba powinna być endemiczna lub osobliwa; ...

Klasyfikacja, morfologia, embriologia, narządy szczątkowe

Rozdział XIII zaczyna się od stwierdzenia, że ​​klasyfikacja zależy od zgrupowania gatunków w taksonomii , wielopoziomowym systemie grup i podgrup opartym na różnym stopniu podobieństwa. Po omówieniu kwestii klasyfikacji Darwin konkluduje:

Wszystkie powyższe reguły, pomoce i trudności w klasyfikacji są wyjaśnione, jeśli się nie mylę, poglądem, że system naturalny opiera się na pochodzeniu z modyfikacją; że cechy, które przyrodnicy uważają za wykazujące prawdziwe pokrewieństwo między dowolnymi dwoma lub więcej gatunkami, to te, które zostały odziedziczone po wspólnym rodzicu, i jak dotąd cała prawdziwa klasyfikacja jest genealogiczna; ta wspólnota pochodzenia jest ukrytą więzią, której przyrodnicy nieświadomie poszukiwali…

Darwin omawia morfologię , w tym znaczenie struktur homologicznych . Mówi: „Cóż może być ciekawszego niż to, że ręka człowieka stworzona do chwytania, ręka kreta do kopania, noga konia, wiosło morświna i skrzydło nietoperza powinny być zbudowany według tego samego wzoru i powinien zawierać te same kości, w tych samych względnych pozycjach?” Nie miało to sensu w ramach doktryn niezależnego tworzenia gatunków, jak przyznał nawet Richard Owen , ale „wyjaśnienie jest oczywiste w teorii doboru naturalnego następujących po sobie drobnych modyfikacji” wykazujących wspólne pochodzenie . Zauważa, że ​​zwierzęta z tej samej klasy często mają bardzo podobne zarodki . Darwin omawia szczątkowe narządy, takie jak skrzydła ptaków nielotnych oraz szczątki miednicy i kości nóg znalezione u niektórych węży. Zauważa, że ​​niektóre prymitywne narządy, takie jak zęby fiszbinowców , znajdują się tylko w stadiach embrionalnych. Czynniki te również wspierały jego teorię pochodzenia z modyfikacją.

Uwagi końcowe

Ostatni rozdział, „Podsumowanie i wnioski”, stanowi przegląd punktów z wcześniejszych rozdziałów, a Darwin kończy, mając nadzieję, że jego teoria może spowodować rewolucyjne zmiany w wielu dziedzinach historii naturalnej. Sugeruje, że psychologia zostanie postawiona na nowym fundamencie i sugeruje związek jego teorii z pierwszym pojawieniem się ludzkości zdaniem, że „zostanie rzucone światło na pochodzenie człowieka i jego historię”. Darwin kończy się fragmentem, który stał się dobrze znany i często cytowany:

Interesujące jest kontemplowanie splątanego brzegu, porośniętego wieloma różnego rodzaju roślinami, z ptakami śpiewającymi na krzakach, z różnymi owadami fruwającymi i robakami pełzającymi po wilgotnej ziemi, i zastanowić się, że te misternie skonstruowane formy, tak różne od siebie nawzajem i uzależnieni od siebie w tak złożony sposób, wszyscy zostali stworzeni przez działające wokół nas prawa ... Tak więc z wojny natury, z głodu i śmierci, najbardziej wzniosły przedmiot, jaki jesteśmy w stanie pojąć , a mianowicie produkcja wyższych zwierząt, następuje bezpośrednio. Jest wielkość w tym poglądzie na życie, z jego kilkoma mocami, które zostały pierwotnie tchnięte w kilka form lub w jedną; i że podczas gdy ta planeta krążyła zgodnie z ustalonym prawem grawitacji, od tak prostego początku rozwinęły się i rozwijają nieskończone formy, najpiękniejsze i najwspanialsze.

Darwin dodał frazę „przez Stwórcę” począwszy od drugiego wydania z 1860 roku, tak że ostateczne zdanie zaczyna się: „W tym poglądzie na życie, z jego kilkoma mocami, jest wielkość, która została pierwotnie tchnięta przez Stwórcę w kilka form lub w jeden".

Struktura, styl i motywy

Istota i struktura argumentacji Darwina

Cele Darwina były dwojakie: pokazać, że gatunki nie zostały stworzone oddzielnie, oraz pokazać, że dobór naturalny był głównym sprawcą zmian. Wiedział, że jego czytelnicy byli już zaznajomieni z koncepcją transmutacji gatunków ze Śladów , a jego wprowadzenie wyśmiewa, że ​​działa tak, jakby nie zapewniało realnego mechanizmu. Dlatego pierwsze cztery rozdziały przedstawiają jego tezę, że selekcja w naturze, spowodowana walką o byt, jest analogiczna do selekcji odmian w warunkach udomowienia i że nagromadzenie odmian adaptacyjnych zapewnia naukowo testowalny mechanizm specjacji ewolucyjnej .

Późniejsze rozdziały dostarczają dowodów na to, że ewolucja miała miejsce, wspierając ideę rozgałęzienia, ewolucji adaptacyjnej, bez bezpośredniego udowadniania, że ​​mechanizmem jest dobór. Darwin przedstawia wspierające fakty zaczerpnięte z wielu dyscyplin, pokazując, że jego teoria może wyjaśnić niezliczone obserwacje z wielu dziedzin historii naturalnej, które były niewytłumaczalne w ramach alternatywnej koncepcji, że gatunki zostały stworzone indywidualnie. Struktura argumentacji Darwina wskazywała na wpływ Johna Herschela , którego filozofia nauki utrzymywała, że ​​mechanizm można nazwać vera causa (prawdziwą przyczyną), jeśli można wykazać trzy rzeczy: jego istnienie w przyrodzie, jego zdolność do wywoływania interesujących efektów i jego zdolność do wyjaśniania szerokiego zakresu obserwacji.

Styl literacki

W recenzji Examiner z 3 grudnia 1859 r. Napisano: „Większość tomu pana Darwina to to, co zwykli czytelnicy nazwaliby„ trudną lekturą ”; to znaczy pisanie, którego zrozumienie wymaga skupienia uwagi i pewnego przygotowania do zadania. Jednak wszystko to nie jest w żaden sposób zgodne z tym opisem, a wiele części książki obfituje w informacje, łatwe do zrozumienia, pouczające i zabawne.

Chociaż książka była wystarczająco czytelna, aby ją sprzedać, jej suchość sprawiła, że ​​​​była postrzegana jako skierowana do wyspecjalizowanych naukowców i nie można jej było odrzucić jako zwykłego dziennikarstwa lub fikcji z wyobraźnią. W przeciwieństwie do wciąż popularnych Śladów unikał narracyjnego stylu powieści historycznej i kosmologicznych spekulacji, chociaż zdanie końcowe wyraźnie wskazywało na kosmiczny postęp. Darwin od dawna był zanurzony w literackich formach i praktykach nauk specjalistycznych i skutecznie wykorzystywał swoje umiejętności w konstruowaniu argumentów. David Quammen opisał książkę jako napisaną codziennym językiem dla szerokiej publiczności, ale zauważył, że styl literacki Darwina był nierówny: w niektórych miejscach używał zawiłych zdań, które są trudne do odczytania, podczas gdy w innych miejscach jego pismo było piękne. Quammen poinformował, że późniejsze wydania zostały osłabione przez ustępstwa Darwina i dodanie szczegółów w celu zwrócenia się do jego krytyków, i zalecił pierwsze wydanie. James T. Costa powiedział, że ponieważ książka była streszczeniem sporządzonym w pośpiechu w odpowiedzi na esej Wallace'a, była bardziej przystępna niż duża książka o doborze naturalnym, nad którą pracował Darwin, która byłaby obciążona przypisami naukowymi i znacznie bardziej technicznymi Szczegół. Dodał, że niektóre części Origin są gęste, ale inne części są niemal liryczne, a studia przypadków i obserwacje są przedstawione w stylu narracji niezwykłym w poważnych książkach naukowych, co poszerzyło grono odbiorców.

Ewolucja człowieka

Od swoich wczesnych zeszytów transmutacji z późnych lat trzydziestych XIX wieku Darwin uważał ewolucję człowieka za część naturalnych procesów, które badał, i odrzucał boską interwencję. W 1856 r. jego „wielka książka o gatunkach”, zatytułowana Dobór naturalny , miała zawierać „notatkę o człowieku”, ale kiedy Wallace zapytał w grudniu 1857 r., Darwin odpowiedział; „Pytacie, czy będę dyskutował o człowieku; — myślę, że będę unikał całego tematu, jako takiego otoczonego przesądami, chociaż w pełni przyznaję, że jest to dla przyrodnika problem najwyższy i najciekawszy”. 28 marca 1859 r., Kiedy rękopis książki był już w przygotowaniu, Darwin napisał do Lyella, oferując sugerowanemu wydawcy Johnowi Murrayowi zapewnienie, że „nie omawiam pochodzenia człowieka”.

W ostatnim rozdziale O powstawaniu gatunków , „ Podsumowanie i wnioski ”, Darwin krótko podkreśla ludzkie implikacje swojej teorii:

„W dalekiej przyszłości widzę otwarte pola dla znacznie ważniejszych badań. Psychologia będzie oparta na nowym fundamencie, polegającym na stopniowym zdobywaniu każdej mocy i zdolności umysłowych. Światło zostanie rzucone na pochodzenie człowieka i jego historię ”.

Omawiając to w styczniu 1860 roku, Darwin zapewnił Lyella, że ​​„przez zdanie [zostanie rzucone światło na pochodzenie człowieka i jego historię] pokazuję, że uważam, że człowiek jest w tej samej sytuacji co inne zwierzęta. Wielu współczesnych pisarzy postrzegało to zdanie jako Jedyne odniesienie Darwina do ludzi w książce; Janet Browne opisuje to jako jedyną jego dyskusję na temat pochodzenia człowieka, jednocześnie zauważając, że książka zawiera inne odniesienia do ludzkości.

Niektóre inne stwierdzenia zawarte w książce są po cichu skuteczne w wskazywaniu implikacji, że ludzie są po prostu innym gatunkiem, ewoluującym poprzez te same procesy i zasady, które wpływają na inne organizmy. Na przykład w rozdziale III: „Walka o byt” Darwin wymienia „wolno rozmnażającego się człowieka” wśród innych przykładów wzrostu populacji maltuzjańskiej . W swoich dyskusjach na temat morfologii Darwin porównuje i komentuje struktury kości, które są homologiczne między ludźmi a innymi ssakami.

Wczesne zeszyty Darwina omawiały, w jaki sposób można wybrać cechy nieadaptacyjne, gdy zwierzęta lub ludzie wybierają partnerów, przy czym rasy ludzkie różnią się poglądami na temat piękna. W swoich notatkach z 1856 r., będących odpowiedzią na książkę Roberta Knoxa The Races of Man: A Fragment , nazwał ten efekt doborem płciowym . Dodał notatki na temat doboru płciowego do swojej „wielkiej książki o gatunkach”, aw połowie 1857 r. Dodał sekcję „Teoria zastosowana do ras człowieka”, ale nie dodał tekstu na ten temat.

W O powstawaniu gatunków , rozdział VI: „Trudności dotyczące teorii”, Darwin wspomina o tym w kontekście „niewielkich i nieistotnych zmian”:

Mógłbym przytoczyć w tym samym celu różnice między rasami ludzkimi, które są tak silnie zaznaczone; Mogę dodać, że najwyraźniej można rzucić trochę światła na pochodzenie tych różnic, głównie poprzez dobór płciowy szczególnego rodzaju, ale bez wchodzenia tutaj w liczne szczegóły, moje rozumowanie wydawałoby się niepoważne.

Kiedy Darwin opublikował The Descent of Man and Selection in Relation to Sex dwanaście lat później, powiedział, że nie zagłębiał się w szczegóły ewolucji człowieka w Origin , ponieważ sądził, że „tylko zwiększy to uprzedzenia wobec moich poglądów”. Nie odszedł całkowicie od tematu:

Wydawało mi się wystarczające, aby wskazać w pierwszym wydaniu mojego „O powstawaniu gatunków”, że dzięki tej pracy „zostanie rzucone światło na pochodzenie człowieka i jego historię”; a to implikuje, że człowiek musi być włączony do innych istot organicznych we wszelkich ogólnych wnioskach dotyczących jego sposobu pojawiania się na tej ziemi.

Powiedział też, że „jedynie nawiązywał” w tej książce do doboru płciowego różnicującego rasy ludzkie.

Przyjęcie

W latach siedemdziesiątych XIX wieku brytyjskie karykatury Darwina z ciałem małpy innej niż człowiek przyczyniły się do utożsamienia ewolucjonizmu z darwinizmem .

Książka wzbudziła międzynarodowe zainteresowanie i powszechną debatę, bez wyraźnej granicy między kwestiami naukowymi a implikacjami ideologicznymi, społecznymi i religijnymi. Wiele początkowych reakcji było wrogich, w dużej mierze dlatego, że bardzo niewielu recenzentów faktycznie rozumiało jego teorię, ale Darwin musiał być traktowany poważnie jako wybitne i szanowane nazwisko w nauce. Samuel Wilberforce napisał recenzję w Quarterly Review w 1860 roku, w której nie zgadzał się z „argumentem” Darwina. Było o wiele mniej kontrowersji niż publikacja z 1844 r. Ślady stworzenia , która została odrzucona przez naukowców, ale wpłynęła na szerokie grono czytelników, aby uwierzyli, że przyroda i społeczeństwo ludzkie rządzą się prawami naturalnymi. Pochodzenie gatunków jako książka o szerokim zainteresowaniu ogólnym została skojarzona z ideami reformy społecznej. Jej zwolennicy w pełni wykorzystali gwałtowny wzrost liczby publikacji w czasopismach przeglądowych i poświęcono jej większą uwagę niż jakiejkolwiek innej pracy naukowej, chociaż nie dorównała ciągłej sprzedaży Vestiges . Książka Darwina uprawomocniła naukową dyskusję na temat mechanizmów ewolucyjnych, a nowo ukuty termin „ darwinizm ” został użyty do objęcia całego zakresu ewolucjonizmu , a nie tylko jego własnych idei. W połowie lat siedemdziesiątych XIX wieku ewolucjonizm triumfował.

Chociaż Darwin był nieco nieśmiały, jeśli chodzi o pochodzenie człowieka, nie znajdując w swojej książce żadnych wyraźnych wniosków w tej sprawie, podał wystarczająco dużo wskazówek na temat zwierzęcego pochodzenia człowieka, aby można było wyciągnąć wniosek, a pierwsza recenzja twierdziła, że ​​​​czyni credo „ ludzie z małp” od Vestiges . Ewolucja człowieka stała się centralnym punktem debaty i była mocno argumentowana przez Huxleya , który przedstawił ją w swoich popularnych „wykładach robotników”. Darwin nie opublikował swoich poglądów na ten temat aż do 1871 roku.

Naturalizm doboru naturalnego kłócił się z założeniami celowości natury i chociaż teistyczna ewolucja mogła to pogodzić , inne mechanizmy implikujące większy postęp lub cel były bardziej akceptowalne. Herbert Spencer już włączył lamarckizm do swojej popularnej filozofii postępowego wolnorynkowego społeczeństwa ludzkiego. Spopularyzował terminy „ewolucja” i „ przetrwanie najlepiej przystosowanych ” i wielu uważało, że Spencer był centralnym punktem myślenia ewolucyjnego.

Wpływ na społeczność naukową

Czytelnicy naukowi byli już świadomi argumentów, że gatunki zmieniały się w wyniku procesów podlegających prawom natury , ale transmutacyjne idee Lamarcka i niejasne „prawo rozwoju” Śladów nie zyskały uznania naukowego. Darwin przedstawił dobór naturalny jako mechanizm dający się przetestować naukowo, akceptując jednocześnie, że możliwe są inne mechanizmy, takie jak dziedziczenie nabytych cech . Jego strategia wykazała, że ​​ewolucja poprzez prawa przyrody była warta badań naukowych, a do 1875 roku większość naukowców zaakceptowała fakt, że ewolucja miała miejsce, ale niewielu uważało, że dobór naturalny jest znaczący. Kwestionowano również metodę naukową Darwina, jego zwolennicy opowiadali się za empiryzmem A System of Logic Johna Stuarta Milla , podczas gdy przeciwnicy trzymali się idealistycznej szkoły Philosophy of the Inductive Sciences Williama Whewella , w której badanie można rozpocząć od intuicyjnego pogląd, że gatunki są stałymi obiektami stworzonymi przez projekt. Wczesne poparcie dla pomysłów Darwina pochodziło z odkryć przyrodników terenowych badających biogeografię i ekologię, w tym Josepha Daltona Hookera w 1860 r. I Asy Graya w 1862 r. Henry Walter Bates przedstawił w 1861 r. Badania, które wyjaśniły mimikrę owadów za pomocą doboru naturalnego. Alfred Russel Wallace omówił dowody ze swoich badań archipelagu malajskiego , w tym artykuł z 1864 r. Zawierający ewolucyjne wyjaśnienie linii Wallace'a .

Huxley użył ilustracji, aby pokazać, że ludzie i małpy mają tę samą podstawową strukturę szkieletu.

Ewolucja miała mniej oczywiste zastosowania w anatomii i morfologii i początkowo miała niewielki wpływ na badania anatoma Thomasa Henry'ego Huxleya . Mimo to Huxley zdecydowanie popierał Darwina w sprawie ewolucji; chociaż wezwał do eksperymentów, aby wykazać, czy dobór naturalny może tworzyć nowe gatunki, i kwestionował, czy stopniowość Darwina wystarczy bez nagłych skoków , aby spowodować specjację . Huxley chciał, aby nauka była świecka, bez ingerencji religijnej, a jego artykuł w Westminster Review z kwietnia 1860 roku promował naturalizm naukowy nad teologią naturalną, chwaląc Darwina za „rozszerzenie dominacji Nauki nad obszarami myśli, w które jak dotąd ledwo przeniknęła ” i ukuł termin „ darwinizm ” jako część jego wysiłków na rzecz sekularyzacji i profesjonalizacji nauki. Huxley zyskał wpływy i zainicjował X Club , który wykorzystywał czasopismo Nature do promowania ewolucji i naturalizmu, kształtując znaczną część nauki późno-wiktoriańskiej. Później niemiecki morfolog Ernst Haeckel przekonał Huxleya, że ​​anatomię porównawczą i paleontologię można wykorzystać do rekonstrukcji ewolucyjnych genealogii .

Wiodącym przyrodnikiem w Wielkiej Brytanii był anatom Richard Owen , idealista, który w latach pięćdziesiątych XIX wieku przeszedł do poglądu, że historia życia jest stopniowym rozwijaniem się boskiego planu. Recenzja Owena na temat Origin w kwietniowym 1860 Edinburgh Review zaciekle zaatakowała Huxleya, Hookera i Darwina, ale także zasygnalizowała akceptację pewnego rodzaju ewolucji jako planu teleologicznego w ciągłym „wyświęconym stawaniu się”, z nowymi gatunkami pojawiającymi się przez naturalne narodziny. Inni, którzy odrzucili dobór naturalny, ale popierali „stworzenie przez urodzenie”, to między innymi książę Argyll , który wyjaśnił piękno upierzenia zgodnie z projektem. Od 1858 roku Huxley podkreślał anatomiczne podobieństwa między małpami człekokształtnymi a ludźmi, kwestionując pogląd Owena, że ​​ludzie stanowią odrębną podklasę. Ich spór co do pochodzenia człowieka doszedł do głosu na spotkaniu Brytyjskiego Stowarzyszenia Postępu Nauki , podczas którego odbyła się legendarna debata o ewolucji w Oksfordzie w 1860 roku . W ciągu dwóch lat zjadliwego sporu publicznego, który Charles Kingsley wyśmiewał jako „ Wielkie pytanie o hipokamp ” i sparodiował w The Water-Babies jako „test wielkiego hipopotama”, Huxley wykazał, że Owen nie miał racji, twierdząc, że mózgi małp nie mają struktury obecnej u ludzi. mózg. Inni, w tym Charles Lyell i Alfred Russel Wallace , uważali, że ludzie mają wspólnego przodka z małpami, ale wyższe zdolności umysłowe nie mogły wyewoluować w procesie czysto materialnym. Darwin opublikował swoje własne wyjaśnienie w Descent of Man (1871).

Wpływ poza Wielką Brytanią

Haeckel pokazał główny pień prowadzący do ludzkości z pomniejszymi gałęziami różnym zwierzętom, w przeciwieństwie do rozgałęzionego drzewa ewolucyjnego Darwina.

Idee ewolucyjne, chociaż nie dobór naturalny, zostały zaakceptowane przez niemieckich biologów, przyzwyczajonych do idei homologii w morfologii z Metamorfozy roślin Goethego i ich długiej tradycji anatomii porównawczej. Zmiany Bronna w jego niemieckim tłumaczeniu zwiększyły obawy konserwatystów, ale zachwyciły radykałów politycznych. Ernst Haeckel był szczególnie gorliwy, dążąc do syntezy pomysłów Darwina z ideami Lamarcka i Goethego, jednocześnie odzwierciedlając ducha Naturphilosophie . Do ich ambitnego programu rekonstrukcji ewolucyjnej historii życia dołączył Huxley i wsparli go odkrycia paleontologiczne . Haeckel szeroko wykorzystywał embriologię w swojej teorii rekapitulacji , która zawierała progresywny, niemal liniowy model ewolucji. Darwin był ostrożny w stosunku do takich historii i już zauważył, że prawa embriologii von Baera wspierają jego ideę złożonych rozgałęzień.

Asa Gray promował i bronił pochodzenia przed tymi amerykańskimi naturalistami o idealistycznym podejściu, zwłaszcza Louisem Agassizem , który postrzegał każdy gatunek jako odrębną, stałą jednostkę w umyśle Stwórcy, klasyfikując jako gatunki to, co inni uważali za odmiany. Edward Drinker Cope i Alpheus Hyatt pogodzili ten pogląd z ewolucjonizmem w postaci neolamarckizmu obejmującego teorię rekapitulacji.

Francuskojęzyczni przyrodnicy w kilku krajach docenili znacznie zmodyfikowane francuskie tłumaczenie Clémence Royer , ale idee Darwina miały niewielki wpływ we Francji, gdzie wszyscy naukowcy popierający idee ewolucyjne opowiedzieli się za formą lamarckizmu. Inteligencja w Rosji akceptowała ogólne zjawisko ewolucji na kilka lat przed opublikowaniem przez Darwina swojej teorii, a naukowcy szybko wzięli to pod uwagę, chociaż aspekty maltuzjańskie uważano za stosunkowo nieistotne. Ekonomia polityczna walki była krytykowana jako brytyjski stereotyp przez Karola Marksa i Lwa Tołstoja , który w swojej powieści Anna Karenina kazał Lewinowi wyrazić ostrą krytykę moralności poglądów Darwina.

Wyzwania dla doboru naturalnego

Istniały poważne zastrzeżenia naukowe co do procesu doboru naturalnego jako kluczowego mechanizmu ewolucji, w tym naleganie Karla von Nägeli , że trywialna cecha bez przewagi adaptacyjnej nie może zostać rozwinięta przez dobór. Darwin przyznał, że można je powiązać z cechami adaptacyjnymi. Jego szacunki, że wiek Ziemi pozwalał na stopniową ewolucję, zostały zakwestionowane przez Williama Thomsona (później nagrodzonego tytułem Lorda Kelvina) , który obliczył, że ostygła ona w mniej niż 100 milionów lat. Darwin zaakceptował dziedziczenie mieszane , ale Fleeming Jenkin obliczył, że mieszając cechy, dobór naturalny nie może gromadzić użytecznych cech. Darwin próbował odpowiedzieć na te obiekcje w piątym wydaniu. Mivart popierał ukierunkowaną ewolucję i zebrał naukowe i religijne zastrzeżenia do doboru naturalnego. W odpowiedzi Darwin dokonał znacznych zmian w szóstym wydaniu. Problemy wieku Ziemi i dziedziczności zostały rozwiązane dopiero w XX wieku.

W połowie lat siedemdziesiątych XIX wieku większość naukowców zaakceptowała ewolucję, ale zdegradowała dobór naturalny do mniejszej roli, ponieważ wierzyli, że ewolucja była celowa i postępowa. Spektrum teorii ewolucyjnych podczas „ zaćmienia darwinizmu ” obejmowało formy „ saltacjonizmu ”, w ramach których uważano, że nowe gatunki powstają w wyniku „skoków”, a nie stopniowej adaptacji, formy ortogenezy głoszące, że gatunki mają wrodzoną tendencję do zmian w określonym kierunek i formy neolamarkizmu, w których dziedziczenie nabytych cech prowadziło do postępu. Mniejszościowy pogląd Augusta Weismanna , że ​​dobór naturalny jest jedynym mechanizmem, nazwano neodarwinizmem . Uważano, że ponowne odkrycie dziedziczenia mendlowskiego obaliło poglądy Darwina.

Wpływ na debaty gospodarcze i polityczne

Podczas gdy niektórzy, jak Spencer, używali analogii z doborem naturalnym jako argumentu przeciwko interwencji rządu w gospodarkę z korzyścią dla biednych, inni, w tym Alfred Russel Wallace , argumentowali, że potrzebne są działania w celu skorygowania nierówności społecznych i ekonomicznych, aby wyrównać szanse przed naturalnymi selekcja mogłaby jeszcze bardziej ulepszyć ludzkość. Niektóre komentarze polityczne, w tym Walter Bagehot 's Physics and Politics (1872), próbowały rozszerzyć ideę doboru naturalnego na współzawodnictwo między narodami i rasami ludzkimi. Takie idee zostały włączone do tego, co już było ciągłym wysiłkiem niektórych pracujących w antropologii , aby dostarczyć naukowe dowody na wyższość rasy kaukaskiej nad rasami innymi niż białe i uzasadnić europejski imperializm . Historycy piszą, że większość takich komentatorów politycznych i ekonomicznych miała tylko powierzchowne zrozumienie teorii naukowej Darwina i pozostawali pod równie silnym wpływem innych koncepcji dotyczących postępu społecznego i ewolucji, takich jak lamarckowskie idee Spencera i Haeckela, jak i praca Darwina. Darwin sprzeciwił się wykorzystywaniu jego pomysłów do usprawiedliwiania agresji militarnej i nieetycznych praktyk biznesowych, ponieważ uważał, że moralność jest częścią sprawności ludzi, i sprzeciwiał się poligenizmowi , idei, że rasy ludzkie są zasadniczo odrębne i nie mają wspólnego przodka.

Postawy religijne

Książka wywołała szeroki wachlarz reakcji religijnych w czasach zmieniających się idei i rosnącej sekularyzacji. Poruszane kwestie były złożone i istniała duża płaszczyzna pośrednia. Rozwój geologii oznaczał, że było niewiele sprzeciwów opartych na dosłownym czytaniu Księgi Rodzaju , ale obrona argumentów z projektu i teologii naturalnej była kluczowa dla debat nad książką w świecie anglojęzycznym.

Liberalny teolog Baden Powell bronił idei ewolucyjnych, argumentując, że wprowadzenie nowych gatunków powinno być uważane za proces naturalny, a nie cudowny.

Teologia naturalna nie była jednolitą doktryną i chociaż niektórzy, tacy jak Louis Agassiz, zdecydowanie sprzeciwiali się ideom zawartym w książce, inni szukali pojednania, w którym ewolucja była postrzegana jako celowa. W Kościele anglikańskim niektórzy liberalni duchowni interpretowali dobór naturalny jako narzędzie Bożego planu, a duchowny Charles Kingsley postrzegał go jako „równie szlachetną koncepcję Bóstwa”. W drugim wydaniu ze stycznia 1860 roku Darwin zacytował Kingsleya jako „słynnego duchownego” i dodał zwrot „przez Stwórcę” do końcowego zdania, które odtąd brzmiało „życie, z jego kilkoma mocami, pierwotnie tchnięte przez Stwórcy na kilka postaci lub na jedną”. Chociaż niektórzy komentatorzy uznali to za ustępstwo na rzecz religii, którego Darwin później żałował, w tamtym czasie Darwin uważał, że Bóg tworzy życie poprzez prawa natury, a nawet w pierwszym wydaniu jest kilka odniesień do „stworzenia”.

Baden Powell pochwalił „mistrzowską książkę pana Darwina [popierającą] wielką zasadę samoewoluujących sił natury”. W Ameryce Asa Gray argumentował, że ewolucja jest efektem wtórnym lub modus operandi pierwszej przyczyny, projektu i opublikował broszurę broniącą książki w kategoriach ewolucji teistycznej , Dobór naturalny nie jest niezgodny z teologią naturalną . Teistyczna ewolucja stała się popularnym kompromisem, a św. George Jackson Mivart był jednym z tych, którzy akceptowali ewolucję, ale atakowali naturalistyczny mechanizm Darwina. W końcu zdano sobie sprawę, że nadprzyrodzona interwencja nie może być naukowym wyjaśnieniem, a mechanizmy naturalistyczne, takie jak neolamarckizm, były faworyzowane w stosunku do doboru naturalnego jako bardziej zgodne z celem.

Chociaż książka nie przedstawiała wyraźnie przekonań Darwina na temat pochodzenia człowieka , pominęła szereg wskazówek dotyczących zwierzęcego pochodzenia człowieka i szybko stała się centralnym punktem debaty, ponieważ cechy umysłowe i moralne były postrzegane jako duchowe aspekty niematerialnej duszy i wierzono, że zwierzęta nie mają cech duchowych. Konflikt ten można rozwiązać, zakładając, że na ścieżce prowadzącej do człowieka nastąpiła jakaś nadprzyrodzona interwencja lub postrzegając ewolucję jako celowe i postępowe wspinanie się do pozycji ludzkości na czele natury. Podczas gdy wielu konserwatywnych teologów akceptowało ewolucję, Charles Hodge argumentował w swojej krytyce z 1874 r. „Co to jest darwinizm?” że „ darwinizm ”, zdefiniowany wąsko jako obejmujący odrzucenie projektu, był ateizmem, chociaż przyjął, że Asa Gray nie odrzucił projektu. Asa Gray odpowiedział, że ten zarzut przeinacza tekst Darwina. Na początku XX wieku czterech znanych autorów The Fundamentals było wyraźnie otwartych na możliwość, że Bóg stworzył poprzez ewolucję, ale fundamentalizm zainspirował amerykańską kontrowersję między stworzeniem a ewolucją , która rozpoczęła się w latach dwudziestych XX wieku. Niektórzy konserwatywni pisarze rzymskokatoliccy i wpływowi jezuici sprzeciwiali się ewolucji pod koniec XIX i na początku XX wieku, ale inni pisarze katoliccy, poczynając od Mivarta, wskazywali, że Ojcowie wczesnego Kościoła nie interpretowali Księgi Rodzaju dosłownie w tej dziedzinie. Watykan przedstawił swoje oficjalne stanowisko w encyklice papieskiej z 1950 r . , w której utrzymywał, że ewolucja nie jest sprzeczna z nauczaniem katolickim.

Nowoczesny wpływ

Nowoczesne drzewo filogenetyczne oparte na analizie genomu pokazuje system trzech domen .

Różne alternatywne mechanizmy ewolucyjne faworyzowane podczas „ zaćmienia darwinizmu ” stały się nie do utrzymania, gdy więcej dowiedzieliśmy się o dziedziczeniu i mutacjach . Pełne znaczenie doboru naturalnego zostało ostatecznie zaakceptowane w latach trzydziestych i czterdziestych XX wieku jako część współczesnej syntezy ewolucyjnej . Podczas tej syntezy biolodzy i statystycy, w tym RA Fisher , Sewall Wright i JBS Haldane , połączyli darwinowską selekcję ze statystycznym zrozumieniem genetyki mendlowskiej .

Współczesna teoria ewolucji wciąż się rozwija. Darwinowska teoria ewolucji drogą doboru naturalnego, z jej drzewiastym modelem rozgałęzionego wspólnego pochodzenia , stała się jednoczącą teorią nauk o życiu . Teoria wyjaśnia różnorodność organizmów żywych i ich adaptację do środowiska. Nadaje sens zapisom geologicznym , biogeografii, podobieństwom w rozwoju embrionalnym , homologiom biologicznym , szczątkom , kladystyce , filogenetyce i innym dziedzinom, z niezrównaną mocą wyjaśniającą; stało się również niezbędne w naukach stosowanych, takich jak medycyna i rolnictwo. Pomimo konsensusu naukowego rozwinęła się religijna kontrowersja polityczna dotycząca sposobu nauczania ewolucji w szkołach, zwłaszcza w Stanach Zjednoczonych.

Zainteresowanie pismami Darwina trwa, a uczeni stworzyli obszerną literaturę, Darwin Industry , na temat jego życia i pracy. Sam tekst O pochodzeniu został poddany wielu analizom, w tym variorum , wyszczególniającym zmiany dokonane w każdym wydaniu, opublikowanym po raz pierwszy w 1959 r., Oraz konkordancję , wyczerpujący zewnętrzny indeks opublikowany w 1981 r. Światowe obchody 150. rocznicy publikacji O powstawaniu gatunków i dwusetną rocznicę urodzin Darwina zaplanowano na 2009 rok. Świętowano idee, które „w ciągu ostatnich 150 lat zrewolucjonizowały nasze rozumienie przyrody i naszego w niej miejsca”.

W ankiecie przeprowadzonej przez grupę księgarzy akademickich, wydawców i bibliotekarzy przed Tygodniem Książki Akademickiej w Wielkiej Brytanii, O powstawaniu gatunków została uznana za najbardziej wpływową książkę akademicką, jaką kiedykolwiek napisano. Została okrzyknięta „najwyższym dowodem na to, dlaczego książki akademickie mają znaczenie” i „książką, która zmieniła sposób, w jaki myślimy o wszystkim”.

Zobacz też

Bibliografia

Prace cytowane

Dalsza lektura

Współczesne recenzje

Zewnętrzne linki