Pachyrinozaur -Pachyrhinosaurus
|
Pachyrinozaur |
|
|---|---|
|
|
| P. perotorum zamontowany w Muzeum Perota | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klad : | Dinozaury |
| Zamówienie: | † Ornithischia |
| Podrząd: | † Ceratopsia |
| Rodzina: | † Ceratopsydae |
| Podrodzina: | † Centrozauryny |
| Klad : | † Pachyrostra |
| Rodzaj: |
† Pachyrhinosaurus Sternberg , 1950 |
| Rodzaj gatunku | |
|
† Pachyrhinosaurus canadensis Sternberg, 1950
|
|
| Inne gatunki | |
Pachyrhinosaurus (co oznacza po grecku „gruby nos jaszczurki”, z Παχυ ( pachy ), gruby; ρινό ( Rino ), nos, a σαυρος ( sauros ), jaszczurki) wymarły rodzaj z centrozaury ceratopsid dinozaurów z późnej kredy okres od północy Ameryka . Pierwsze przykłady zostały odkryte przez Charlesa M. Sternberga w Alberta wKanadzie w 1946 roku i nazwane w 1950 roku. W Albercie i na Alasce znaleziono kilkanaście częściowych czaszek i duży asortyment innych skamieniałości różnych gatunków. Wiele z nich nie było dostępnych do badań aż do lat 80., co spowodowało stosunkowo niedawny wzrost zainteresowania Pachyrhinosaurus .
Zidentyfikowano trzy gatunki. Wiadomo , że P. lakustai , z formacji Wapiti , której horyzont złoża kostnego jest mniej więcej równoważny wiekowi z górną formacją Bearpaw i dolną formacją Horseshoe Canyon , istniała około 73,5-72,5 milionów lat temu. P. canadensis jest młodsza, znana z dolnej formacji Horseshoe Canyon, około 71,5–71 mln lat temu i formacji St. Mary River. Skamieliny najmłodszego gatunku, P. perotorum , zostały wydobyte z formacji Prince Creek na Alasce i datowane są na 70-69 mln lat temu. Obecność trzech znanych gatunków czyni ten rodzaj najbardziej gatunkowym spośród centrozaurynów.
Odkrycie i gatunek
Pachyrhinosaurus canadensis został opisany w 1950 roku przez Charlesa Mortrama Sternberga na podstawie holotypu niekompletnej czaszki NMC 8867 oraz niekompletnej czaszki paratypowej NMC 8866, która obejmowała przednią część czaszki, ale brakowało prawej dolnej żuchwy i „dzioba”. Czaszki te zostały zebrane w 1945 i 1946 roku z piaszczystej gliny formacji Horseshoe Canyon w Albercie w Kanadzie. W nadchodzących latach dodatkowy materiał zostanie odzyskany w lokalizacji Scabby Butte w formacji St. Mary River w pobliżu Lethbridge w Albercie, z osadów lądowych, które mają od 74 do 66 milionów lat. Były to jedne z pierwszych miejsc dinozaurów znalezionych w prowincji w latach 80. XIX wieku. Znaczenie tych odkryć zostało zrozumiane dopiero wkrótce po II wojnie światowej, kiedy przeprowadzono wstępne wykopaliska.
Kolejną czaszkę Pachyrhinosaurusa zabrano z miejscowości Scabby Butte w 1955 roku, a następnie w 1957 roku Wann Langston Jr. i mała załoga wykopali dodatkowe szczątki pachyrhinosaura. University of Calgary planuje ponowne otwarcie tej ważnej strony niektóre dni w szkole dla uczniów dziedzinie paleontologii na poziomie uniwersyteckim. Kilka okazów, NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669, przydzielonych w 1975 roku przez W. Langstona Jr. do Pachyrhinosaurus , również znaleziono w lokalizacji Scabby Butte.
Kolejne łoże kostne Pachyrhinosaurus , na rzece Wapiti na południe od Beaverlodge w północno-zachodniej Albercie, zostało krótko opracowane przez personel Królewskiego Muzeum Tyrrella pod koniec lat 80., ale teraz jest opracowywane co roku przez kilka tygodni każdego lata (od 2006 r.) przez Uniwersytet Alberty. Materiał z tej strony wydaje się odsyłać do Pachyrhinosaurus canadensis . W 1974 roku Grande Prairie, nauczyciel nauk ścisłych w Albercie, Al Lakusta, znalazł duże złoże kości wzdłuż Pipestone Creek w Albercie . Kiedy obszar został ostatecznie wykopany w latach 1986-1989 przez pracowników i wolontariuszy Królewskiego Muzeum Paleontologii Tyrrella , paleontolodzy odkryli zdumiewająco duży i gęsty wybór kości – do 100 na metr kwadratowy, w sumie 3500 kości i 14 czaszek. Było to najwyraźniej miejsce masowej śmiertelności, być może nieudanej próby przekroczenia rzeki podczas powodzi. Wśród skamieniałości znaleziono szkielety czterech różnych grup wiekowych, od osobników młodocianych po dorosłe dinozaury, co wskazuje, że Pachyrhinosaurus opiekował się młodymi. Dorosłe czaszki miały zarówno wypukłe, jak i wklęsłe zgrubienia, a także rogi w stylu jednorożca na kości ciemieniowej tuż za oczami. Wklęsłe typy bossów mogą być związane tylko z erozją i nie odzwierciedlać różnic między mężczyznami i kobietami.
W 2008 roku szczegółowa monografia opisująca czaszkę pachyrhinosaura Pipestone Creek, napisana przez Philipa J. Currie , Wanna Langstona Jr. i Darrena Tanke , sklasyfikowała okaz jako drugi gatunek Pachyrhinosaurus , nazwany P. lakustai od jego odkrywcy.
W 2013 roku Fiorillo i in. opisał nowy okaz, niekompletną kość nosową, którą można przypisać Pachyrhinosaurus perotorum, który został pobrany z kamieniołomu Kikak-Tegoseak nad rzeką Colville na Alasce . Fiorillo i in. nazwał ten unikalne gatunki północne Alaskan po Texas naftowego miliardera i dobroczyńcy, Ross Perot . Ta kość, oznaczona jako DMNH 21460, należy do niedojrzałego osobnika. Odkrycie to poszerza znany profil wiekowy tego rodzaju dinozaurów z tego konkretnego miejsca. Okaz ma ozdobę nosa, która jest powiększona grzbietowo, reprezentując pośredni etap wzrostu. Warto zauważyć, że autorzy zwrócili uwagę, że tylna część nosa wykazuje dowody na „stopień złożoności powłoki nierozpoznany wcześniej u innych gatunków” Pachyrhinosaurus . Stwierdzono, że na grzbietowej powierzchni piasty nosowej znajduje się gruba, zrogowaciała poduszka i pochewka.
Opis
Największy gatunek Pachyrhinosaurus miał 8 metrów długości. Ważył około czterech ton . Byli roślinożercami i posiadali mocne zęby policzkowe, które pomagały im żuć twarde, włókniste rośliny.
Zamiast rogów na ich czaszkach widniały masywne, spłaszczone bossy; duży boss na nosie i mniejszy na oczach. Wyraźna para rogów wyrosła z falbany i wysunęła się ku górze. Czaszka miała również kilka mniejszych rogów lub ozdób, które różniły się między osobnikami i gatunkami. U P. canadensis i P. perotorum guzki nad nosem i oczami prawie rosły razem i były oddzielone jedynie wąskim rowkiem. W P. lakustai dwóch szefów dzieliła szeroka luka. U P. canadensis i P. lakustai falbanka miała dwa dodatkowe małe, zakrzywione, skierowane do tyłu rogi. Nie występowały one u P. perotorum , a w rzeczywistości w niektórych okazach P. lakustai również ich brakuje, co może wskazywać, że obecność tych rogów była zróżnicowana w zależności od wieku lub płci.
Różne ozdoby czubka nosa zostały również użyte do rozróżnienia różnych gatunków Pachyrhinosaurus . Zarówno P. lakustai, jak i P. perotorum miały postrzępione, przypominające grzebień rozszerzenie na czubku czubka, którego brakowało w P. canadensis . P. perotorum był wyjątkowy, ponieważ posiadał wąską kopułę pośrodku tylnej części piasty nosowej, a P. lakustai miał strukturę przypominającą głowicę wystającą z przodu piasty ( gumka P. canadensis była głównie płaska górny i zaokrąglony). P. perotorum nosiła dwa unikalne, spłaszczone rogi, które wystawały do przodu i w dół od górnej krawędzi falbany , a P. lakustai nosiła inny, podobny do grzebienia róg , wystający ze środka falbany za oczami.
Klasyfikacja
Poniższy kladogram przedstawia pozycję filogenetyczną wszystkich obecnie znanych gatunków Pachyrhinosaurus według Chiba et al. (2017):
| Centrozauryny |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Tempo wzrostu
W ciągu pierwszych kilku lat rozwoju P. perotorum wykazuje niezwykle szybki wzrost. Gdy zwierzęta miały rok, osiągnęły już 28% swojej dorosłej wielkości. W wieku dwóch lat były prawie o połowę mniejsze od dojrzałej osoby dorosłej. Jednak tempo wzrostu znacznie spowalnia po tym, a maksymalny rozmiar nie jest w pełni osiągany przed około dwudziestym rokiem życia. Rozwój cech przydatnych w doborze płciowym , w tym rywalizacja między samcami, takich jak wyraźne guzki nosowe , nastąpił w wieku około dziewięciu lat. Przypuszczalnie odpowiada to wiekowi dojrzałości płciowej.
W przeciwieństwie do innych gatunków Pachyrhinosaurus , P. perotorum wykazuje bardzo widoczne prążki wzrostu w kościach, co wskazuje na spowolniony wzrost w okresie zimowym . Być może nie jest to zaskakujące, biorąc pod uwagę, że P. perotorum doświadczył znacznie ostrzejszych zim niż gatunki południowe w obrębie rodzaju .
P. lakustai nie wykazuje prążkowania wzrostu we wczesnym stadium rozwoju u badanych okazów. Jednak pasma wzrostu są słabo wyrażane później w ontogenezie. To prawdopodobnie wskazuje na szybki wzrost w młodości, po którym następuje stopniowe zmniejszanie tempa wzrostu w miarę zbliżania się zwierzęcia do dorosłości. Krzywa wzrostu zwierzęcia byłaby zatem nieco asymptotyczna , w przeciwieństwie do wzrostu liniowego występującego u wielu zwierząt ektotermicznych .
Rozwój cech przydatnych w doborze płciowym , w tym rywalizacja między samcami, takich jak wyraźne guzki nosowe , nastąpił, gdy dinozaur był w przybliżeniu 73% wielkości dorosłego osobnika. Wiek dojrzałości płciowej jest nieznany. Ze względu na brak wyraźnych pasm wzrostu nie można przeprowadzić bardziej szczegółowych analiz tempa wzrostu P. lakustai .
Paleoekologia
Formacja nad rzeką św. Marii
Siedlisko
St. Mary River Formation nie przeszedł ostateczne Datowanie radiometryczne jednak dostępne korelacja stratygraficzna wykazały, że formacja ta została zdeponowana między 74 a 66 mln lat temu, podczas kampanu i późnego mastrychtu , podczas końcowej regresji połowie -kontynentalny szlak wodny Bearpaw . Waha się od południa aż po hrabstwo Glacier w stanie Montana, aż po rzeka Little Bow w Albercie. Formacja St. Mary River jest częścią Zachodniej Kanadyjskiej Kotliny Osadowej w południowo-zachodniej Albercie, która rozciąga się od Gór Skalistych na zachodzie do Tarczy Kanadyjskiej na wschodzie. Jest to boczny odpowiednik formacji Horseshoe Canyon . Region, w którym żyły dinozaury, był od zachodu ograniczony górami i obejmował starożytne kanały, małe stawy słodkowodne, strumienie i równiny zalewowe .
Paleofauna
Pachyrhinosaurus podzielił swoją paleośrodowisko z innymi dinozaurami, jak na rogate anchiceratops i montanoceratops cerorhynchus , pancernego nodosaur edmontonia longiceps The duckbilled hadrosaur edmontozaur regalis Z teropodów zaurornitolest i Troodon , ewentualnie Ornitopody tescelozaur , a tyranozaurów Albertosaurus , co było prawdopodobnie wierzchołek drapieżnik w swoim ekosystemie. Kręgowców występuje w formacji St. Mary rzeki w czasie Pachyrhinosaurus obejmowały actinopterygian ryby Amia Fragosa , Lepisosteus , Belonostomus , Paralbula casei i Platacodon nanus , z Mosasaur plioplatekarp , żółwia Boremys i diapsydy gada champsozaur . Szereg godziwa ssaków mieszka w tym regionie, który zawierał Turgidodon russelli , cimolestes , Didelphodon , Leptalestes , cimolodon nitidus i Paracimexomys propriscus . Do bezkręgowców w tym ekosystemie należą mięczaki, ostryga Crassostrea wyomingensis , mały małż Anomia i ślimak Thiara . Flora regionu obejmuje wodne okrytozalążkowe Trapago angulata , amfibię heterospory Hydropteris pinnata , kłącza i iglaki taksodiackie.
Formacja Kanionu Podkowy
Siedlisko
Horseshoe Canyon Formacja została radiometrycznie dnia jako między 74 a 67 milionów lat. Został zdeponowany podczas stopniowego wycofywania się cieśniny zachodnio-wewnętrznej , w okresie kampanu i mastrychtu późnej kredy . Horseshoe Canyon Formacja jest jednostka naziemna, która jest częścią Grupy Edmonton , który obejmuje szyku bojowym i Whitemud Członek , zarówno w Edmonton . Dolina, gdzie dinozaury żyły włączone kanały starożytny meandrującej ujścia proste kanały, torfowe bagna , delt rzecznych , terenów zalewowych , linii brzegowych i terenów podmokłych. Ze względu na zmieniający się poziom mórz w formacji Horseshoe Canyon występuje wiele różnych środowisk, w tym morskie siedliska przybrzeżne i przybrzeżne oraz siedliska przybrzeżne, takie jak laguny i pływy . Obszar był wilgotny i ciepły, z klimatem umiarkowanym do subtropikalnego. Tuż przed granicą kampan–mastrycht średnia roczna temperatura i opady w tym regionie gwałtownie spadły. Dinozaury z tej formy tworzenie części Edmontonian wieku kręgowca ziemi, a różnią się od tych występujących w formacji powyżej i poniżej.
Współczesne życie na dużych wysokościach w niższych szerokościach geograficznych przypomina życie na niskich wysokościach w wyższych szerokościach geograficznych. Mogą istnieć podobieństwa do tego zjawiska w ekosystemach kredowych, na przykład gatunki Pachyrhinosaurus występują zarówno w środowiskach Alaski, jak i wyżynnych w południowej Albercie. W okresie edmontońskim , w północnym biomie Ameryki Północnej, występuje ogólna tendencja do zmniejszonej różnorodności centrozaurynów, przy czym przetrwał tylko Pachyrhinosaurus . Pachyrhinosaurus wydaje się być częścią fauny przybrzeżnej charakteryzującej się powiązaniem z Edmontozaurem .
Paleofauna
P. canadensis współistnieją z Ankylozaury anodontosaurus lambei i edmontonia longiceps The maniraptorans atrociraptor marshalli , epichirostenotes curriei The troodontid Albertavenator curriei, w alvarezsaurid teropod albertonyk borealis , tym ornithomimids Dromiceiomimus brevitertius , Ornithomimus edmontonicus i nienazwanej gatunkowej strutiomim , z kością głowicę pachycephalosaurids stegoceras i sferotol edmontonensis , że Ornitopody parksozaur warreni , że hadrosaurids edmontozaur regalis , hipakrozaur altispinus i Saurolophus osborni , na rogate anchiceratops ornatus , arrhinoceratops brachyops , eotriceratops xerinsularis , montanoceratops cerorhynchus i Tyranozaury Albertosaurus sarkofag i ewentualne gatunkowej Daspletosaurus , które były szczytowymi drapieżnikami tego paleośrodowiska. Spośród nich hadrozaury dominowały pod względem liczebności i stanowiły połowę wszystkich dinozaurów żyjących w tym regionie. Kręgowce obecne w formacji Horseshoe Canyon w czasach Pachyrhinosaurus obejmowały gady i płazy . Rekiny , promienie , jesiotry , bowfins , gars i Gar-jak Belonostomus składa się ichtiofauny. Gady, takie jak żółwie i krokodyle, są rzadkością w formacji Horseshoe Canyon i uważano, że odzwierciedla to stosunkowo chłodny klimat, który panował w tym czasie. Badanie przeprowadzone przez Quinneya i in. (2013) wykazali jednak, że spadek różnorodności żółwi, który wcześniej przypisywano klimatowi, zbiegł się w czasie ze zmianami warunków odwadniania gleby i był ograniczony przez suszę, niestabilność krajobrazu i bariery migracyjne. Obecny był słonowodny plezjozaur Leurospondylus , a środowiska słodkowodne zamieszkiwały żółwie , Champsosaurus i krokodyle , takie jak Leidyosuchus i Stangerochampsa . Dowody wykazały, że multituberkulaty i wcześnie torbacz Didelphodon coyi były obecne. Skamieniałości śladów kręgowców z tego regionu obejmowały tropy teropodów, ceratopsów i ornitopów, co świadczy o obecności tych zwierząt. Bezkręgowce w tym ekosystemie obejmowały zarówno bezkręgowce morskie, jak i lądowe .