Ból płazów - Pain in amphibians

Rozwarstwienie żaby

Ból to odczucie awersyjne i uczucie związane z rzeczywistym lub potencjalnym uszkodzeniem tkanki. Szerokie spektrum naukowców i filozofów powszechnie przyjmuje, że zwierzęta inne niż ludzie mogą odczuwać ból, w tym ból u płazów .

Ból to złożony stan psychiczny o wyraźnej jakości percepcyjnej, ale także związany z cierpieniem , które jest stanem emocjonalnym. Ze względu na tę złożoność, obecność bólu u zwierząt innych niż ludzie nie może być jednoznacznie określona za pomocą metod obserwacyjnych, ale wniosek, że zwierzęta doświadczają bólu, jest często wnioskowany na podstawie prawdopodobnej obecności fenomenalnej świadomości, która jest również wywnioskowana z porównawczej fizjologii mózgu. jako reakcje fizyczne i behawioralne.

Płazy , zwłaszcza bezkręgowce , spełniają kilka kryteriów fizjologicznych i behawioralnych, które sugerują, że zwierzęta inne niż ludzie mogą odczuwać ból. Te spełnione kryteria obejmują odpowiedni układ nerwowy i receptory czuciowe, receptory opioidowe i zmniejszoną odpowiedź na szkodliwe bodźce po podaniu środków przeciwbólowych i miejscowych, fizjologiczne zmiany bodźców szkodliwych, przejawianie ochronnych reakcji motorycznych, wykazanie się unikaniem uczenia się i dokonywanie kompromisów między unikaniem szkodliwych bodźców. i inne wymagania motywacyjne.

Ból u płazów ma konsekwencje społeczne, w tym narażenie na zanieczyszczenia, (przygotowanie do) kuchni (np. Żabie udka ) i płazów wykorzystywanych w badaniach naukowych .

Kilku naukowców i grup naukowych wyraziło przekonanie, że płazy mogą odczuwać ból, jednak pozostaje to nieco kontrowersyjne ze względu na różnice w budowie mózgu i układu nerwowego w porównaniu z innymi kręgowcami.

Przykłady trzech współczesnych rzędów płazów

tło

Możliwość, że płazy i inne zwierzęta inne niż ludzie mogą odczuwać ból, ma długą historię. Początkowo ból u zwierząt innych niż ludzie opierał się na argumentach teoretycznych i filozoficznych, ale ostatnio zwrócił się ku badaniom naukowym.

Filozofia

René Descartes

Pomysł, że zwierzęta nie będące ludźmi mogą nie odczuwać bólu, sięga XVII-wiecznego francuskiego filozofa René Descartes , który argumentował, że zwierzęta nie odczuwają bólu i cierpienia z powodu braku świadomości . W 1789 r. Brytyjski filozof i reformator społeczny Jeremy Bentham w swojej książce „Wprowadzenie do zasad moralności i prawodawstwa ” poruszył kwestię naszego traktowania zwierząt następującymi często cytowanymi słowami: „Pytanie nie brzmi, czy potrafią rozumować? ani też, czy potrafią mówić? ale czy mogą cierpieć? ”

Peter Singer , bioetyk i autor Animal Liberation opublikowanego w 1975 roku, zasugerował, że świadomość niekoniecznie jest kluczową kwestią: tylko dlatego, że zwierzęta mają mniejszy mózg lub są `` mniej świadome '', nie oznacza to, że nie są w stanie odczuwać bólu. .

Bernard Rollin , główny autor dwóch amerykańskich ustaw federalnych regulujących uśmierzanie bólu u zwierząt, pisze, że naukowcy do lat 80. XX wieku nie byli pewni, czy zwierzęta odczuwają ból. W swoich kontaktach z naukowcami i innymi lekarzami weterynarii, Rollin był regularnie proszony o „udowodnienie”, że zwierzęta są przytomne i przedstawienie „naukowo akceptowalnych” podstaw do twierdzenia, że ​​odczuwają ból.

W latach dziewięćdziesiątych kontynuowano dyskusje na temat roli, jaką filozofia i nauka odgrywały w zrozumieniu poznania i mentalności zwierząt . W kolejnych latach argumentowano, że istnieje silne poparcie dla sugestii, że niektóre zwierzęta (najprawdopodobniej owodniowce ) mają przynajmniej proste świadome myśli i uczucia oraz że pogląd, że zwierzęta odczuwają ból inaczej niż wyższe naczelne, jest obecnie poglądem mniejszości.

Badania naukowe

Deklaracja z Cambridge w sprawie świadomości (2012)
Brak kory nowej nie wydaje się wykluczać organizmu z doświadczania stanów afektywnych. Zbieżne dowody wskazują, że zwierzęta inne niż ludzie mają neuroanatomiczne, neurochemiczne i neurofizjologiczne substraty stanów świadomości, a także zdolność do przejawiania intencjonalnych zachowań . W konsekwencji ciężar dowodów wskazuje, że ludzie nie są wyjątkowi w posiadaniu neurologicznych substratów, które generują świadomość. Zwierzęta inne niż ludzie, w tym wszystkie ssaki i ptaki, oraz wiele innych stworzeń, w tym ośmiornice, również posiadają te neurologiczne substraty.

W XX i XXI wieku przeprowadzono wiele naukowych badań bólu u zwierząt innych niż ludzie.

Ssaki

Na przełomie wieków opublikowano badania pokazujące, że szczury z zapaleniem stawów samodzielnie wybierają opiaty przeciwbólowe. W 2014 roku w czasopiśmie weterynaryjnym Journal of Small Animal Practice opublikowano artykuł na temat rozpoznawania bólu, który rozpoczął się - „Zdolność do odczuwania bólu jest powszechnie wspólna dla wszystkich ssaków…”, aw 2015 roku został opisany w czasopiśmie naukowym Pain , że kilka gatunków ssaków ( szczur , mysz , królik , kot i koń ) przyjmuje wyraz twarzy w odpowiedzi na szkodliwy bodziec, który jest zgodny z wyrazem bólu.

Ptaki

W tym samym czasie, co badania na szczurach z zapaleniem stawów, opublikowano badania pokazujące, że ptaki z zaburzeniami chodu samodzielnie wybierają dietę zawierającą karprofen , środek przeciwbólowy . W 2005 r. Napisano: „Ból ptaków jest prawdopodobnie analogiczny do bólu doświadczanego przez większość ssaków”, aw 2014 r. „… Przyjmuje się, że ptaki dostrzegają szkodliwe bodźce i reagują na nie, a ptaki odczuwają ból”.

Gady

Opublikowano artykuły weterynaryjne, w których stwierdzono, że gady odczuwają ból w sposób analogiczny do ssaków, a środki przeciwbólowe są skuteczne w tej klasie kręgowców.

Ryba

Kilku naukowców lub grup naukowych wydało oświadczenia wskazujące, że wierzą, że ryby mogą odczuwać ból. Na przykład w 2004 roku Chandroo i wsp. napisał "Dane anatomiczne, farmakologiczne i behawioralne sugerują, że afektywne stany bólu, strachu i stresu są prawdopodobnie doświadczane przez ryby w podobny sposób jak u czworonogów". W 2009 roku Europejski Urząd ds. Bezpieczeństwa Żywności opublikował dokument zawierający opinię naukową na temat dobrostanu ryb. Dokument zawiera wiele sekcji wskazujących, że panel naukowy uważa, że ​​ryby mogą odczuwać ból, na przykład „Ryby, które są po prostu unieruchomione lub sparaliżowane [przed eutanazją] doświadczałyby bólu i cierpienia…” W 2015 roku Brown napisał „Przegląd dowody na odczuwanie bólu silnie sugerują, że ryby odczuwają ból w sposób podobny do reszty kręgowców ”.

Argument przez analogię

W 2012 roku amerykański filozof Gary Varner dokonał przeglądu literatury naukowej dotyczącej bólu u zwierząt. Jego ustalenia podsumowano w poniższej tabeli.

Argument przez analogię
własność
Ryba Płazy Gady Ptaki Ssaki
Ma nocyceptorów Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y
Ma mózg Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y
Nocyceptory i mózg połączone Zielony haczyk Y ? / Zielony haczyk Y ? / Zielony haczyk Y ? / Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y
Ma endogenne opioidy Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y
Leki przeciwbólowe wpływają na odpowiedzi Zielony haczyk Y ? ? Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y
Reakcja na szkodliwe bodźce podobne do ludzi Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y Zielony haczyk Y

Uwagi

Argumentując przez analogię, Varner twierdzi, że o każdym zwierzęciu wykazującym właściwości wymienione w tabeli można powiedzieć, że odczuwa ból. Na tej podstawie konkluduje, że prawdopodobnie wszystkie kręgowce, w tym płazy, odczuwają ból, ale bezkręgowce poza głowonogami prawdopodobnie nie odczuwają bólu.

Doświadczanie bólu

Chociaż istnieje wiele definicji bólu , prawie wszystkie obejmują dwa kluczowe elementy.

Po pierwsze, wymagana jest nocycepcja . Jest to zdolność wykrywania szkodliwych bodźców, które wywołują reakcję odruchową, która gwałtownie oddala całe zwierzę lub dotkniętą chorobą część jego ciała od źródła bodźca. Pojęcie nocycepcji nie implikuje żadnego niekorzystnego, subiektywnego „odczucia” - jest to działanie odruchowe. Przykładem może być gwałtowne cofnięcie palca, który dotknął czegoś gorącego - wycofanie następuje zanim jakiekolwiek odczucie bólu zostanie faktycznie doświadczone.

Drugą składową jest samo doświadczenie „bólu”, czyli cierpienie - wewnętrzna, emocjonalna interpretacja doświadczenia nocyceptywnego. To wtedy cofnięty palec zaczyna boleć, chwilę po wycofaniu. Ból jest zatem przeżyciem prywatnym, emocjonalnym. Bólu nie można bezpośrednio zmierzyć u innych zwierząt; można zmierzyć reakcje na przypuszczalnie bolesne bodźce, ale nie samo doznanie. Aby rozwiązać ten problem, oceniając zdolność innych gatunków do odczuwania bólu, stosuje się argumentację przez analogię. Opiera się to na zasadzie, że jeśli zwierzę reaguje na bodziec w podobny sposób, prawdopodobnie miało analogiczne doświadczenie.

Nocycepcja

Nocycepcja: Odruchowy łuk psa ze szpilką w łapie. Zauważ, że nie ma komunikacji z mózgiem, ale łapa jest wycofywana przez impulsy nerwowe generowane przez rdzeń kręgowy. Nie ma świadomej interpretacji bodźca przez psa.

Nocycepcja zwykle obejmuje przekazywanie sygnału wzdłuż łańcucha włókien nerwowych z miejsca szkodliwego bodźca na obwodzie do rdzenia kręgowego i mózgu. Proces ten wywołuje odruchową reakcję łukową generowaną w rdzeniu kręgowym i nie angażującą mózgu, taką jak wzdrygnięcie lub cofnięcie kończyny. Nocycepcja występuje, w takiej czy innej formie, we wszystkich głównych taksonach zwierząt . Nocycepcję można obserwować przy użyciu nowoczesnych technik obrazowania; i można wykryć fizjologiczną i behawioralną odpowiedź na nocycepcję.

Emocjonalny ból

Czasami rozróżnia się „ból fizyczny” i „ból emocjonalny” lub „ ból psychiczny ”. Ból emocjonalny to ból odczuwany przy braku fizycznej traumy, np. Ból odczuwany po stracie bliskiej osoby lub po zerwaniu związku. Argumentowano, że tylko naczelne mogą odczuwać „ból emocjonalny”, ponieważ są jedynymi zwierzętami, które mają nową korę - część kory mózgowej uważaną za „obszar myślowy”. Jednak badania dostarczyły dowodów, że małpy, psy, koty i ptaki mogą wykazywać oznaki bólu emocjonalnego i przejawiać zachowania związane z depresją podczas bolesnych doświadczeń , tj. Brak motywacji, letarg, anoreksja, brak wrażliwości na inne zwierzęta.

Ból fizyczny

Impulsy nerwowe odpowiedzi nocycepcji mogą być kierowane do mózgu, rejestrując w ten sposób lokalizację, intensywność, jakość i nieprzyjemność bodźca. Ten subiektywny składnik bólu obejmuje świadomą świadomość zarówno doznania, jak i nieprzyjemności (negatywny, negatywny afekt ). Procesy mózgu leżące u podstaw świadomej świadomości nieprzyjemności (cierpienia) nie są dobrze rozumiane.

Opublikowano kilka list kryteriów pozwalających ustalić, czy zwierzęta inne niż ludzie odczuwają ból, np. Niektóre kryteria, które mogą wskazywać na potencjał innego gatunku, w tym płazów, do odczuwania bólu obejmują:

  1. Posiada odpowiedni układ nerwowy i receptory czuciowe
  2. Ma receptory opioidowe i wykazuje zmniejszoną odpowiedź na szkodliwe bodźce przy podawaniu leków przeciwbólowych i miejscowych środków znieczulających
  3. Fizjologiczne zmiany szkodliwych bodźców
  4. Wyświetla ochronne reakcje motoryczne, które mogą obejmować zmniejszone korzystanie z dotkniętego obszaru, takie jak utykanie, tarcie, trzymanie lub autotomia
  5. Pokazuje naukę unikania
  6. Pokazuje kompromisy między unikaniem szkodliwych bodźców a innymi wymaganiami motywacyjnymi
  7. Wysoka zdolność poznawcza i wrażliwość

Wartość adaptacyjna

Adaptacyjną wartość nocycepcji jest oczywista; organizm wykrywający szkodliwy bodziec natychmiast odsuwa kończynę, wyrostek robaczkowy lub całe ciało od szkodliwego bodźca, a tym samym unika dalszych (potencjalnych) urazów. Jednak cechą charakterystyczną bólu (przynajmniej u ssaków) jest to, że ból może powodować przeczulicę bólową (podwyższoną wrażliwość na bodźce szkodliwe) i alodynię (podwyższoną wrażliwość na bodźce nieszkodliwe). Kiedy pojawia się to podwyższone uczulenie, wartość adaptacyjna jest mniej wyraźna. Po pierwsze, ból wynikający ze zwiększonego uczulenia może być nieproporcjonalny do rzeczywistego uszkodzenia tkanki. Po drugie, podwyższone uczulenie może również stać się przewlekłe, utrzymując się znacznie dłużej niż gojenie się tkanek. Może to oznaczać, że zamiast faktycznego uszkodzenia tkanki powodującego ból, problemem staje się ból spowodowany podwyższonym uczuleniem. Oznacza to, że proces uczulenia jest czasami określany jako nieprzystosowawczy . Często sugeruje się, że przeczulica bólowa i alodynia pomagają organizmom chronić się podczas gojenia, ale brakuje dowodów eksperymentalnych na poparcie tego.

W 2014 roku, adaptacyjny wartość podrażnienia w wyniku uszkodzenia oceniano za pomocą drapieżnych interakcji między longfin przybrzeżnych kalmary ( Doryteuthis pealeii ) i Morza Czarnego bas ( centropristis prążkowanego ), które są naturalnymi drapieżnikami mątwy. Jeśli kontuzjowana kałamarnica zostanie zaatakowana przez bas, zaczyna ona swoje zachowania obronne wcześniej (na co wskazują większe odległości alarmowe i dłuższe odległości inicjacji lotu) niż kałamarnica nieuszkodzona. Podanie środka znieczulającego (1% etanol i MgCl 2 ) przed urazem zapobiega uczuleniu i blokuje efekt behawioralny. Autorzy twierdzą, że to badanie jest pierwszym eksperymentalnym dowodem na poparcie argumentu, że uczulenie nocyceptywne jest w rzeczywistości reakcją adaptacyjną na urazy.

Wyniki badań

System nerwowy

Receptory

Żaby mają nocyceptory w powierzchownych i głębokich warstwach skóry, które transdukują mechaniczne i chemiczne bodźce szkodliwe. Ponadto żaby posiadają ścieżki nerwowe, które wspierają przetwarzanie i postrzeganie szkodliwych bodźców. Chociaż organizacja jest gorzej zorganizowana w porównaniu ze ssakami, obecnie powszechnie przyjmuje się, że płazy posiadają szlaki neuroanatomiczne, które prowadzą do pełnego doświadczenia nocyceptywnego.

Włókna nerwowe

Wczesne badania elektrofizjologiczne na żabach wskazują, że szkodliwe bodźce mechaniczne, termiczne i chemiczne pobudzają pierwotne włókna aferentne z wolno przewodzącymi aksonami.

Istnieją dwa rodzaje włókien nerwowych odpowiadających za ból u płazów. Włókna nerwowe z grupy C to rodzaj włókien nerwu czuciowego, które nie posiadają osłonki mielinowej i mają małą średnicę, co oznacza, że ​​mają niską prędkość przewodzenia nerwów . Cierpienie związane z oparzeniami, bólami zębów lub zgnieceniem spowodowane jest aktywnością włókna C. Włókna A-delta to inny rodzaj włókien nerwu czuciowego, jednak są one zmielinizowane i dlatego przekazują impulsy szybciej niż niezmielinizowane włókna C. Włókna A-delta przenoszą zimno, ciśnienie i pewne sygnały bólowe i są związane z ostrym bólem, który powoduje „odrywanie” szkodliwych bodźców.

Skóra żab zawiera zarówno włókna z grupy C, jak i włókna A-delta.

Mózg

Mózgi klas kręgowców. CB., Móżdżek; PT., Przysadka mózgowa; PN., Szyszynka; C. STR., Ciałko prążkowia; GHR, prawy zwój zwoju. I., węchowy; II., Nerwy wzrokowe.
Mózg żaby. A, strona grzbietowa; B, strona brzuszna; C, lewa strona; D, w pionowym przekroju wzdłużnym przez środek. 06, móżdżek; Cer.H, półkule mózgowe; ch.plx1 przedni i ch.plx2 tylny, splot naczyniówkowy; com, spoidła łączące prawą i lewą połowę mózgu; Cr.C, crura cerebri; Di, diencephalon lub thalamencephalon; dla.M, otwór Monro; ja, iter lub akwedukt Sylvius; infundibulum; Med.obl, medulla oblongata; Olf.l, płat węchowy; Opt.l, płat optyczny; opt.v, pęcherzyk wzrokowy; szpilka, szyszynka; dół, przysadka mózgowa; Sp.ed, rdzeń kręgowy; v3, trzecia komora; v *, czwarta komora; IX, nerwy czaszkowe; 1 Sp, 2 8p, pierwszy i drugi nerw rdzeniowy.

Wszystkich gatunków kręgowców mają wspólny archetyp mózgu podzielony na kresomózgowia i międzymózgowia (zwanych dalej przodomózgowia), śródmózgowie (śródmózgowia) i rhombencephalon (móżdżek). Połączenia nerwowe z śródmózgowia wskazują, że żaby mogą odczuwać ból.

W 2002 roku James Rose z University of Wyoming opublikował recenzje, w których argumentował, że ryby nie mogą odczuwać bólu, ponieważ brakuje im nowej kory mózgowej. Jeśli do odczuwania bólu wymagana jest obecność dużej, znacznie rozwiniętej kory nowej, jak sugeruje Rose, teoria ta wyeliminowałaby ptaki, płazy, inne zwierzęta inne niż ssaki, a nawet niektóre ssaki, z możliwości odczuwania bólu. Inni badacze nie wierzą, że świadomość zwierząt wymaga kory nowej, ale może wynikać z homologicznych sieci podkorowych mózgu. Behawiorysta zwierząt Temple Grandin twierdzi, że ryby (a zatem przypuszczalnie płazy) mogą nadal mieć świadomość bez kory nowej, ponieważ „różne gatunki mogą używać różnych struktur i systemów mózgowych do wykonywania tych samych funkcji”.

Układ opioidowy i działanie leków przeciwbólowych

Po rdzeniowym podawaniu szeregu agonistów opioidów wykazano, że żaby mają miejsca wiązania mu (μ) - , delta (δ) i kappa (κ) -opioidowe . Podtypy kappa κ 1 i κ 2 są obecne w mózgach żab jadalnych ( Rana esculenta ). W kategoriach ewolucyjnych oznacza to, że podtypy receptorów opioidowych są już obecne u płazów, chociaż różnice między nimi są mniej wyraźne niż u ssaków. Porównania sekwencji pokazują, że receptory opioidowe płazów są wysoce konserwatywne (70-84% podobne do ssaków) i są wyrażane w obszarach ośrodkowego układu nerwowego (OUN), najwyraźniej zaangażowanych w doświadczanie bólu.

W leczeniu płazów w praktyce weterynaryjnej często stosuje się te same środki przeciwbólowe i znieczulające, co u ssaków. Te chemikalia działają na szlaki nocyceptywne , blokując sygnały docierające do mózgu, gdzie reakcje emocjonalne na te sygnały są dalej przetwarzane przez pewne części mózgu występujące u owodniowców („ wyższych kręgowców ”).

Wpływ morfiny i innych opioidów

Względna siła przeciwbólowa 11 środków opioidowych ( agoniści receptora opioidowego μ - fentanyl, leworfanol, metadon, morfina, meperydyna i kodeina; częściowy agonista μ - buprenorfina; i agoniści receptora opioidowego μ - nalorfina, bremazocyna, U50488 i CI- 977) u żaby trawiastej wywołał zależne od dawki i długotrwałe znieczulenie, które utrzymuje się przez co najmniej 4 godziny. Względna siła przeciwbólowa μ-opioidów u płazów była skorelowana ze względną siłą przeciwbólową tych samych środków zarejestrowaną w testach skręcania myszy i gorącej płytki. Inne opioidowe leki przeciwbólowe są skuteczne u płazów, na przykład butorfanol .

Połączenia alfaksalonu - butorfanolu i alfaksalonu - morfiny są porównywalne pod względem początku i czasu trwania znieczulenia u kumaków wschodnich ( Bombina orientalis ).

Kiedy izolowany peptyd określany jako „peptyd związany z nocycepcją żaby” (fNRP) jest wstrzykiwany do traszek, zwiększa to latencję traszek do poruszania ogonami w odpowiedzi na gorącą wiązkę. Efekt jest blokowany przez jednoczesne wstrzyknięcie naloksonu, wskazując tym samym dowody na interakcję fNRP i etapów opioidów w ścieżkach przeciwbólowych traszek.

Skutki antagonistów opioidów

Nalokson i naltrekson są antagonistami receptora opioidowego μ , co u ssaków niweluje przeciwbólowe działanie opioidów. Znieczulenie morfinowe u żab jest blokowane zarówno przez nalokson, jak i naltrekson, co wskazuje, że w działaniu tym przynajmniej częściowo pośredniczą receptory opioidowe.

Wpływ innych leków przeciwbólowych

Bezpośrednie śródrdzeniowe wstrzyknięcie katecholamin, adrenaliny i norepinefryny , a także środków α-adrenergicznych, deksmedetomidyny i klonidyny , powoduje zależne od dawki podwyższenie progu bólu u żaby lampartowej ( Rana pipiens ). Ta analgezja występuje bez towarzyszących efektów motorycznych lub uspokajających.

Szereg nieopioidowych leków podawanych przez worek limfatyczny grzbietowy żab lampartów północnych ma wyraźne działanie przeciwbólowe, ustalone za pomocą testu z kwasem octowym. Chlorpromazyna i haloperidol (leki przeciwpsychotyczne), chlordiazepoksyd (benzodiazepina) i difenhydramina (antagonista histaminy) wywoływały umiarkowane lub silne działanie przeciwbólowe, podczas gdy indometacyna i ketorolak ( NLPZ ) oraz pentobarbital (barbituran) działały słabiej.

Zmiany fizjologiczne

W wielu badaniach na zwierzętach wykazano, że stres powoduje wzrost poziomu glukokortykoidów ). Żaby uwalniają kortykosteroidy w odpowiedzi na wiele czynników środowiskowych, a ten wzór uwalniania jest często specyficzny dla gatunku w obrębie płazów Dokładniej, zwiększona gęstość obsady i niedotlenienie powodują zmiany w kortyzolu (jeden z glukokortykoidów) i białych krwinkach w kijankach żaby amerykańskiej ( Lithobates catesbeianus ) wskazuje na stres.

Znieczulenie u płazów można mierzyć za pomocą tętna i częstości oddechów.

Ochronne reakcje silnika

Płazy wykazują klasyczną reakcję motoryczną chroniącą przed wycieraniem i cofaniem na szkodliwe bodźce chemiczne, cieplne i mechaniczne.

Kwas octowy (silnie drażniący) nałożony na tylną kończynę żab wywołuje energiczne wytarcie odsłoniętej skóry; zarówno pH, jak i osmolarność mogą przyczyniać się do wytwarzanej nocycepcji. Tę odpowiedź stosuje się w standardowym teście działania przeciwbólowego u żab, powszechnie nazywanym „testem z kwasem octowym”. W tej procedurze rozcieńczenia kwasu nakłada się kroplami na grzbiet uda żaby, aż żaba wytrze dotknięty obszar.

Traszki machają ogonami w odpowiedzi na napromieniowanie go gorącą wiązką, w bardzo podobny sposób do tego, jaki zaobserwowano u gryzoni używanych w teście wyrzucania ogonem .

Próg dla włosów Von Freya i odpowiedź na wycofanie nocyceptywne można wykorzystać do pomiaru skuteczności działania przeciwbólowego.

Uczenie się unikania

Wcześniejsze badania wykazały, że PLATANA SZPONIASTA ( Xenopus laevis ) nauczyć się uniknąć porażenia prądem w wodnym shuttle-box testu i podobnie, ropuchy trzciny cukrowej ( Bufo marinus ) nauczyć się uniknąć porażenia elektrycznego w T-labiryntu . Co więcej, amerykańskie żaby ryczące ( Rana catesbiana ) uczą się hamować swój priorytetowy, biologicznie adaptacyjny odruch prostujący, aby uniknąć porażenia prądem; po treningu pozostają biernie na plecach, zamiast wykazywać normalną krótką latencję, prostującą reakcję.

Batrachochytrium dendrobatidis jest grzybem chytrid, który wywołuje chorobę chytridiomycosis u płazów; żaby uczą się unikać grzyba już po jednym kontakcie.

Kompromisy w motywacji

Bolesne doświadczenie może zmienić motywację do normalnych reakcji behawioralnych. Amerykańskie żaby ryczące uczą się hamować swój ważny, biologicznie adaptacyjny odruch prostujący, aby uniknąć porażenia prądem. Po wielokrotnej ekspozycji pozostają biernie na plecach, zamiast wykazywać normalną, prostującą odpowiedź z krótkim opóźnieniem, pokazując w ten sposób kompromis w motywacji.

Zdolność poznawcza i wrażliwość

Salamandra olbrzymia

Argumentowano, że chociaż wysoka zdolność poznawcza może wskazywać na większe prawdopodobieństwo odczuwania bólu, daje również tym zwierzętom większą zdolność radzenia sobie z tym, pozostawiając zwierzętom o niższych zdolnościach poznawczych większy problem w radzeniu sobie z bólem.

Przyzwyczajenie

Przyzwyczajenie to jedna z najprostszych form uczenia się zwierząt. Stwierdzono, że nie ma różnic jakościowych ani ilościowych między gatunkami kręgowców w tej formie uczenia się, co wskazuje na brak różnic między ssakami a płazami w tym procesie.

Uczenie się skojarzone

Traszki są zdolne do uczenia się asocjacyjnego . Są w stanie skojarzyć sygnały chemiczne od nowego drapieżnika z innym bodźcem chemicznym, gdy drugim bodźcem jest ekstrakt skórny innej traszki.

Liczenie

Przynajmniej niektóre płazy są zdolne do liczenia . Gdy oferowane są żywe muszki owocowe ( Drosophila virilis ), salamandry wybierają większą z nich 1 vs 2 i 2 vs 3. Żaby są w stanie rozróżnić małe liczby (1 vs 2, 2 vs 3, ale nie 3 vs 4) i duże ( 3 vs 6, 4 vs 8, ale nie 4 vs 6) ofiary. Jest to niezależne od innych cech, takich jak powierzchnia, objętość, waga i ruch, chociaż rozróżnienie między dużą liczbą może opierać się na powierzchni.

Orientacja przestrzenna

Salamandra plamista może nauczyć się używać wizualnych wskazówek do lokalizowania nagród

Rocky Mountain ropuchy ( Bufo woodhousii woodhousii ) i Gulf Coast ropuchy ( Bufo valliceps ) są zdolne do rozróżniania pomiędzy lewą i prawą pozycjach w T-labiryntu .

Zarówno ropucha lądowa Rhinella arenarum, jak i salamandra plamista ( Ambystoma maculatum ) mogą nauczyć się orientować na otwartej przestrzeni za pomocą wizualnych wskazówek, aby dostać się do nagrody. Ponadto wolą używać wskazówek zbliżonych do nagrody. Pokazuje to zjawisko uczenia się, które wcześniej zarejestrowano w przypadku innych taksonów, w tym ssaków, ptaków, ryb i bezkręgowców. Zasugerowano, że samce żab strzałkowatych z gatunku Allobates femoralis wykorzystują uczenie się przestrzenne do znajdowania drogi na swoim terenie; są w stanie znaleźć drogę z powrotem na swoje terytorium po kilkuset metrach przesiedlenia, o ile są przesiedleni na swoim terenie.

Nauki społeczne

Kijanki żaby leśnej ( Rana sylvatica ) wykorzystują społeczne uczenie się do zdobywania informacji o drapieżnikach; stosunek opiekunów do obserwatorów, ale nie wielkość grupy, wpływa na intensywność rozpoznawania wyuczonego drapieżnika. Kijanki żaby drzewnej również wykazują lokalne wzmocnienie w nauce społecznej, jednak larwy salamandry plamistej nie; ta różnica w społecznym uczeniu się może wynikać w dużej mierze z różnic w ekologii wodnej między kijankami a larwami salamandry.

Kryteria odczuwania bólu

Naukowcy zaproponowali również, że w połączeniu z argumentacją przez analogię, kryteria fizjologii lub reakcji behawioralnych można wykorzystać do oceny możliwości odczuwania bólu przez zwierzęta inne niż ludzie. Poniżej znajduje się tabela kryteriów zasugerowanych przez Sneddona i wsp.

Kryteria odczuwania bólu u płazów
Kryteria
Anura

Ropucha 2 (PSF) .png

Caudata

Cryptobranchus japonicus.jpg

Gymnophiona

Eocaecilia BW.jpg

Ma nocyceptorów Zielony haczyk Y ? ?
Drogi do ośrodkowego układu nerwowego Zielony haczyk Y ? ?
Centralne przetwarzanie w mózgu Zielony haczyk Y ? ?
Receptory leków przeciwbólowych Zielony haczyk Y ? ?
Reakcje fizjologiczne Zielony haczyk Y ? ?
Odejście od szkodliwych bodźców Zielony haczyk Y ? ?
Zmiany behawioralne od normy Zielony haczyk Y ? ?
Zachowanie ochronne Zielony haczyk Y ? ?
Odpowiedzi zmniejszone przez leki przeciwbólowe Zielony haczyk Y ? ?
Samodzielne podawanie środków przeciwbólowych ? ? ?
Odpowiedzi o wysokim priorytecie w stosunku do innych bodźców Zielony haczyk Y ? ?
Płacić za dostęp do środków przeciwbólowych ? ? ?
Zmienione wybory / preferencje behawioralne Zielony haczyk Y ? ?
Uczenie się z ulgą ? ? ?
Pocieranie, utykanie lub osłanianie Zielony haczyk Y ? ?
Płacenie kosztów, aby uniknąć szkodliwych bodźców ? ? ?
Kompromisy z innymi wymaganiami Zielony haczyk Y ? ?

Oświadczenia naukowe

Kilku naukowców wydało oświadczenia wskazujące, że uważają, że płazy mogą odczuwać ból. Na przykład, -

Po zbadaniu morfologii układu nerwowego kręgowców Somme doszedł do wniosku, że „... większość czworonożnych kręgowców ma pewien stan świadomości ...”

Gentz ​​w artykule na temat chirurgii płazów pisze: „Zalecenia pooperacyjne obejmują ... analgezję” i „Hipotermia jest również niedopuszczalna jako technika sedacji przy bolesnych zabiegach”.

Opublikowano artykuły weterynaryjne, w których stwierdzono, że płazy odczuwają ból w sposób analogiczny do ssaków, a środki przeciwbólowe są skuteczne w zwalczaniu tej klasy kręgowców. Shine i in. , napisał, że większość komisji ds. etyki zwierząt i szersza społeczność uważa, że ​​płazy mogą odczuwać ból.

Niektórzy naukowcy byli nieco bardziej ostrożni, jeśli chodzi o doświadczenia płazów, na przykład Michaels i in. napisał, że identyfikacja dróg bólu współdzielonych przez płazy i inne owodniowce sugeruje zdolność do odczuwania bólu, nawet jeśli w innym i bardziej ograniczonym sensie niż u taksonów owodniowców.

Implikacje społeczne

Społeczne konsekwencje bólu u płazów obejmują ostrą i przewlekłą ekspozycję na zanieczyszczenia, kuchnię i badania naukowe (np. Modyfikacje genetyczne mogą mieć szkodliwy wpływ na dobrostan, celowo narzucone niekorzystne stany fizyczne, fizjologiczne i behawioralne, obcinanie palców u nóg lub inne metody inwazyjnego znakowania i procedur obsługi, które mogą spowodować obrażenia).

Kulinarny

Żabie udka - danie kulinarne

Twierdzono, że żaby zabijane w celu jedzenia są „... przecinane przez brzuch, gdy są jeszcze w pełni przytomne, a śmierć ich może zająć nawet godzinę”.

Ustawodawstwo

W Wielkiej Brytanii ustawodawstwo chroniące zwierzęta podczas badań naukowych, „Animals (Scientific Procedures) Act 1986”, chroni płazy od momentu, gdy osiągną one zdolność samodzielnego karmienia. Prawodawstwo chroniące zwierzęta w większości innych okoliczności w Wielkiej Brytanii to „Ustawa o dobrostanie zwierząt z 2006 r.”, Która stanowi, że w tej ustawie „zwierzę” oznacza kręgowiec inny niż człowiek ”, w tym płazy.

Norweska ustawa o prawach zwierząt z 1974 r. Stanowi, że dotyczy ona ssaków, ptaków, żab, salamandry, gadów, ryb i skorupiaków.

W Stanach Zjednoczonych ustawodawstwem chroniącym zwierzęta podczas badań naukowych jest „Ustawa o dobrostanie zwierząt”. Ustawa ta wyklucza ochronę zwierząt „zimnokrwistych”, tym samym wyłączając z ochrony płazy.

Zobacz też

Bibliografia