Osa pasożytnicza - Parasitoid wasp

Megarhyssa macrurus ( Ichneumonidae ), parazytoid , który składa jaja żywione przez drewno drzewa. Ciało kobiety ma około. 2 cale (50 mm) długości, z pokładełkiem ok. 4 cale (100 mm) długości.
Kobiety z parazytoida osa Neoneurus vesculus ( męczelkowate ) ovipositing w pracowników mrówka Formica cunicularia .

Osy parazytoidy to duża grupa nadrodzin błonkoskrzydłych , przy czym wszystkie oprócz osy drzewnej ( Orussoidea ) znajdują się w Apocrita z talią os . Jak parazytoidów , leżeli na ich jaj lub w organach innych stawonogów , prędzej czy później powoduje śmierć tych gospodarzy . Różne gatunki specjalizują się w żywicielach z różnych rzędów owadów, najczęściej Lepidoptera , choć niektórzy wybierają chrząszcze , muchy lub pluskwy ; osy pająkowate ( Pompilidae ) atakują wyłącznie pająki .

Gatunki osy parazytoidów różnią się etapem życia żywiciela, który atakują: jaja, larwy, poczwarki lub osobniki dorosłe. Głównie stosują jedną z dwóch głównych strategii w pasożytnictwie : albo są endopasożytnicze, rozwijając się wewnątrz żywiciela, albo koinobiont, pozwalając żywicielowi na dalsze odżywianie się, rozwój i linienie; lub są pasożytami zewnętrznymi, rozwijającymi się poza gospodarzem i idiobiontami, które natychmiast paraliżują gospodarza. Niektóre osy endopasożytnicze z nadrodziny Ichneumonoidea wykazują wzajemne powiązania z polidnawirusami , które to wirusy hamują obronę immunologiczną gospodarza.

Parazytoidyzm rozwinął się u błonkoskrzydłych tylko raz, w okresie permu , prowadząc do powstania jednego kladu , ale pasożytniczy tryb życia został kilkakrotnie utracony wtórnie, między innymi wśród mrówek , pszczół i os . W rezultacie rząd Hymenoptera zawiera wiele rodzin parazytoidów, wymieszanych z grupami nieparazytoidów. Osy parazytoidy obejmują bardzo duże grupy, niektóre szacunki podają, że Chalcidoidea aż 500 000 gatunków, Ichneumonidae 100 000 gatunków, a Braconidae do 50 000 gatunków. Owady żywicielki wyewoluowały szereg mechanizmów obronnych przeciwko osom pasożytniczym, w tym ukrywanie się, wiercenie i kamuflaż.

Wiele os pasożytniczych uważa się za korzystne dla ludzi, ponieważ naturalnie kontrolują szkodniki rolnicze. Niektóre z nich są stosowane komercyjnie w biologicznym zwalczaniu szkodników , począwszy od lat 20. XX w. wraz z Encarsia formosa do zwalczania mączlików w szklarniach . Historycznie rzecz biorąc, pasożytnictwo u os wpłynęło na myślenie Karola Darwina .

Parazytoidyzm

Dwie strategie występujące wśród os pasożytniczych: Pasożyty zewnętrzne są zwykle idiobiontami, a endopasożytami koinobiontami.

Osy pasożytnicze wahają się od niektórych z najmniejszych gatunków owadów do os o długości około cala. Większość kobiety mają długi, ostry pokładełkiem na czubku brzucha, czasami brakuje jadu gruczoły i prawie nigdy zmodyfikowane do użądlenia .

Parazytoidy można klasyfikować na wiele sposobów. Mogą żyć w ciele gospodarza jako endoparazytoidy lub żywić się nim z zewnątrz jako ektoparazytoidy: obie strategie można znaleźć wśród os. Parazytoidy można również podzielić ze względu na ich działanie na gospodarza. Idiobionty zapobiegają dalszemu rozwojowi żywiciela po początkowym unieruchomieniu go, podczas gdy koinobionty pozwalają żywicielowi na dalszy rozwój podczas żerowania na nim; i znowu, oba typy są widoczne u pasożytniczych os. Większość os ektoparazytoidów jest idiobiontami, ponieważ żywiciel może uszkodzić lub usunąć zewnętrznego pasożyta, jeśli pozwoli się mu się poruszać lub linieć . Większość os endoparazytoidów to koinobionty, co daje im przewagę żywiciela, który nadal rośnie i jest w stanie unikać drapieżników.

Pająk (Pompilidae) , idiobiont, niosący skaczącego pająka, którego właśnie sparaliżowała z powrotem do swojego gniazda, gdzie złoży na nim jajo.

Zastępy niebieskie

Wiele os parazytoidów wykorzystuje larwy Lepidoptera jako żywicieli, ale niektóre grupy pasożytują na różnych stadiach życia żywiciela (jajo, larwa lub nimfa, poczwarka, osobnik dorosły) prawie wszystkich innych rzędów owadów, zwłaszcza Coleoptera , Diptera , Hemiptera i inne Hymenoptera. Niektóre stawonogi atakują inne niż owady: na przykład Pompilidae specjalizują się w łapaniu pająków : są one szybką i niebezpieczną zdobyczą, często tak dużą jak sama osa, ale osa pająk jest szybsza, szybko żądląc swoją ofiarę, aby ją unieruchomić. Dorosłe samice os większości gatunków składają jaja do ciał lub jaj swoich gospodarzy. Niektórzy wstrzykują również mieszankę produktów wydzielniczych, które paraliżują żywiciela lub chronią jajo przed układem odpornościowym gospodarza; obejmują one polidnawirusy , białka jajników i jad. Jeśli polidnawirus jest uwzględniony, infekuje jądra hemocytów gospodarza i inne komórki, powodując objawy korzystne dla pasożyta.

Pozornie zdrowa gąsienica ćmy żeruje, rośnie i linieje...
...ale endopasożytnicze larwy koinobionta w końcu wypełniają jego ciało i zabijają go.

Wielkość żywiciela jest ważna dla rozwoju parazytoidu, ponieważ żywiciel jest jego całym źródłem pożywienia, dopóki nie pojawi się jako osoba dorosła; mali gospodarze często produkują mniejsze parazytoidy. Niektóre gatunki preferencyjnie składają jaja żeńskie u większych żywicieli, a jaja męskie u mniejszych żywicieli, ponieważ zdolności reprodukcyjne samców są ograniczone w mniejszym stopniu ze względu na mniejszy rozmiar ciała dorosłego osobnika.

Niektóre osy pasożytnicze znakują żywiciela sygnałami chemicznymi, aby pokazać, że zostało tam złożone jajo. Może to zarówno zniechęcać rywali do składania jaj, jak i sygnalizować samemu sobie, że u tego żywiciela nie jest potrzebne dalsze jajo, skutecznie zmniejszając szanse, że potomstwo będzie musiało konkurować o pożywienie i zwiększając jego przeżycie.

Koło życia

Osa Potter (Eumeninae) , idiobiont, budujący gniazdo błotne; następnie zaopatruje go w sparaliżowane owady, na których składa jaja; następnie pieczętuje gniazdo i nie zapewnia dalszej opieki swoim młodym.

Na lub wewnątrz żywiciela z jaja parazytoidu wykluwa się larwa lub dwie lub więcej larw ( poliembrion ). Jaja endopasożytów mogą wchłaniać płyny z organizmu żywiciela i rosnąć kilka razy w porównaniu z pierwszym złożeniem przed wykluciem. Larwy w pierwszym stadium rozwojowym są często bardzo mobilne i mogą mieć silne żuwaczki lub inne struktury, które mogą konkurować z innymi larwami parazytoidów. Kolejne stadia rozwojowe są na ogół bardziej podobne do larw. Larwy parazytoidów mają niekompletny układ trawienny bez tylnego otworu. Zapobiega to zanieczyszczeniu gospodarzy przez ich odpady. Larwa żywi się tkankami żywiciela, aż będzie gotowa do przepoczwarzenia; do tego czasu gospodarz jest albo martwy, albo prawie martwy. Smółki lub nagromadzone odpady z larwy wyrzucony jak przejść larwa do prepupa. W zależności od gatunku parazytoid może następnie wyjadać sobie drogę z żywiciela lub pozostać w mniej lub bardziej pustej skórze. W obu przypadkach zwykle obraca kokon i przepoczwarza się.

Jako osobniki dorosłe parazytoidy żywią się głównie nektarem z kwiatów. Samice niektórych gatunków będą również pić hemolimfę od gospodarzy, aby uzyskać dodatkowe składniki odżywcze do produkcji jaj.

Polydnavirus -wasp mutualism : wirus chroni koinobiont osa jaj i larw z immunosupresją przez gospodarza hemocytach .

Wzajemność z polidnawirusem

Polidnawirusy to wyjątkowa grupa wirusów owadzich, które mają wzajemne powiązania z niektórymi pasożytniczymi osami. Polidnawirus replikuje się w jajowodach dorosłej samicy osy parazytoidu. Osa czerpie korzyści z tego związku, ponieważ wirus zapewnia ochronę larwom pasożyta wewnątrz gospodarza, (i) osłabiając układ odpornościowy gospodarza i (ii) zmieniając komórki gospodarza, aby były bardziej korzystne dla pasożyta. Związek między tymi wirusami a osą jest obowiązkowy w tym sensie, że wszystkie osobniki są zakażone wirusami; wirus został włączony do genomu osy i jest dziedziczony.

Obrona hosta

Osa parazytoida ( Ichneumonidae ) wskazująca pokładełka na larwę ćmy cynobrowej tuż po złożeniu jaj. Larwa wije się energicznie, próbując uniknąć ataku.

Żywiciele parazytoidów wypracowali kilka poziomów obrony. Wielu gospodarzy próbuje ukryć się przed parazytoidami w niedostępnych siedliskach. Mogą również pozbyć się frass (odchodów ciała) i unikać roślin, które żuły, ponieważ obie mogą sygnalizować swoją obecność parazytoidom polującym na żywicieli. Skorupki jaja i naskórek potencjalnych żywicieli są pogrubione, aby zapobiec penetracji ich przez parazytoid. Gospodarze mogą stosować uniki behawioralne, gdy napotkają samicę parazytoida składającą jaja, na przykład zrzucając roślinę, na której się znajdują, skręcając się i rzucając, aby usunąć lub zabić samicę, a nawet zwracać się na osę, aby ją zaplątać. Wijanie się może czasami pomóc, powodując, że osa „chybi” znosząc jajo na gospodarzu i zamiast tego umieszcza je w pobliżu. Wijanie się poczwarek może spowodować, że osa straci przyczepność do gładkiej, twardej poczwarki lub zostanie uwięziona w jedwabnych pasmach. Niektóre gąsienice gryzą nawet zbliżające się do nich samice os. Niektóre owady wydzielają trujące związki, które zabijają lub odpędzają parazytoida. Mrówki pozostające w symbiozie z gąsienicami, mszycami lub łuskami mogą chronić je przed atakiem os.

Nawet osy parazytoidowe są podatne na osy hiperparazytoidowe. Niektóre osy parazytoidowe zmieniają zachowanie zarażonego żywiciela, powodując, że budują jedwabną sieć wokół poczwarek os po wyjściu z ciała, aby chronić je przed hiperparazytoidami.

Żywiciele mogą zabijać endoparazytoidy poprzez przyleganie hemocytów do komórki jajowej lub larwy w procesie zwanym enkapsulacją. W przypadku mszyc obecność określonego gatunku proteobakterii γ-3 sprawia, że ​​mszyce są stosunkowo odporne na ich parazytoidy, zabijając wiele jaj. Ponieważ przeżycie parazytoidu zależy od jego zdolności do unikania odpowiedzi immunologicznej gospodarza, niektóre osy parazytoidowe opracowały kontr-strategię składania większej liczby jaj u mszyc, które mają endosymbiont, tak aby przynajmniej jedna z nich mogła się wykluć i pasożytować na mszycach.

Niektóre gąsienice zjadają rośliny, które są toksyczne zarówno dla nich, jak i dla pasożyta, aby się wyleczyć. Larwy Drosophila melanogaster również same leczą się etanolem w leczeniu pasożytnictwa. Samice D. melanogaster składają jaja w pokarmie zawierającym toksyczne ilości alkoholu, jeśli wykryją w pobliżu osy parazytoidowe. Alkohol chroni je przed osami, kosztem opóźniania ich wzrostu.

Ewolucja i taksonomia

Ewolucja

W oparciu o analizę genetyczną i skamieniałości parazytoidyzm rozwinął się u błonkoskrzydłych tylko raz, w okresie permu , prowadząc do powstania jednego kladu , apocrita. Wszystkie osy pasożytnicze pochodzą z tej linii, z wyjątkiem Orussoidea, które są pasożytnicze, ale nie mają talii osy. Apokrita pojawiła się w okresie jurajskim . Aculeata , który obejmuje mrówki, pszczoły, osy i parazytoida pająka ewoluowała od wewnątrz apocrita; zawiera wiele rodzin parazytoidów, ale nie Ichneumonoidea , Cynipoidea i Chalcidoidea . Hymenoptera, Apocrita i Aculeata to wszystkie klady, ale ponieważ każdy z nich zawiera gatunki niepasożytnicze, parazytoidy, wcześniej znane jako Parasitica, nie tworzą samodzielnie kladu. Wspólny przodek, u którego rozwinął się parazytoid, żył około 247 milionów lat temu i wcześniej uważano, że była to osa ektopasożytnicza, która żywiła się larwami chrząszczy drążących drewno. Gatunki podobne pod względem stylu życia i morfologii do tego przodka nadal istnieją w Ichneumonoidea. Jednak ostatnie analizy molekularne i morfologiczne sugerują, że ten przodek był endofagiczny, co oznacza, że ​​żywił się z wnętrza gospodarza. Znaczące promieniowanie gatunków błonkoskrzydłych wystąpiło wkrótce po ewolucji parazytoidów w tej kolejności i uważa się, że było to jej wynikiem. Ewolucja pasa osy, zwężenia w brzuchu Apocrita, przyczyniła się do szybkiego zróżnicowania, ponieważ zwiększyła manewrowość pokładełka, organu znajdującego się w tylnej części brzucha używanego do składania jaj.

Drzewo filogenetyczne daje skondensowaną przegląd stanowisk grup parasitoidal ( pogrubioną czcionką ), między grupami ( kursywą ) Podobnie jak Vespidae które wtórnie opuszczonej na parazytoida przyzwyczajenia. Przybliżona liczba gatunków, które szacowane są w tych grupach, często znacznie większa niż liczba opisana do tej pory, jest pokazana w nawiasach, przy czym szacunkowe dane dotyczące najliczniejszego gatunku są również wytłuszczone , np. „( 150 000 )”. Nie wszystkie gatunki w tych grupach są pasożytnicze: na przykład niektóre Cynipoidea są fitofagiczne .

Błonkoskrzydłe

Muchy Zygmunt.jpg

parazytoidyzm

Orussoidea (parazytoidy osa, 85)Orussus coronatus.jpg

Apokrita

Ichneumonoidea ( 150 000 )Samica Ichneumon osa (Ichneumonidae sp) (przycięte).jpg Atanycolus sp.jpg

Cynipoidea (3000)Cynips sp betree.jpg

Proctotrupoidea (400)Codrus picicornis.jpg

Platygastroidea (4000)Platygastrid (Leptacis spp.) (9687661511).jpg

Chalcydoidea ( 500 000 )Chalcid Wasp - Conura gatunki, Woodbridge, Wirginia - 14885696378 (przycięte).jpg

inne Superrodziny

Ślimak

Chrysididae (osy klejnotowe, 3000)Chrysididae klejnot osa.jpg

Vespidae (osy, szerszenie, 5000) Osa europejska biała bg.jpg

Mutillidae (mrówki aksamitne, 3000)Mrówka aksamitna (Mutillidae) (25808496580) (przycięte).jpg

Pompilidae (osy pająkowate, 5000)Pająk Wasp (przycięty).JPG

inne rodziny

Skoliowate (560)Czarny-Kwiat-Osa.jpg

Formicidae (mrówki, 22 000) Mrówka mięsożerna żerująca na honey02.jpg

Apoidea

Sphecidae (700)Okaz Podalonii tydei (Le Guillou, 1841).jpg

Bembicyny (1800)Bembix sp.jpg

inne rodziny

Pemphredoninae (osy mszyce, 1000)Pemphredon sp.-pjt1 (przycięte).jpg

Filantyny (1100)Widok grzbietowy cerceris.jpg

Anthophila (pszczoły, 22 000) Apis mellifera (w locie) (przycięte).jpg

kłujący
talia osy
ewoluował raz

Taksonomia

Trissolcus (rodzina Platygastridae) najajach Chinavia
Mucha poczwarki zabity przez parazytoida larwy osy (prawdopodobnie Pteromalidae ). Każda poczwarka ma jeden otwór, przez który wynurzyła się pojedyncza dorosła osa po żerowaniu na larwie muchy domowej.

Osy pasożytnicze są parafiletyczne, ponieważ mrówki , pszczoły i niepasożytnicze osy, takie jak Vespidae, nie są uwzględnione, a wielu członków rodzin głównie pasożytniczych nie jest pasożytami. Wymienione są rodziny błonkoskrzydłych, w których większość członków prowadzi pasożytniczy tryb życia.

Interakcje z ludźmi

Biologiczne zwalczanie szkodników

Encarsia formosa , endopasożytniczaosa chalcidowa , hodowana komercyjnie w celu zwalczania mączlika w szklarniach
Trioxys complanatus ( Aphidiidae ) składa jaja w postaci cętkowanej mszycy lucerny , komercyjnego szkodnika Australii.

Osy pasożytnicze są uważane za pożyteczne, ponieważ w naturalny sposób kontrolują populację wielu szkodników . Są one szeroko stosowane w handlu (obok innych parazytoidów takich jak muchy tachinid ) do biologicznego zwalczania szkodników , w których najważniejsze to grupy są te ichneumonid osy , które żerują głównie na gąsienice z motyli i ciem ; osy braconidy , które atakują gąsienice i wiele innych owadów, w tym mszyce ; osy chalcydowe , które pasożytują na jajach i larwach zielonki, mączlika , gąsienic kapuścianych i owadów łuskowatych .

Jedną z pierwszych os pasożytniczych, które weszły do ​​użytku komercyjnego, była Encarsia formosa , chalcyd endopasożytniczy . Jest używany do zwalczania mączlików w szklarniach od lat dwudziestych. Wykorzystanie owada spadło prawie do zera, w latach czterdziestych XX wieku zastąpiono je chemicznymi pestycydami . Od lat siedemdziesiątych XX wieku odrodziło się użytkowanie, które ponownie pojawiło się w Europie i Rosji. W niektórych krajach, takich jak Nowa Zelandia, jest to podstawowy środek kontroli biologicznej stosowany do zwalczania mączlików szklarniowych , szczególnie na uprawach takich jak pomidor , roślina szczególnie trudna do zasiedlenia przez drapieżniki.

W handlu istnieją dwa rodzaje systemów chowu: krótkoterminowa sezonowa dzienna produkcja z wysoką produkcją parazytoidów na dzień oraz długoterminowa całoroczna niska dzienna produkcja z zakresem produkcji 4–1000 milionów samic parazytoidów tygodniowo, aby zaspokoić zapotrzebowanie na odpowiednie parazytoidy dla różnych upraw.

W kulturze

Osy pasożytnicze wpłynęły na myślenie Karola Darwina . W liście z 1860 roku do amerykańskiego przyrodnika Asy Graya Darwin napisał: „Nie mogę przekonać samego siebie, że dobroczynny i wszechmocny Bóg celowo stworzył pasożytnicze osy z wyraźnym zamiarem ich żerowania w żywych ciałach gąsienic”. Paleontolog Donald Prothero zauważa, że ​​religijnie nastawieni ludzie epoki wiktoriańskiej , w tym Darwin, byli przerażeni tym przypadkiem ewidentnego okrucieństwa w przyrodzie, szczególnie zauważalnym u Ichneumonidae .

Uwagi

Bibliografia