Filosfera - Phyllosphere

Powietrzna powierzchnia roślin, w większości zajęta przez liście, jest zasiedlona przez różnorodne mikroorganizmy tworzące filosferę

Fyllosfera to określenie stosuje się w mikrobiologii w odniesieniu do całkowitej naziemnych powierzchni roślin, patrząc jako siedlisko dla mikroorganizmów . Filosferę można dalej podzielić na kaulosferę (łodygi), filoplane (liście), antosferę (kwiaty) i karposferę (owoce). Podziemne siedliska drobnoustrojów (tj. cienka objętość gleby otaczającej korzenie lub podziemne powierzchnie łodyg) określane są jako ryzosfera i laimosfera . Większość roślin zawiera różne zbiorowiska mikroorganizmów, w tym bakterie , grzyby , archeony i protisty . Niektóre są korzystne dla rośliny, inne działają jako patogeny roślin i mogą uszkadzać roślinę żywicielską, a nawet ją zabijać.

Mikrobiom filosfery

Na powierzchni liścia, czyli filosferze, znajduje się mikrobiom obejmujący różnorodne zbiorowiska bakterii , archeonów , grzybów , alg i wirusów . Kolonizatorzy drobnoustrojów są narażeni na dobowe i sezonowe wahania temperatury, wilgoci i promieniowania. Ponadto te elementy środowiska wpływają na fizjologię roślin (takie jak fotosynteza, oddychanie, pobieranie wody itp.) i pośrednio wpływają na skład mikrobiomu. Deszcz i wiatr powodują również czasowe zmiany w mikrobiomie filosfery.

Filosfera obejmuje całkowitą powierzchnię powietrzną (nadziemną) rośliny i jako taka obejmuje powierzchnię łodygi, kwiatów i owoców, ale w szczególności powierzchnie liści. W porównaniu z ryzosferą i endosferą, filosfera jest uboga w składniki odżywcze, a jej środowisko bardziej dynamiczne.

Interakcje między roślinami i powiązanymi z nimi mikroorganizmami w wielu z tych mikrobiomów mogą odgrywać kluczową rolę w zdrowiu, funkcjonowaniu i ewolucji roślin żywicielskich . Interakcje między rośliną żywicielską a bakteriami filosfery mogą wpływać na różne aspekty fizjologii roślin żywicielskich. Jednak od 2020 r. wiedza o tych asocjacjach bakteryjnych w filosferze pozostaje stosunkowo skromna i istnieje potrzeba pogłębienia podstawowej wiedzy na temat dynamiki mikrobiomu filosfery.

Zespół mikrobiomu filosfery, który można ściśle określić jako epifityczne zbiorowiska bakteryjne na powierzchni liścia, może być kształtowany przez zbiorowiska drobnoustrojów obecne w otaczającym środowisku (tj. kolonizacja stochastyczna ) i roślinę żywicielską (tj. dobór biotyczny ). Jednakże, chociaż powierzchnia liści jest ogólnie uważana za odrębne siedlisko drobnoustrojów, nie ma zgody co do dominującej siły napędowej gromadzenia się społeczności w mikrobiomach filosfery. Na przykład, w filosferze współwystępujących gatunków roślin odnotowano specyficzne dla gospodarza zbiorowiska bakteryjne, co sugeruje dominującą rolę selekcji żywiciela.

Odwrotnie, mikrobiomy otaczającego środowiska są również zgłaszane jako główny wyznacznik składu zbiorowisk filosfery. W rezultacie procesy, które napędzają gromadzenie się społeczności filosfery, nie są dobrze poznane, ale jest mało prawdopodobne, aby były uniwersalne wśród gatunków roślin. Jednak istniejące dowody wskazują, że mikrobiomy filosfery wykazujące powiązania specyficzne dla gospodarza mają większe szanse na interakcję z gospodarzem niż te pochodzące głównie z otaczającego środowiska.

Skale przestrzenne mają znaczenie
Trynidad
Liść
Powierzchnia Trynidadu wynosi około 5000 km2 (2000 ²). W porównaniu do wielkości człowieka jest to mniej więcej taka sama powierzchnia względna jak typowy liść w porównaniu do wielkości bakterii. Wyobraź sobie człowieka gdzieś na Trynidadzie bez nóg do poruszania się, bez oczu do patrzenia i uszu do słyszenia, zachowującego jedynie zdolność wąchania i dotyku. Jest to paralela do postrzegania liści przez pojedynczą bakterię. Nie ma możliwości postrzegania czegokolwiek poza jego najbliższym otoczeniem. Bakterie potrzebują wody do ruchu i odbierają tylko „sygnały, takie jak cukry, aminokwasy lub substancje lotne, dyfundujące do ich zajętego miejsca”. Ten mikrośrodowisko determinuje doświadczenie poszczególnych bakterii i sposób, w jaki reaguje.

Ogólnie rzecz biorąc, w zbiorowiskach filosfery pozostaje duże bogactwo gatunkowe. Zbiorowiska grzybów są bardzo zróżnicowane w filosferze regionów o klimacie umiarkowanym i są bardziej zróżnicowane niż w regionach tropikalnych. Na powierzchni liści roślin może znajdować się do 107 drobnoustrojów na centymetr kwadratowy, a populację bakterii filosfery w skali globalnej szacuje się na 10 26 komórek. Populacja filosfery grzybów będzie prawdopodobnie mniejsza.

Mikroby Phyllosphere z różnych roślin wydają się być nieco podobne na wyższych poziomach taksonów, ale na niższych poziomach taksonów pozostają znaczące różnice. Wskazuje to, że mikroorganizmy mogą potrzebować precyzyjnie dostrojonej regulacji metabolicznej, aby przetrwać w środowisku filosfery. Proteobacteria wydają się być dominującymi kolonizatorami, a Bacteroidetes i Actinobacteria dominują również w filosferach. Chociaż istnieją podobieństwa między ryzosferą a zbiorowiskami mikroorganizmów glebowych, bardzo małe podobieństwo stwierdzono między zbiorowiskami filosfery a mikroorganizmami unoszącymi się na wolnym powietrzu ( aeroplankton ).

Poszukiwanie rdzenia mikrobiomu w społeczności drobnoustrojów związanych z gospodarzem jest użytecznym pierwszym krokiem w próbie zrozumienia interakcji, które mogą zachodzić między gospodarzem a jego mikrobiomem. Dominująca koncepcja mikrobiomu rdzenia opiera się na założeniu, że trwałość taksonu w granicach czasoprzestrzennych niszy ekologicznej bezpośrednio odzwierciedla jego znaczenie funkcjonalne w niszy, którą zajmuje; zapewnia zatem ramy do identyfikacji funkcjonalnie krytycznych mikroorganizmów, które konsekwentnie łączą się z gatunkiem gospodarza.

Liść ze zdrowej rośliny Arabidopsis (po lewej) i liść ze zmutowanej rośliny dysbiotycznej (po prawej)

W literaturze naukowej pojawiły się rozbieżne definicje „mikrobiomu rdzeniowego”, a naukowcy różnie identyfikują „taksony rdzeniowe” jako te, które utrzymują się w różnych mikrosiedliskach żywiciela, a nawet w różnych gatunkach. Biorąc pod uwagę rozbieżność funkcjonalną mikroorganizmów w różnych gatunkach żywicieli i mikrosiedliskach, zdefiniowanie taksonów rdzeniowych sensu stricto jako tych, które utrzymują się na dużych odległościach geograficznych w obrębie mikrobiomów żywiciela specyficznych dla tkanek i gatunków, stanowi najbardziej odpowiednie z biologicznego i ekologicznego punktu widzenia zastosowanie tych ram koncepcyjnych. Specyficzne dla tkanek i gatunków mikrobiomy rdzeniowe w populacjach żywicieli oddzielonych dużymi odległościami geograficznymi nie były szeroko opisywane dla filosfery przy zastosowaniu rygorystycznej definicji ustalonej przez Ruinena.

Przykład: filosfera manuka

Względna liczebność rdzenia taksonów filosfery w manuka
Manuka to kwitnący peeling. Wykres przedstawia rozkład liczebność-obłożenie identyfikujący podstawowe taksony filosfery w zestawach danych nierozrzedzonych (zielonych) i rozrzedzonych (fioletowych). Każdy punkt reprezentuje takson wykreślony przez jego średnią logarytmiczną względną liczebność i obłożenie. Taksony (różowe) z obłożeniem 1 (tj. wykryte we wszystkich 89 próbkach filosfery) uważano za członków mikrobiomu rdzenia.

Kwitnące drzewo herbaciane powszechnie znane jako manuka pochodzi z Nowej Zelandii. Miód manuka , produkowany z nektaru kwiatów manuka, znany jest ze swoich antybakteryjnych właściwości bez nadtlenków. Te właściwości antybakteryjne bez nadtlenków są głównie związane z akumulacją trójwęglowego cukru dihydroksyacetonu (DHA) w nektarze kwiatu manuka, który ulega przemianie chemicznej w metyloglioksal (MGO) w dojrzałym miodzie. Jednak stężenie DHA w nektarze kwiatów manuka jest notorycznie zmienne, a skuteczność przeciwdrobnoustrojowa miodu manuka w konsekwencji różni się w zależności od regionu i roku. Pomimo szeroko zakrojonych wysiłków badawczych nie zidentyfikowano wiarygodnej korelacji między produkcją DHA a czynnikami klimatycznymi, edaficznymi lub genetycznymi gospodarza.

{A} Mapa cieplna po lewej ilustruje, w jaki sposób skład OTU w filosferze manuka i związanych z nią zbiorowiskach glebowych znacznie się różnił. Nie wykryto mikrobiomu gleby rdzeniowej.
(B) Wykres po prawej pokazuje, w jaki sposób OTU w filosferze i powiązanych zbiorowiskach glebowych różniły się względną liczebnością.

Mikroorganizmy badano w ryzosferze i endosferze manuka. Wcześniejsze badania koncentrowały się głównie na grzybach, a badanie z 2016 r. dostarczyło pierwszych badań endofitycznych społeczności bakteryjnych z trzech odrębnych geograficznie i środowiskowo populacji manuka przy użyciu technik pobierania odcisków palców i ujawnienia specyficznych dla tkanek rdzeniowych endomikrobiomów. W badaniu z 2020 r. zidentyfikowano specyficzny dla siedliska i stosunkowo obfity mikrobiom rdzeniowy w filosferze manuka, który utrzymywał się we wszystkich próbkach. W przeciwieństwie do tego, mikroorganizmy filosfery spoza rdzenia wykazywały znaczne zróżnicowanie w poszczególnych drzewach żywicielskich i populacjach, które były silnie napędzane czynnikami środowiskowymi i przestrzennymi. Wyniki wykazały istnienie dominującego i wszechobecnego mikrobiomu rdzeniowego w filosferze manuka.

Zobacz też

Bibliografia

  1. ^ Carvalho, Sofia D.; Castillo, José A. (2018). „Wpływ światła na interakcję roślina-filosfera” . Granice w naukach o roślinach . 9 . doi : 10.3389/fpls.2018.01482 . CC-BY icon.svgMateriał został skopiowany z tego źródła, które jest dostępne na licencji Creative Commons Attribution 4.0 International License .