Skorupa żółwia -Turtle shell
Skorupa żółwia stanowi tarczę dla części brzusznych i grzbietowych żółwi ( rząd Testudines), całkowicie osłaniając wszystkie ważne narządy żółwia, a w niektórych przypadkach nawet głowę. Jest zbudowany ze zmodyfikowanych elementów kostnych, takich jak żebra, części miednicy i inne kości występujące u większości gadów. Kość skorupy składa się zarówno z kości szkieletowej, jak i skórnej , co pokazuje, że całkowite zamknięcie skorupy prawdopodobnie wyewoluowało poprzez włączenie pancerza skórnego do klatki piersiowej.
Skorupa żółwia jest ważnym badaniem, nie tylko ze względu na widoczną ochronę, jaką zapewnia zwierzęciu, ale także jako narzędzie identyfikacji, zwłaszcza w przypadku skamieniałości, ponieważ skorupa jest jedną z części żółwia, które prawdopodobnie przetrwają fosylizację. Dlatego zrozumienie struktury muszli u żywych gatunków dostarcza materiału porównywalnego ze skamieniałościami.
Skorupa żółwia szylkretowego , między innymi, była używana od starożytności jako materiał na wiele drobnych przedmiotów dekoracyjnych i praktycznych, ale zwykle jest określana jako szylkret .
Nomenklatura powłoki
Skorupa żółwia składa się z wielu elementów kostnych, ogólnie nazwanych na cześć podobnych kości u innych kręgowców, a także z szeregu keratynowych łusek , które również mają unikalną nazwę. Niektóre z tych kości, które tworzą wierzch skorupy, pancerza , wyewoluowały z ramion łopatki obojczyków wraz z grzbietową i powierzchowną migracją kleitry. Powierzchnia brzuszna nazywana jest plastronem . Są one połączone obszarem zwanym mostem. Rzeczywisty szew między mostem a plastronem nazywa się przednią rozporą mostu. W Pleurodires tylna miednica jest również częścią pancerza, w pełni z nim połączoną. Inaczej jest w przypadku Cryptodire , które mają unoszącą się miednicę. Przednia podpora mostu i tylna podpora mostu są częścią plastronu. Na pancerzu znajdują się szwy, w które są wprowadzane, znane jako szew Bridge carapace.
W skorupie znajduje się warstwa naskórka żółwia . Ta warstwa jest ważna dla wytrzymałości otaczającej ją powłoki. W badaniu międzynarodowym warstwa może mieć grubość od dwóch do czterech komórek. Nawet przy tak małej grubości naskórek umożliwia deformację muszli i zapewnia jej większe wsparcie. Warstwa naskórka jest widoczna w obu częściach skorupy, pancerza i plastronu i jest grubsza w newralgicznych miejscach. Grubszy naskórek pozwala na odczuwanie większej siły nacisku bez trwałej deformacji lub krytycznego uszkodzenia powłoki.
Kształt muszli pochodzi z procesu ewolucyjnego , który spowodował pojawienie się wielu mikrostruktur, które pomagają przetrwać i poruszać się. Kształt skorupy pozwala zwierzęciu na ucieczkę przed drapieżnymi sytuacjami. Mikrostruktury mogą obejmować wspomniane wcześniej tarcze lub żebra znajdujące się wewnątrz skorupy. Wiele żeber można znaleźć w skorupie i w całej skorupie. Struktury żeber zapewniają dodatkowe wsparcie strukturalne, ale pozwalają skorupom odkształcać się elastycznie w zależności od sytuacji, w której znajduje się żółw (np. ucieczka przed drapieżnikiem). W skorupie żółwia zastosowano również mechanizmy niestrukturalne, które wspomagają żółwia podczas poruszania się . Podobny do śluzu film pokrywa części skorupy, umożliwiając tarcie i opór .
Kości skorupy noszą nazwy od standardowych elementów kręgowców. Jako taki pancerz składa się z ośmiu opłucnej z każdej strony, jest to połączenie żeber i zrośniętej kości skórnej. Poza tym, z przodu skorupy, znajduje się pojedyncza kość karkowa, seria dwunastu par obwodowych, które rozciągają się wzdłuż każdej strony. Z tyłu skorupy znajduje się kość pygal, a przed nią za ósmą opłucną znajduje się kość suprapygal.
Pomiędzy każdą z opłucnej znajduje się szereg kości nerwowych, które choć zawsze obecne, nie zawsze są widoczne, u wielu gatunków Pleurodire są one zanurzone poniżej opłucnej. Poniżej kości nerwowej znajduje się łuk nerwowy, który tworzy górną połowę osłony rdzenia kręgowego. Poniżej reszta kręgosłupa. Niektóre gatunki żółwi mają dodatkowe kości zwane mezoplastrą, które znajdują się między pancerzem a plastronem w obszarze mostu. Są obecne w większości żółwi Pelomedusid .
Szkieletowe elementy plastronu również są w dużej mierze parami. Z przodu znajdują się dwie epiplastry, za którymi znajduje się hyoplastra. Obejmują one pojedynczy entoplastron. Stanowią one przednią połowę plastronu, a hioplastron zawiera przednią rozpórkę mostka. Tylna połowa składa się z dwóch hipoplastrów (zawierających tylną rozpórkę mostka), a tylna to para wyrostków mieczykowatych.
Na kostnych elementach nakłada się szereg łusek, które są wykonane z keratyny i bardzo przypominają róg lub tkankę paznokcia. W środku pancerza znajduje się pięć tarcz kręgowych, z których wychodzą cztery pary tarcz żebrowych. Wokół krawędzi muszli znajduje się 12 par brzeżnych tarczek. Wszystkie te szwy są wyrównane tak, że w większości szwy między kośćmi znajdują się pośrodku powyżej. W przedniej części muszli może znajdować się tarcza szyjna (czasami błędnie nazywana tarczą karkową), jednak obecność lub brak tej tarczy jest bardzo zmienna, nawet w obrębie gatunku.
Na plastronie znajdują się z przodu dwie tarcze gąbczaste, następnie para piersiowa, następnie brzuszne, udowe i na końcu odbytowe. Szczególną odmianą jest to, że żółwie Pleurodiran mają z przodu tarczkę międzyzębową, co daje im w sumie 13 tarcz plastrowych. W porównaniu do 12 we wszystkich żółwiach Cryptodiran.
Pancerz żółwia
Pancerz jest grzbietową (tylną), wypukłą częścią struktury skorupy żółwia , składającą się ze skostniałych żeber zwierzęcia połączonych z kością skórną. Kręgosłup i rozszerzone żebra są połączone poprzez skostnienie z płytkami skórnymi pod skórą, tworząc twardą skorupę. Zewnętrznie skorupa pokryta jest łuskami , które są zrogowaciałymi płytkami wykonanymi z keratyny , które chronią skorupę przed zadrapaniami i siniakami. U niektórych gatunków występuje kil , grzbiet biegnący od przodu do tyłu zwierzęcia, mogą to być pojedyncze, sparowane lub nawet trzy rzędy. U większości żółwi skorupa ma stosunkowo jednolitą strukturę, przy czym głównymi różnicami są różnice gatunkowe w ogólnym kształcie i kolorze. Jednak żółwie miękkoskorupowe , żółwie świńskie i żółwie skórzaste utraciły łuski i zmniejszyły kostnienie skorupy. Pozostawia to skorupkę pokrytą jedynie skórą . To wszystko są wysoce wodne formy.
Ewolucja skorupy żółwia jest wyjątkowa, ponieważ pancerz przedstawia przekształcone kręgi i żebra. Podczas gdy inne czworonogi mają łopatki znajdujące się poza klatką piersiową, łopatki żółwi znajdują się wewnątrz klatki piersiowej. Muszle innych czworonogów, takich jak pancerniki , nie są połączone bezpośrednio z kręgosłupem lub klatką piersiową, umożliwiając swobodny ruch żeber z otaczającym mięśniem międzyżebrowym. Jednak analiza skamieniałości przejściowej, Eunotosaurus africanus , pokazuje, że wcześni przodkowie żółwi utracili ten mięsień międzyżebrowy zwykle znajdujący się między żebrami.
Plastron
Plastron (liczba mnoga: plastrony lub plastra) to prawie płaska część struktury skorupy żółwia , którą można by nazwać brzuchem lub brzuszną powierzchnią skorupy. Obejmuje ona również w swojej konstrukcji przednie i tylne zastrzały mostu oraz mostek skorupy. Plastron składa się z dziewięciu kości, a dwa epiplastry na przedniej granicy plastronu są homologiczne do obojczyków innych czworonogów. Reszta kości plastralnych jest homologiczna do gastraliów innych czworonogów. Plastron został opisany jako egzoszkielet , podobnie jak osteodermy innych gadów; ale w przeciwieństwie do osteoderm, plastron posiada również osteoblasty , osteoid i okostną .
Ewolucja plastronu pozostaje bardziej tajemnicza, chociaż Georges Cuvier, francuski przyrodnik i zoolog z XIX wieku, napisał, że plastron rozwinął się głównie z mostka żółwia. Jest to zgodne z wiedzą uzyskaną dzięki badaniom embriologicznym, które pokazują, że zmiany w szlakach rozwoju żeber często prowadzą do wad rozwojowych lub utraty plastronu. Zjawisko to występuje w rozwoju żółwia, ale zamiast doznać całkowitej utraty mostka, plan ciała żółwia przekształca kość w formę plastronu, chociaż inne analizy wskazują, że mostek śródchrzęstny jest nieobecny i zastąpiony plastronem egzoszkieletowym. Żebra brzuszne są praktycznie nieobecne i zastąpione plastronem, chyba że gastralia, z których wyewoluował plastron, były kiedyś pływającymi żebrami brzusznymi. Podczas ewolucji żółwia prawdopodobnie nastąpił podział pracy między żebrami, które specjalizowały się w stabilizacji tułowia, a mięśniami brzucha, które specjalizowały się w oddychaniu, a zmiany te miały miejsce 50 milionów lat przed całkowitym skostnieniem skorupy.
Odkrycie skamieniałości przodka żółwia, Pappochelys rosinae, dostarcza dodatkowych wskazówek na temat powstawania plastronu. Pappochelys służy jako forma pośrednia między dwoma wczesnymi żółwiami macierzystymi, E. africanus i Odontochelys, z których ten ostatni posiada w pełni uformowany plastron. Zamiast nowoczesnego plastronu Pappochelys sparował gastralia, takie jak te znalezione w E. africanus . Pappochelys różni się od swojego przodka, ponieważ gastralia wykazują oznaki, że kiedyś były połączone, na co wskazują skamieniałe okazy z rozwidlonymi końcami. Dowody te pokazują stopniową zmianę od sparowanych gastralii do sparowanych i połączonych gastralii, a wreszcie do nowoczesnego plastronu w tych trzech okazach.
W niektórych rodzinach istnieje zawias między tarczami piersiowymi i brzusznymi , co pozwala żółwiowi prawie całkowicie się zamknąć. W przypadku niektórych gatunków płeć testudyny można określić na podstawie tego, czy plastron jest wklęsły , samiec, czy wypukły , żeński. Wynika to z pozycji godowej; wklęsły plastron samca pozwala na łatwiejsze mocowanie samicy podczas kopulacji.
Plastrony łączą się wzdłuż centralnego szwu w środku plastronu. Względne długości segmentów szwu mogą być wykorzystane do identyfikacji gatunku żółwia . Na plastronie znajduje się sześć bocznie symetrycznych par tarczek: kątowa, ramienna, piersiowa, brzuszna, udowa i odbytowa (od głowy do ogona w dół szwu); szwy brzuszne i dziąsłowe są w przybliżeniu tej samej długości, a szwy udowe i piersiowe są w przybliżeniu tej samej długości.
Tarcza gularna lub projekcja gularna na żółwiu jest najdalej wysuniętą przednią częścią plastronu, spodnią stroną skorupy. Niektóre żółwie mają sparowane tarczki guzowate , podczas gdy inne mają pojedynczą, niepodzielną tarczkę guzowatą. Tarcze dziąsłowe mogą być określane jako występy dziąsłowe, jeśli wystają jak kielnia .
- Gularowe formacje anatomiczne u innych gatunków
Formuła plastyczna
Wzór plastrowy służy do porównania rozmiarów poszczególnych tarcz plastrowych (mierzonych wzdłuż szwu środkowego). Często wyróżnia się następujące łuski plastrowe (z ich skrótem):
intergular = interguła gular = gul ramienny = szum piersiowy = pect brzuszny = abd udowy = kobieta analny = an
Porównanie wzorów plastrowych zapewnia rozróżnienie między tymi dwoma gatunkami. Na przykład w przypadku żółwia pudełkowego formuła plastralna to: an > abd > gul > pect > hum >< fem.
Plastrony żółwia były używane przez starożytnych Chińczyków w rodzaju wróżbiarstwa zwanego plastromancją . Zobacz także Kości wyroczni .
Scutes
Skorupa żółwia pokryta jest skórkami wykonanymi z keratyny . Poszczególne łuski, jak pokazano powyżej, mają określone nazwy i są ogólnie spójne w różnych gatunkach żółwi. Żółwie lądowe nie zrzucają swoich skórek. Nowe łuski rosną przez dodanie warstw keratynowych do podstawy każdej łuski. Wodne chelonii zrzucają pojedyncze łuski. Scute skutecznie formuje skórę na leżących poniżej strukturach kostnych; Pomiędzy łuską a szkieletem znajduje się bardzo cienka warstwa tkanki podskórnej. U niektórych gatunków łuski mogą być jaskrawo zabarwione, ale kolor podstawowy jest grzbietowo szary do ciemnobrązowego; łuski plastrowe są często od białego do żółtego w kolorze podstawowym. Badania embriologiczne Moustakas-Verho i Cherepanova ujawniają, że wzór tarczek plastrowych wydaje się niezależny od wzoru tarczek karapaksu, co sugeruje, że karapaks i plastron ewoluowały oddzielnie.
Pojawienie się łusek koreluje z przejściem z wodnego do lądowego trybu życia czworonogów w okresie karbońskim (340 mln lat temu). W ewolucji od płazów do owodniowców lądowych nastąpiło przejście w wielu różnych strukturach skóry. Przodkowie żółwi prawdopodobnie oddzielili się od płazów, aby stworzyć rogową osłonę we wczesnych ziemskich formach przodków.
Ontogeneza
Grzbiet karapaksu odgrywa zasadniczą rolę w rozwoju skorupy żółwia. Analizy embriologiczne pokazują, że grzbiet karapaksu inicjuje tworzenie skorupy żółwia. Powoduje to osiowe zatrzymanie, co powoduje grzbietowe wygięcie żeber, przestawienie obręczy barkowej i jej otorbienie w klatce piersiowej oraz rozwój pancerza. Odontochelys semitestacea przedstawia dowody zatrzymania osiowego, które obserwuje się w zarodkach, ale nie ma żeber w kształcie wachlarza i pancerza. Sugeruje to, że prymitywny grzbiet karapaksu funkcjonował inaczej i musiał później uzyskać funkcję pośredniczenia w rozwoju żeber i pancerza. Geny Pax1 i Sonic hedgehog ( Shh ) służą jako kluczowe regulatory podczas rozwoju kręgosłupa. Ekspresja Shh w cewce nerwowej jest niezbędna do utrzymania ekspresji Pax1 w sklerotomie brzusznym, a zatem odgrywa kluczową rolę w rozwoju żeber karapaksu. Obserwacje genetyczne Pax1 i Shh pozwalają lepiej zrozumieć ekspresję kluczowych genów, które mogą być potencjalnie odpowiedzialne za zmianę morfologii żółwi.
Podczas rozwoju zarodka żółwia żebra wyrastają na boki do grzbietu karapaksu, co jest charakterystyczne dla żółwi, wchodząc do skóry właściwej grzbietu, aby podtrzymać karapaks. Rozwój jest sygnalizowany lokalnie przez czynniki wzrostu fibroblastów, w tym FGF10 .
Filogeneza
Teoria płytek kostno-skórnych: „przodek w kropki”
Zoolodzy starali się wyjaśnić ewolucyjne pochodzenie żółwi, a w szczególności ich unikalny pancerz. W 1914 J. Versluys zaproponował, aby płytki kostne w skórze właściwej, osteodermy , połączyły się najpierw ze sobą, a następnie z żebrami pod nimi. Teoria ta przetrwała do XXI wieku, kiedy Olivier Rieppel zaproponował hipotetycznego prekursora żółwia, którego grzbiet pokryty był kostnymi płytami pancerza w skórze właściwej, którego nazwał „Przodkiem Polka Dot”. Michael Lee zaproponował, aby transformacja pancerza rozpoczęła się od nieopancerzonego paragada, a następnie opancerzonego pareiazaura, a zakończyła na nowoczesnych żółwiach z w pełni rozwiniętym pancerzem i przesuniętą klatką piersiową. Teoria wyjaśniała ewolucję pareizaurów kopalnych od Bradysaurusa do Anthodona , ale nie wyjaśniała, w jaki sposób żebra mogły zostać przyczepione do kostnych płytek skórnych.
Poszerzona teoria żeber
Perm: pierwsze żółwie macierzyste
Niedawne odkrycia skamieniałości żółwi macierzystych dostarczają „kompleksowego scenariusza” ewolucji skorupy żółwia. Skamielina, która może być żółwiem macierzystym z permu w Afryce Południowej, eunotozaur , około 260 milionów lat temu, miała krótki, szeroki pień i korpus z poszerzonymi i nieco zachodzącymi na siebie żebrami, co sugeruje wczesny etap nabywania jak diabli. Skamielina została nazwana „gadem diapsydowym w procesie przekształcenia się w apsydę wtórną”. Olivier Rieppel podsumowuje filogenetyczne pochodzenie żółwi przodków: „ Eunotozaur jest umieszczony na dole sekcji łodygi żółwia, a następnie Pappochelys i Odontochelys wzdłuż łodygi żółwia i dalej do żółwi w kierunku korony”.
Tyler Lyson i współpracownicy sugerują, że Eunotozaur może sugerować pochodzenie fosorium żółwi. W okresie permu poszerzone żebra mogły zapewniać dużą stabilność podczas zakopywania się, nadając kształt ciała przypominający współczesnemu dołowemu żółwiowi susła , z silnymi ramionami i kończynami przednimi oraz zwiększonymi strukturami przyczepu mięśni, takimi jak guzek na tylnej części kruczej oraz ich duże i szerokie paliczki końcowe tworzące „ręce” przypominające łopatę. Fossorialność mogła pomóc Eunotozaurowi przetrwać globalne masowe wymieranie pod koniec okresu permu i mogła odegrać zasadniczą rolę we wczesnej ewolucji żółwi w skorupach.
Trias: ewolucja kompletnej skorupy
Żółw żyjący ze środkowego triasu w Niemczech, około 240 milionów lat temu, Pappochelys , ma wyraźniej poszerzone żebra, w przekroju w kształcie litery T. Różnią się kształtem wzdłuż kręgosłupa.
Późnotriasowy żółw łodygowy z Guizhou w Chinach, Eorhynchochelys , jest znacznie większym zwierzęciem, do 1,8 metra długości (5,9 stopy), z długim ogonem i poszerzonymi, ale nie zachodzącymi na siebie żebrami; podobnie jak wcześniejsze skamieniałości, ma małe zęby.
Również w późnym triasie, około 220 milionów lat temu, słodkowodna Odontochelys semitestacea z Guangling w południowo-zachodnich Chinach ma częściową skorupę, składającą się z kompletnego plastronu kostnego i niekompletnego pancerza. Skamielina wykazała, że plastron wyewoluował przed pancerzem. Podobnie jak żółwie koronowe brakowało mu mięśni międzyżebrowych, więc ruchliwość żeber była ograniczona. Żebra były rozszerzane bocznie i poszerzane bez skostnienia, jak embriony współczesnych żółwi.
Rozwój muszli kończy się wraz z późnymi triasowymi Proganochelys w Niemczech i Tajlandii. Nie potrafił wciągnąć głowy w skorupę, miał długą szyję i długi, kolczasty ogon zakończony maczugą, trochę jak ankylozaur .
Choroby
Zgnilizna muszli
Posocznicowa choroba wrzodowa skóry (SCUD) lub „zgnilizna muszli” powoduje owrzodzenie muszli. Jest to spowodowane przez bakterie lub grzyby wnikające przez ścieranie oraz złą hodowlę zwierząt . Choroba rozwija się w infekcję posocznicową powodującą degradację wątroby i innych narządów.
Piramida
Piramidowanie to deformacja skorupy żółwi żyjących w niewoli , w której skorupa rośnie nierównomiernie, tworząc kształt piramidy pod każdą tarczą. Czynniki, które mogą przyczyniać się do piramidowania, obejmują niewystarczające zaopatrzenie w wodę; spożywanie nadmiernej ilości białka zwierzęcego lub roślinnego ; niewystarczający wapń , UVB i/lub witamina D3 ; złe odżywianie.
Plastron dzikiego samca żółwia lądowego Hermanna z postępującą zgnilizną muszli (zakreślone na czerwono) i bliznami po poprzedniej zgniliznie muszli (zakreślone na czarno)
Żółw susły z silną piramidą
Zobacz też
Bibliografia
Zewnętrzne linki
- African Tortoise Website zawiera więcej informacji na temat piramidowania
- Nowy artykuł naukowy (w tym wideo) o tym, jak żółw ewoluował swoją skorupę