Polistes chinensis - Polistes chinensis
| Polistes chinensis | |
|---|---|
.jpg)
|
|
| Polistes chinensis antennalis | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Arthropoda |
| Klasa: | Insecta |
| Zamówienie: | Hymenoptera |
| Rodzina: | Vespidae |
| Podrodzina: | Polistinae |
| Plemię: | Polistini |
| Rodzaj: | Polistes |
| Gatunki: |
P. chinensis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Polistes chinensis ( Fabricius , 1793)
|
|
| Synonimy | |
Polistes chinensis to polistine vespid osa z kosmopolitycznego rodzaju Polistes i jest powszechnie znana jako azjatycka, chińska lub japońska osa papierowa . Występuje w Azji Wschodniej, w szczególności w Chinach i Japonii. W podgatunek P. chinensis antennalis stanowi inwazyjne gatunki w Nowej Zelandii, które przybyły w 1979 roku.
Osy żerują na bezkręgowcach , zwłaszcza gąsienicach . U tego gatunku królowe niszczą do 70% jaj składanych przez robotnice i są wspomagane przez robotnice w procesie znanym jako pilnowanie pracowników .
Taksonomia i filogeneza
P. chinensis należy do kosmopolitycznego rodzaju Polistes , największego rodzaju z rodziny Vespidae , z ponad 300 rozpoznanymi gatunkami i podgatunkami. Znane są dwa podgatunki:
- P. chinensis chinensis (Fabricius, 1793)
- P. chinensis antennalis Pérez, 1905
Opis i identyfikacja
Azjatycka osa bibułkowa ma smukłe ciało o długości około 13 do 25 mm (0,51 do 0,98 cala). Ich ciała są czerwonawo-brązowe lub czarne, z żółtymi pierścieniami i czerwonawymi obszarami na brzuchu. Ich skrzydła są czerwonawe lub bursztynowo-brązowe i mają długie nogi, które zwisają podczas lotu. Ogólna morfologia spermateki jest podobna zarówno u osobników reprodukcyjnych, jak i nie-reprodukcyjnych. Gruczoł plemnikowy przyczepia się do centralnego obszaru spermateki.
Dystrybucja i siedlisko
Azjatycka osa papierowa często buduje gniazda na konstrukcjach wykonanych przez człowieka, w tym na domach i budynkach. Będzie również budować gniazda na drzewach lub krzewach, zwykle na gałęziach, ale czasami także na liściach. P. chinensis woli kolonizować siedliska miejskie, ale gniazda odnotowano również w pobliżu polan leśnych. Czasami budują gniazda w gęstych krzewach, co utrudnia ich zlokalizowanie. Duże populacje zwykle rozwijają się na ciepłych, nizinnych obszarach z otwartym siedliskiem, takim jak zarośla, bagna i łąki.
Osa papierowa pochodzi z Azji Wschodniej. Został nagrany w Chinach, Japonii, Korei i Mongolii. Podgatunek P. chinensis antennalis jest inwazyjny w Nowej Zelandii . Jest szeroko rozpowszechniony na Wyspie Północnej i północnej Wyspie Południowej i konkuruje z rodzimymi gatunkami o pożywienie. Od tego czasu odnotowano go na wyspie Norfolk i Nowej Południowej Walii . Co najmniej dwa niezależne inwazje, związane z Kanto i Kyushu w Japonii, zostały zaproponowane jako źródła os nowozelandzkich. Azjatycka osa papierowa została po raz pierwszy zarejestrowana w Nowej Zelandii w 1979 roku na Kohimaramie i na Półwyspie Whangaparaoa . Pozostał ograniczony do tych obszarów Auckland do 1984 r., Kiedy to zaczął pojawiać się w centrach miast i na zachodnich przedmieściach.
Historia naturalna
Cykl kolonii
Zimująca samica, zapłodniona jesienią poprzedniej, pojawia się wiosną i rozpoczyna budowę komórek gniazdowych i składanie jaj. Pierwsze lęgi pojawiają się późną wiosną lub wczesnym latem i są wyłącznie samicami. Samce są hodowane od wczesnego lata. Po produkcji męskiej przez resztę sezonu nie produkuje się już samic. Ten cykl kolonii można podzielić na trzy etapy: etap samotności, etap nadindywidualny i etap społeczny. W okresie samotności założycielka buduje gniazdo i opiekuje się pierwszym pokoleniem czerwiu. Ten etap kończy się, gdy pojawiają się pierwsi pracownicy. Faza superindywidualna kończy się, gdy pojawiają się pierwsze formy reprodukcyjne. Etap społeczny kończy się wraz z rozpadem kolonii.
Alokacja zasobów
Zbieranie pożywienia jest bardzo kosztowne dla założycielki rodziny i niesie ze sobą wysokie ryzyko śmiertelności. Jest to jednak czynność niezbędna do przetrwania kolonii. Większość zebranego materiału białkowego jest konsumowana przez larwy. Znaczną część, czternaście procent, przeznacza się na wydzieliny ustne. P. chinensis , podobnie jak wiele os społecznych, wykorzystuje białkową wydzielinę z jamy ustnej do klejenia materiału gniazda, aby utrzymać i zbudować gniazdo. W ustach wydzielina P. chinensis składa się w 73% z substancji białkowych. Królowa zwiększy tę inwestycję w odpowiedzi na środowisko. Wydzielina z jamy ustnej wzrasta w porze deszczowej, ponieważ założycielka musi często rozmazać wydzielinę z jamy ustnej po powierzchniach gniazda, aby uniknąć ryzyka zniszczenia. Gniazda w miejscach odsłoniętych w porównaniu z miejscami osłoniętymi nie wykazują znaczącej różnicy w suchej masie wydzielin wytwarzanych przez założycielkę. Jednak założycielki, które gniazdują w miejscach osłoniętych, przynoszą więcej ofiar niż te z miejsc odsłoniętych. Dlatego względna ilość zasobów białkowych przeznaczonych na wydzieliny z jamy ustnej jest większa i wynosi 22%.
Kanibalizm
Żerowanie przez samotną założycielkę wiąże się z wysokim kosztem ryzyka drapieżnictwa zarówno dla niej, jak i dla jej potomstwa. Ponadto szacuje się, że sukces żerowania samotnej założycielki jest niski. Zamiast wydłużyć czas żerowania, P. chinensis będzie kanibalizował własne larwy, gdy nie ma wystarczającej ilości miodu lub zdobyczy podczas samotnego etapu rozwoju kolonii. Założycielka celuje w larwy na różnych etapach rozwoju, w zależności od tego, czy ograniczającym zasobem jest zdobycz czy miód. W warunkach rzadkiej zdobyczy założycielki kanibalizują młode larwy i intensywnie karmią je starszymi larwami, aby zapewnić pomyślną produkcję pierwszego pokolenia robotników. Ważne jest, aby królowa z powodzeniem wychowywała pierwszy zestaw lęgu, ponieważ istnieje duże ryzyko śmiertelności przy samodzielnym utrzymywaniu gniazda. W środowisku ograniczonym do miodu, starsze larwy są bardziej narażone na ataki. Kiedy larwy nie jedzą miodu, nie wytwarzają już śliny, która jest ważnym składnikiem odżywczym dla dorosłej osy. Kiedy duże larwy nie są w stanie wyprodukować wystarczającej ilości śliny, są bardziej narażone na kanibalizację jako źródło pożywienia dla samej założycielki.
Ochrona gniazda
Założycielki muszą opuścić gniazdo, aby zebrać zdobycz, materiał gniazdowy i wodę. Kiedy to zrobi, istnieje ryzyko, że współplemne samice złupią jej potomstwo. Te samice lecą do gniazda, wyciągają pojedynczą larwę i wracają do swoich gniazd, aby nakarmić nią własną larwę. Założycielki odpędzają atakujące samice spiralnym lotem, podczas którego dwie samice latają w powietrzu w układzie podwójnej helisy. Obecność na gniazdach skutecznie odstrasza atakowanie samic. Założycielki wykorzystują utratę larwy jako wskazówkę do oceny ryzyka drapieżnictwa i w odpowiedzi zwiększają wysiłki obronne. Kiedy larwa jest usuwana, samotne założycielki zwiększają całkowity czas spędzony w gnieździe, zmniejszając czas spędzany na każdej czynności poza gniazdem i zwiększając odstęp czasu między kolejnymi czynnościami. Nie ma różnicy w liczbie działań poza gniazdem. Po 30 minutach od wyjęcia larwy czas spędzony w gnieździe zaczyna wracać do poziomu sprzed usunięcia. Po 60 minutach czas spędzony w gnieździe powraca do poziomu sprzed usunięcia.
Wybór rodziny
Azjatyckie osy papierowe są monandryczne . Podobnie jak inne gatunki osy eusocial, samce są haploidalne i wyłaniają się z niezapłodnionych jaj. Pracownicy są 0,5 razy spokrewnieni genetycznie ze swoimi synami, 0,375 razy ze swoimi siostrzeńcami, 0,25 razy ze swoimi braćmi i 0,75 razy z siostrami. Zgodnie z teorią selekcji krewnych ta pokrewieństwo przewiduje konflikt królowej robotnic. Pracownicy powinni nadzorować jaja samców założycieli. Jednak ten model nie wydaje się mieć zastosowania w przypadku P. chinensis . W rzeczywistości jest odwrotnie, pracownicy pilnują siebie nawzajem.
Konflikt reprodukcyjny
Pracownicy pilnują swoich jaj. 88,5% jaj królowych przeżywa do wylęgu w porównaniu z 1,4% robotnic. Rozmnażanie robotnic jest częste w rodzinach po prawej stronie matki, w których królowa żyje. Zarówno królowa, jak i robotnice zastępowały jaja robotnic. P. chinensis badano razem z Polistes snelleni w celu porównania w tym konflikcie. U P. snelleni królowe monopolizują produkcję jaj. Queens przyczyniła się do wymiany 2,4 razy więcej niż pracownicy. Pracownicy kolejno wykonują przełyku i składania jaj w tych samych komórkach. Stosunek jaj wyprodukowanych przez robotnice do jaj złożonych przez królową wynosi 3 lub 4 razy do jednego w kolonii liczącej od 100 do 500 os.
Konflikt między pracownikiem a pracownikiem
Przewiduje się, że w gniazdach poliandrycznych będą występować działania policyjne między pracownikami. Zaproponowano kilka hipotez wyjaśniających pilnowanie pracowników u monandrycznego P. chinensis . Hipoteza wydajności kolonii zakłada, że pilnowanie pracowników jest wybierane, ponieważ produkcja robotnicza nakłada koszty na produktywność pracowników. Jednak przełyk robotnicy jest obserwowany tylko w połączeniu z złożeniem jaj. Teoria wydajności kolonii przewiduje, że nawet pracownicy niereprodukcyjni będą uczestniczyć w działaniach policyjnych. Innym wyjaśnieniem jest to, że ochrona pracowników ma miejsce z powodu ograniczeń wielkości kolonii. Robotnicy wspólnie produkują więcej jaj niż królowa. Różnica w produkcji jaj staje się bardziej wyraźna wraz ze wzrostem kolonii. Dlatego wraz ze wzrostem rozmiaru gniazda konkurencja o ograniczoną przestrzeń składania jaj staje się coraz bardziej intensywna, a robotnice niszczą jaja swoich współlokatorów, aby mieć miejsce na własne. Ta teoria nie została jeszcze potwierdzona.
Konflikt robotnik-królowa
Założycielki z P. chinensis kontrolują inwestycje w kolonię, ale pozwalają robotnicom na składanie jaj. Średnio około 40% samców w koloniach z prawami królowej to synowie robotnic. Obserwowany współczynnik alokacji płci w obserwacjach terenowych przeprowadzonych przez Muzeum i Instytut Historii Naturalnej w Japonii wynosił 0,61, podczas gdy oczekiwany stosunek w koloniach po prawej stronie królowej wynosi 0,48. Zmienność współczynnika alokacji płci można prawdopodobnie wyjaśnić ograniczoną kontrolą matek.
Interakcja z innymi gatunkami
Dieta
P. chinensis zbiera z kwiatów nektar i spadzię. Osa poluje na bezkręgowce, preferując larwy i gąsienice owadów Lepidoptera (ćmy i motyle) jako źródło białka, ale może również żerować na bezkręgowcach morskich lub padliną rybną, gdy nadarzy się okazja. Azjatyckie osy bibułkowe żywią się również larwami innych samic tego samego gatunku . Ślina larw jest ważnym składnikiem odżywczym dla dorosłych azjatyckich os papierowych. Zawiera wysokie stężenie wolnych aminokwasów, 50 razy większe niż nektary kwiatowe, a pod względem odżywczym jest analogiczne do nektaru.