Równanie ceny - Price equation

W teorii ewolucji i doboru naturalnego , równanie Cena (znany również jako równania Price'a czy twierdzenia Price'a ) opisuje jak to cecha lub alleli zmiany częstotliwości w czasie. Równanie wykorzystuje kowariancję między cechą a przystosowaniem, aby dać matematyczny opis ewolucji i doboru naturalnego. Zapewnia sposób na zrozumienie wpływu transmisji genów i doboru naturalnego na częstotliwość alleli w każdym nowym pokoleniu populacji. Równanie Price'a zostało wyprowadzone przez George'a R. Price'a , który pracował w Londynie, aby ponownie wyprowadzić pracę WD Hamiltona dotyczącą doboru krewniaków . Przykłady równania ceny zostały skonstruowane dla różnych przypadków ewolucyjnych. Równanie ceny ma również zastosowanie w ekonomii .

Należy zauważyć, że równanie ceny nie jest prawem fizycznym ani biologicznym. Nie jest to zwięzły ani ogólny wyraz potwierdzonych eksperymentalnie wyników. Jest to raczej czysto matematyczna zależność między różnymi statystycznymi deskryptorami dynamiki populacji. Jest matematycznie poprawny, a zatem nie podlega weryfikacji eksperymentalnej. Mówiąc prościej, jest to matematyczne przeformułowanie wyrażenia „przetrwanie najlepiej przystosowanych”, które jest w rzeczywistości oczywiste, biorąc pod uwagę matematyczne definicje „przetrwania” i „najlepszego”.

Oświadczenie

Równanie Price pokazuje, że zmiana średniej ilości cechy w populacji z jednego pokolenia na następne ( ) jest określona przez kowariancję między ilością cechy dla subpopulacji a przystosowaniami subpopulacji, wraz z oczekiwaną zmianą w wysokości wartości cechy ze względu na przystosowanie, a mianowicie : ${\displaystyle z}$${\ Displaystyle \ Delta z}$${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle i}$${\displaystyle w_{i}}$${\ Displaystyle \ operatorname {E} (w_ {i} \ Delta Z_ {i})}$

${\ Displaystyle \ Delta {z} = {\ Frac {1} {w}} \ nazwa operatora {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + {\ Frac {1} {w}} \ nazwa operatora {E } (w_{i}\,\Delta z_{i}).}$

Oto średnie dopasowanie w całej populacji i reprezentują odpowiednio średnią populacji i kowariancję. „Fitness” to stosunek średniej liczby potomstwa dla całej populacji do liczby dorosłych osobników w populacji i jest to ten sam stosunek tylko dla subpopulacji . ${\ Displaystyle w}$${\ Displaystyle \ Operatorname {E} }$${\displaystyle \operatorname {cov}}$${\ Displaystyle w}$${\displaystyle w_{i}}$${\displaystyle i}$

Termin kowariancji ujmuje skutki doboru naturalnego; jeśli kowariancja między dopasowaniem ( ) a wartością cechy ( ) jest dodatnia, przewiduje się, że wartość cechy wzrośnie średnio w całej populacji . Jeśli kowariancja jest ujemna, wówczas cecha jest szkodliwa i przewiduje się, że jej częstotliwość będzie się zmniejszać. ${\displaystyle w_{i}}$${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle i}$

Drugi termin, , reprezentuje czynniki inne niż dobór bezpośredni, które mogą wpływać na ewolucję cech. Termin ten może obejmować dryf genetyczny , stronniczość mutacji lub popęd mejotyczny . Dodatkowo termin ten może obejmować efekty selekcji wielopoziomowej lub selekcji grupowej . ${\ Displaystyle \ operatorname {E} (w_ {i} \ Delta Z_ {i})}$

Price (1972) odniósł się do tego terminu „zmiana środowiska” i oznaczył oba terminy za pomocą notacji pochodnych cząstkowych (∂ _NS i ∂ _EC ). Ta koncepcja środowiska obejmuje międzygatunkowe i ekologiczne efekty. Cena opisuje to w następujący sposób:

Fisher przyjął nieco nietypowy punkt widzenia uznawania dominacji i epistazy za efekty środowiskowe. Pisze na przykład (1941): „Zmiana proporcji dowolnej pary genów sama w sobie stanowi zmianę środowiska, w którym znajdują się osobniki danego gatunku”. Dlatego uważał, że wpływ doboru naturalnego na M jest ograniczony do addytywnych lub liniowych skutków zmian w częstości występowania genów, podczas gdy wszystko inne – dominacja, epistaza, presja populacyjna, klimat i interakcje z innymi gatunkami – uważał za kwestię środowisko.

—  GR Price (1972), podstawowe twierdzenie Fishera wyjaśnione

Dowód

Załóżmy, że istnieje populacja osobników, w której zmienia się ilość określonej cechy. Osoby te można pogrupować według ilości cech, które każda z nich wyświetla. Może istnieć tylko jedna grupa wszystkich osób (składająca się z jednej wspólnej wartości cechy) i nawet grupy po jednej osobie (składające się z odrębnych wartości cechy). Zanotuj każdą grupę za pomocą tak, aby liczba członków w grupie wynosiła , a wartość cechy wspólnej dla wszystkich członków grupy wynosiła . Załóżmy teraz, że posiadanie tej cechy wiąże się z posiadaniem sprawności, w której produkt reprezentuje liczbę potomstwa w następnym pokoleniu. Oznacz tę liczbę potomstwa z grupy przez tak, aby . Niech będzie średnia ilość cechy wykazywanej przez potomstwo z grupy . Oznacz wielkość zmiany cechy w grupie przez zdefiniowaną przez ${\ Displaystyle n}$${\ Displaystyle n}$${\ Displaystyle n}$${\ Displaystyle n}$${\ Displaystyle n}$${\displaystyle i}$${\displaystyle n_{i}}$${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle w_{i}}$${\ Displaystyle w_ {i} n_ {i}}$${\displaystyle i}$${\displaystyle n_{i}'}$${\ Displaystyle w_ {i} = n_ {i} '/n_ {i}}$${\displaystyle z_{i}'}$${\displaystyle i}$${\displaystyle i}$${\ Displaystyle \ Delta Z_ {i}}$

${\ Displaystyle \ Delta {z_ {i}} \; {\ stackrel {\ operatorname {def}} {=}} \; z_ {i}'-z_ {i}}$

Teraz weźmy jako średnią wartość charakterystyczną w tej populacji i jako średnią wartość charakterystyczną w następnym pokoleniu. Zdefiniuj zmianę średniej charakterystyki za pomocą . To znaczy, ${\displaystyle z}$${\displaystyle z'}$${\ Displaystyle \ Delta {z}}$

${\ Displaystyle \ Delta {z} \; {\ stackrel {\ operatorname {def}} {=}} \; z'-z}$

Zauważ, że nie jest to średnia wartość (ponieważ możliwe, że ). Weź również za przeciętną kondycję tej populacji. Równanie ceny mówi: ${\ Displaystyle \ Delta {z_ {i}}}$${\displaystyle n_{i}\neq n'_{i}}$${\ Displaystyle w}$

${\ Displaystyle w \, \ Delta {z} = \ operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + \ operatorname {E} (w_ {i} \, \ Delta z_ {i})}$

gdzie funkcje i są odpowiednio zdefiniowane w równaniach (1) i (2) poniżej i są równoważne tradycyjnym definicjom średniej próby i kowariancji ; jednak nie mają one być statystycznymi oszacowaniami cech populacji. W szczególności równanie ceny jest deterministycznym równaniem różnicowym, które modeluje trajektorię rzeczywistej średniej wartości cechy wzdłuż przepływu rzeczywistej populacji osobników. Zakładając, że średnia przydatność nie jest zerowa, często przydatne jest zapisanie jej jako ${\ Displaystyle \ Operatorname {E} }$${\displaystyle \operatorname {cov}}$${\ Displaystyle w}$

${\ Displaystyle \ Delta {z} = {\ Frac {1} {w}} \ nazwa operatora {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + {\ Frac {1} {w}} \ nazwa operatora {E } (w_{i}\,\Delta z_{i})}$

W konkretnym przypadku, gdy ta cecha (tj. samo dopasowanie jest cechą interesującą), równanie Price'a przeformułowuje fundamentalne twierdzenie Fishera o doborze naturalnym . ${\displaystyle z_{i}=w_{i}}$

Aby udowodnić równanie ceny, potrzebne są następujące definicje. Jeżeli jest liczbą wystąpień pary liczb rzeczywistych i , to: ${\displaystyle n_{i}}$${\displaystyle x_{i}}$${\displaystyle y_{i}}$

• Średnia wartości to:${\displaystyle x_{i}}$

${\ Displaystyle \ Operatorname {E} (x_ {i}) \; {\ stackrel {\ operatorname {def}} {=}} \; {\ Frac {1} {\ suma _ {i} n_ {i}} }\suma _{i}x_{i}n_{i}}$

${\ Displaystyle (1)}$

• Kowariancja między wartościami i wynosi:${\displaystyle x_{i}}$${\displaystyle y_{i}}$

${\displaystyle \operatorname {cov} (x_{i},y_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def}}}{=}}\;{\frac {1}{\sum _{i} n_{i}}}\sum _{i}n_{i}[x_{i}-\nazwa operatora {E} (x_{i})][y_{i}-\nazwa operatora {E} (y_{i} )]=\nazwa operatora {E} (x_{i}y_{i})-\nazwa operatora {E} (x_{i})\nazwa operatora {E} (y_{i})}$

${\ Displaystyle (2)}$

Notacja będzie również używana, gdy będzie to wygodne. ${\ Displaystyle \ langle x_ {i} \ rangle = \ operatorname {E} (x_ {i})}$

Załóżmy, że istnieje populacja organizmów, z których wszystkie mają charakterystykę genetyczną opisaną przez jakąś liczbę rzeczywistą. Na przykład wysokie wartości liczby oznaczają zwiększoną ostrość wzroku w stosunku do jakiegoś innego organizmu o niższej wartości cechy. W populacji można zdefiniować grupy, które charakteryzują się tą samą wartością cechy. Niech indeks dolny identyfikuje grupę z cechą i niech będzie liczbą organizmów w tej grupie. Całkowita liczba organizmów to wtedy, gdy : ${\displaystyle i}$${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle n_{i}}$${\ Displaystyle n}$

${\ Displaystyle n = \ suma _ {i} n_ {i}}$

Średnia wartość cechy jest zdefiniowana jako: ${\displaystyle z}$

${\ Displaystyle z \; {\ stackrel {\ operatorname {def}} {=}} \; \ operatorname {E} (z_ {i}) = {\ Frac {1} {n}} \ suma _ {i} z_{i}n_{i}}$

${\ Displaystyle (3)}$

Załóżmy teraz, że populacja się rozmnaża, a liczba osobników w grupie w następnym pokoleniu jest reprezentowana przez . Tzw fitness grupy określa się jako stosunek liczby osobników w następnym pokoleniu liczby swoich jednostek w poprzedniej generacji. To znaczy, ${\displaystyle i}$${\displaystyle n'_{i}}$ ${\displaystyle w_{i}}$${\displaystyle i}$

${\ Displaystyle w_ {i} = {\ Frac {n_ {i}} {n_ {i}}}}$

${\ Displaystyle (4) \,}$

Zatem powiedzenie, że grupa ma „wyższą sprawność”, jest równoznaczne ze stwierdzeniem, że jej członkowie produkują więcej potomstwa na osobę w następnym pokoleniu. Podobnie przedstawia całkowitą liczbę osób we wszystkich grupach, którą można wyrazić jako: ${\displaystyle n'}$

${\displaystyle n'=\suma _{i}n'_{i}}$

Ponadto można wykazać, że średnią sprawnością populacji jest tempo wzrostu populacji jako całości, jak w:

${\ Displaystyle w \; {\ stackrel {\ operatorname {def}} {=}} \; \ operatorname {E} (w_ {i}) = {\ Frac {1} {n}} \ suma _ {i} w_{i}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}{\frac {n_{i}'}{n_{i}}}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}n_{i}'={\frac {n'}{n}}}$

${\ Displaystyle (5)}$

Chociaż całkowita populacja może wzrosnąć, proporcja osobników z określonej grupy może ulec zmianie. W szczególności, jeśli jedna grupa ma wyższą sprawność niż inna, to grupa o wyższej sprawności będzie miała większy wzrost reprezentacji w następnym pokoleniu niż grupa o niższej sprawności. Przeciętna sprawność reprezentuje wzrost populacji, a grupy o sprawności poniżej średniej mają tendencję do proporcjonalnego spadku, podczas gdy grupy o sprawności powyżej średniej mają tendencję do proporcjonalnego wzrostu.

Wraz ze zmianą proporcji osobników w każdej grupie w czasie, wartości cech w obrębie jednej grupy mogą się nieznacznie różnić w zależności od pokolenia (np. z powodu mutacji ). Te dwa naciski razem spowodują, że średnia wartość charakterystyki w całej populacji będzie się zmieniać w czasie. Zakładając , że wartość cechy zmieniła się o dokładnie taką samą wartość dla wszystkich członków pierwotnej grupy, w nowej generacji grupy średnia wartość cechy wynosi: ${\displaystyle z'_{i}}$${\displaystyle z'}$

${\ Displaystyle Z' = {\ Frac {1} {n}} \ suma _ {i} z'_ {i} n_ {i}'}$

${\ Displaystyle (6)}$

gdzie są (prawdopodobnie nowe) wartości cechy w grupie . Równanie (2) pokazuje, że: ${\displaystyle z'_{i}}$${\displaystyle i}$

${\ Displaystyle \ operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) = \ operatorname {E} (w_ {i} z_ {i}) - wz}$

${\ Displaystyle (7)}$

Nazwij zmianę wartości charakterystycznej z populacji rodzicielskiej na podrzędną, tak aby . Jak widać w równaniu (1), operator wartości oczekiwanej jest liniowy , więc ${\ Displaystyle \ Delta Z_ {i}}$${\ Displaystyle \ Delta z_ {i} = z'_ {i}-z_ {i}}$${\ Displaystyle \ Operatorname {E} }$

${\ Displaystyle \ operatorname {E} (w_ {i} \, \ Delta z_ {i}) = \ operatorname {E} (w_ {i} z'_ {i}) - \ operatorname {E} (w_ {i }z_{i})}$

${\ Displaystyle (8)}$

Łączenie równań (7) i (8) prowadzi do

${\ Displaystyle \ operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + \ operatorname {E} (w_ {i} \, \ Delta z_ {i}) = \ lewo [\ operatorname {E} (w_ {i}z_{i})-wz\right]+\left[\nazwa operatora {E} (w_{i}z'_{i})-\nazwa operatora {E} (w_{i}z_{i}) \right]=\nazwa operatora {E} (w_{i}z'_{i})-wz}$

${\ Displaystyle (9)}$

Teraz obliczmy pierwszy wyraz w powyższej równości. Z równania (1) wiemy, że:

${\ Displaystyle \ operatorname {E} (w_ {i} z'_ {i}) = {\ Frac {1} {n}} \ suma _ {i} w_ {i} z'_ {i} n_ {i }}$

Zastępując definicję zdatności (równanie (4)), otrzymujemy: ${\textstyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}}$

${\ Displaystyle \ operatorname {E} (w_ {i} z'_ {i}) = {\ Frac {1} {n}} \ suma _ {i} {\ Frac {n'_ {i}} {n_ {i}}}z'_{i}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}n'_{i}z'_{i}={\frac {n '}{n}}~{\frac {1}{n'}}\sum _{i}z'_{i}n'_{i}}$

${\ Displaystyle (10)}$

Następnie, zastępując definicje średniej przydatności ( ) z równania (5) i średniej charakterystyki dziecka ( ) z równania (6) otrzymujemy równanie ceny: ${\textstyle w={\frac {n'}{n}}}$${\textstyle z'}$

${\ Displaystyle \ operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + \ operatorname {E} (w_ {i} \ \ Delta z_ {i}) = wz'-wz = w \ \ Delta z\,}$

Wyprowadzenie równania ceny w czasie ciągłym

Rozważ zestaw grup , które charakteryzują się określoną cechą, oznaczoną przez . Liczba osób należących do grupy doświadcza wykładniczego wzrostu:${\displaystyle i=1,...,n}$${\displaystyle x_{i}}$${\displaystyle n_{i}}$${\displaystyle i}$

gdzie odpowiada sprawności grupy. Chcemy wyprowadzić równanie opisujące ewolucję w czasie oczekiwanej wartości cechy:${\displaystyle f_{i}}$Na podstawie reguły łańcucha , możemy wyprowadzić równanie różniczkowe zwyczajne :Dalsze zastosowanie zasady łańcucha dla daje nam:${\displaystyle dp_{i}/dt}$Zsumowanie komponentów daje nam to, że:

które jest również znane jako równanie replikatora . Teraz zauważ, że:

Dlatego, łącząc wszystkie te składniki razem, otrzymujemy równanie ceny w czasie ciągłym:

Proste równanie ceny

Gdy wartości charakterystyczne nie zmieniają się od rodzica do pokolenia potomnego, drugi człon równania ceny staje się zerem, co daje uproszczoną wersję równania ceny: ${\displaystyle z_{i}}$

${\ Displaystyle w \, \ Delta z = \ nazwa operatora {cov} \ po lewej (w_ {i}, z_ {i} \ po prawej)}$

które można przeformułować jako:

${\ Displaystyle \ Delta z = \ operatorname {cov} \ lewo (v_ {i}, z_ {i} \ prawo)}$

gdzie jest sprawność ułamkowa: . ${\displaystyle v_{i}}$${\displaystyle v_{i}=w_{i}/w}$

To proste równanie ceny można udowodnić za pomocą definicji z równania (2) powyżej. Zawiera to fundamentalne stwierdzenie na temat ewolucji: „Jeśli pewna dziedziczna cecha jest skorelowana ze wzrostem dopasowania ułamkowego, średnia wartość tej cechy w populacji dzieci będzie większa niż w populacji rodziców”.

Aplikacje

Równanie ceny może opisywać każdy system, który zmienia się w czasie, ale jest najczęściej stosowane w biologii ewolucyjnej. Ewolucja wzroku dostarcza przykładu prosty dobór kierunkowy. Ewolucja anemia sierpowata pokazuje jak naddominacja może wpływać cecha ewolucji. Równanie ceny można również zastosować do cech zależnych od kontekstu populacji, takich jak ewolucja proporcji płci . Dodatkowo równanie ceny jest wystarczająco elastyczne, aby modelować cechy drugiego rzędu, takie jak ewolucja zmienności . Równanie ceny zapewnia również rozszerzenie efektu założyciela, który pokazuje zmianę cech populacji w różnych osadach

Wystarczalność dynamiczna i proste równanie ceny

Czasami stosowany model genetyczny koduje wystarczającą ilość informacji do parametrów używanych przez równanie Price'a, aby umożliwić obliczenie parametrów dla wszystkich kolejnych pokoleń. Ta właściwość jest określana jako wystarczalność dynamiczna. Dla uproszczenia, poniżej przyjrzymy się wystarczalności dynamicznej prostego równania Price'a, ale jest ono również poprawne dla pełnego równania Price'a.

Odnosząc się do definicji w równaniu (2), proste równanie ceny dla postaci można zapisać: ${\displaystyle z}$

${\ Displaystyle w (z'-z) = \ langle w_ {i} z_ {i} \ rangle -wz}$

Dla drugiej generacji:

${\ Displaystyle w '(z ''-z ') = \ langle w _ {i} z _ {i} \ rangle - w' z '}$

Proste równanie Price for daje nam tylko wartość dla pierwszego pokolenia, ale nie daje nam wartości i , które są potrzebne do obliczenia dla drugiego pokolenia. Zmienne i mogą być traktowane jako cechy charakterystyczne pierwszej generacji, więc równanie ceny może być również użyte do ich obliczenia: ${\displaystyle z}$${\displaystyle z'}$${\displaystyle w'}$${\ Displaystyle \ langle w_ {i} z_ {i} \ rangle}$${\displaystyle z''}$${\displaystyle w_{i}}$${\ Displaystyle \ langle w_ {i} z_ {i} \ rangle}$

${\ Displaystyle {\ zacząć {wyrównany} w (w'-w) i = \ langle w_ {i} ^ {2} \ rangle - w ^ {2} \ \ w \ lewo (\ langle w _ {i} z'_{i}\rangle -\langle w_{i}z_{i}\rangle \right)&=\langle w_{i}^{2}z_{i}\rangle -w\langle w_{i} z_{i}\rangle \end{aligned}}}$

Pięć zmiennych 0 generacji , , , i musi być znana, przed przystąpieniem do obliczania trzy zmienne pierwszej generacji , i , które są potrzebne do obliczenia drugiej generacji. Można zauważyć, że ogólnie równanie Price'a nie może być używane do rozchodzenia się w czasie, chyba że istnieje sposób obliczania wyższych momentów i momentów niższych w sposób niezależny od generacji. Wystarczalność dynamiczna oznacza, że ​​takie równania można znaleźć w modelu genetycznym, co pozwala na wykorzystanie samego równania Price'a jako propagatora dynamiki modelu do przodu w czasie. ${\ Displaystyle w}$${\displaystyle z}$${\ Displaystyle \ langle w_ {i} z_ {i} \ rangle}$${\ Displaystyle \ langle w_ {i} ^ {2} \ rangle}$${\ Displaystyle \ langle w_ {i} ^ {2} z_ {i}}$${\displaystyle w'}$${\displaystyle z'}$${\ Displaystyle \ langle w'_ {i} z'_ {i} \ rangle}$${\displaystyle z''}$${\ Displaystyle \ langle w_ {i} ^ {n} \ rangle}$${\ Displaystyle \ langle w_ {i} ^ {n} z_ {i} \ rangle}$

Pełne równanie ceny

Proste równanie Price'a opierało się na założeniu, że postacie nie zmieniają się w ciągu jednego pokolenia. Jeśli założymy, że się zmieniają, będąc wartością postaci w populacji dzieci, należy użyć pełnego równania Price'a. Zmiana charakteru może nastąpić na wiele sposobów. Poniższe dwa przykłady ilustrują dwie takie możliwości, z których każda wprowadza nowy wgląd w równanie ceny. ${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle z_{i}}$

Sprawność genotypowa

Skupiamy się na idei dopasowania genotypu. Indeks wskazuje genotyp, a liczba genotypów typu w populacji dzieci wynosi: ${\displaystyle i}$${\displaystyle i}$

${\ Displaystyle n'_ {i} = \ suma _ {j} w_ {ji} n_ {j} \,}$

co daje sprawność:

${\ Displaystyle w_ {i} = {\ Frac {n'_ {i}} {n_ {i}}}}$

Ponieważ indywidualna zmienność się nie zmienia, średnie mutacje wyniosą: ${\displaystyle z_{i}}$

${\ Displaystyle {\ zacząć {wyrównany} z & = {\ Frac {1} {n}} \ suma _ {i} z_ {i} n_ {i} \ \ z '& = {\ Frac {1} {n ' }}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{wyrównany}}}$

z tymi definicjami ma teraz zastosowanie proste równanie ceny.

Sprawność rodowa

W tym przypadku chcemy przyjrzeć się idei, że kondycję mierzy się liczbą dzieci w organizmie, niezależnie od ich genotypu. Zauważ, że mamy teraz dwie metody grupowania, według rodowodu i według genotypu. To właśnie ta komplikacja wprowadzi potrzebę pełnego równania Price'a. Liczba dzieci, które ma organizm typu to: ${\displaystyle i}$

${\ Displaystyle n'_ {i} = n_ {i} \ suma _ {j} w_ {ij} \,}$

co daje sprawność:

${\ Displaystyle w_ {i} = {\ Frac {n'_ {i}} {n_ {i}}} = \ suma _ {j} w_ {ij}}$

Mamy teraz znaki w populacji dzieci, które są przeciętnym znakiem -tego rodzica. ${\displaystyle i}$

${\ Displaystyle Z'_ {j} = {\ Frac {\ suma _ {i} n_ {i} z_ {i} w_ {ij}} {\ suma _ {i} n_ {i} w_ {ij}}} }$

ze znakami globalnymi:

${\ Displaystyle {\ zacząć {wyrównany} z & = {\ Frac {1} {n}} \ suma _ {i} z_ {i} n_ {i} \ \ z '& = {\ Frac {1} {n ' }}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{wyrównany}}}$

z tymi definicjami ma teraz zastosowanie pełne równanie ceny.

Krytyka

Użycie zmiany średniej cechy ( ) na pokolenie jako miary postępu ewolucyjnego nie zawsze jest właściwe. Mogą zaistnieć przypadki, w których średnia pozostaje niezmieniona (a kowariancja między dopasowaniem a cechą wynosi zero), podczas gdy ewolucja jest jednak w toku. ${\displaystyle z'-z}$

Krytyczne omówienie wykorzystania równania ceny można znaleźć w van Veelen (2005), van Veelen et al . (2012) i van Veelena (2020). Frank (2012) omawia krytykę w van Veelen i in . (2012).

Odniesienia kulturowe

Równanie Price'a pojawia się w fabule i tytule thrillera WΔZ z 2008 roku .

Równanie Price'a pojawia się również na plakatach w grze komputerowej BioShock 2 , w których konsument toniku „Brain Boost” wyprowadza równanie Price'a, jednocześnie czytając książkę. Akcja gry toczy się w latach 50., znacznie przed pracą Price'a.

Zobacz też

• Przykłady równań ceny

Bibliografia

Dalsza lektura