Hermafrodytyzm sekwencyjny - Sequential hermaphroditism

Hermafrodytyzm sekwencyjny (zwany w botanice dychogamią ) to rodzaj hermafrodytyzmu, który występuje u wielu ryb , ślimaków i roślin. Hermafrodytyzm sekwencyjny występuje, gdy dana osoba w pewnym momencie życia zmienia płeć. W szczególności, hermafrodyta sekwencyjna wytwarza komórki jajowe ( gamety żeńskie ) i plemniki ( gamety męskie ) na różnych etapach życia. Gatunki, które mogą ulegać tym zmianom z jednej płci na drugą, robią to jako normalne wydarzenie w ich cyklu reprodukcyjnym, na który zwykle wskazuje struktura społeczna lub osiągnięcie określonego wieku lub wielkości.

U zwierząt różne typy zmian to zmiana z męskiej na żeńską ( protandria ), z żeńskiej na męskiej ( protogynia ), z żeńskiej na obojnaczą ( hermafrodytyzm protogyniczny ) i z męskiej na obojnaczą ( hermafrodytyzm protandrotyczny ). Zarówno hermafrodytyzm protogyniczny, jak i protandriczny pozwalają organizmowi na przełączanie się między funkcjonalnym mężczyzną a funkcjonalną kobietą. Te różne typy hermafrodytyzmu sekwencyjnego mogą wskazywać, że nie ma przewagi w oparciu o pierwotną płeć danego organizmu. Te, które zmieniają płeć gonad, mogą mieć zarówno żeńskie, jak i męskie komórki rozrodcze w gonadach lub mogą zmienić jeden kompletny typ gonad na drugi podczas ostatniego etapu życia.

W roślinach pojedyncze kwiaty nazywane są dychogamicznymi, jeśli ich funkcja polega na rozdzieleniu dwóch płci w czasie, chociaż roślina jako całość może w każdej chwili otworzyć funkcjonalnie męskie i funkcjonalnie żeńskie kwiaty. Kwiat jest protogyniczny, jeśli pełni funkcję najpierw żeńską, potem męską, a protandarny, jeśli pełni funkcję męską, a potem żeńską. Kiedyś uważano, że zmniejsza to chów wsobny , ale może to być bardziej ogólny mechanizm zmniejszania interferencji pyłek-słupek.

Zoologia

Ryby Teleoste są jedyną linią kręgowców, w której występuje hermafrodytyzm sekwencyjny.

Protandry

Błazenek Ocellaris , Amphiprion ocellaris , protandyczny gatunek zwierząt

Ogólnie rzecz biorąc, hermafrodyty protandrosy to zwierzęta, które rozwijają się jako samce, ale później mogą rozmnażać się jako samice. Jednak protandria charakteryzuje się spektrum różnych form, które charakteryzują się nakładaniem się funkcji rozrodczych mężczyzn i kobiet przez całe życie organizmu:

  1. Hermafrodytyzm protandrosy sekwencyjny: Wczesna reprodukcja jako czysty mężczyzna i późniejsza reprodukcja jako czysta kobieta.
  2. Hermafrodytyzm protandyczny z nakładaniem się: wczesna reprodukcja jako czysta samica i późniejsza jako czysta samica z nakładaniem się na siebie reprodukcji samców i samic.
  3. Jednoczesna hermafrodytyzm protandrosy: wczesna czysta reprodukcja samców i późniejsza reprodukcja u obu płci.

Co więcej, istnieją również gatunki, które rozmnażają się jako obie płcie przez całe życie (tj. równoczesne hermafrodyty ), ale z czasem zmieniają swoje zasoby rozrodcze z samca na samicę.

Przykłady protandyczne

Protandry jest rzadkością, ale występuje w wielu różnych typach zwierząt. W rzeczywistości hermafrodytyzm protandyczny występuje u wielu ryb, mięczaków i skorupiaków , ale jest całkowicie nieobecny u kręgowców lądowych.

Do ryb protandycznych należą gatunki doskonałokostne z rodzin Pomacentridae, Sparidae i Gobiidae. Typowym przykładem gatunków protandycznych są błazenki , które mają bardzo ustrukturyzowane społeczeństwo. W gatunku Amphiprion percula wyklucza się z lęgów od 0 do 4 osobników oraz parę lęgową żyjącą w zawilec morskim . Dominacja zależy od wielkości, samica jest największa, a reprodukcyjny samiec jest drugim co do wielkości. Reszta grupy składa się z coraz mniejszych samców, które nie rozmnażają się i nie mają funkcjonujących gonad. Jeśli samica umiera, w wielu przypadkach rozrodczy samiec przybiera na wadze i staje się samicą dla tej grupy. Największy nie rozmnażający się samiec dojrzewa płciowo i staje się reprodukcyjnym samcem grupy.

Inne ryby wypukłe można znaleźć w klasach clupeiformes , siluriformes , stomiiformes . Ponieważ grupy te są daleko spokrewnione i mają wielu pośrednich krewnych, którzy nie są wybrzuszeni, silnie sugeruje to, że protandry ewoluowały wielokrotnie.

Filogenezy potwierdzają to założenie, ponieważ stany przodków różnią się dla każdej rodziny. Na przykład stan przodków rodziny Pomacentridae był gonochorystyczny (jednopłciowy), co wskazuje na ewolucję protandry w rodzinie. Dlatego też, ponieważ inne rodziny również zawierają gatunki protandry, protandria prawdopodobnie ewoluowała wiele razy.

Inne przykłady zwierząt protandycznych obejmują:

  • Zamówienie żelek grzebieniowych Platyctenida . W przeciwieństwie do większości ctenoforów , które są równoczesnymi hermafrodytami, Platyctenida są przede wszystkim protandroidalne, ale u niektórych gatunków zaobserwowano również rozmnażanie bezpłciowe.
  • Płazińce Hymanella retenuova .
  • Laevapex fuscus , ślimak , jest opisywany jako funkcjonalnie protandryczny. W sperma dojrzewa w późną zimą i wczesną wiosną, jaja dojrzewają na początku lata, a kopulacja odbywa się dopiero w czerwcu. To pokazuje, że samce nie mogą się rozmnażać, dopóki nie pojawią się samice, dlatego uważa się je za funkcjonalnie protandryczne.
  • Speyeria mormonia lub Mormon Fritillary to gatunek motyla wykazujący wybrzuszenie. W jej przypadku protandry funkcjonalne odnosi się do pojawienia się dorosłych mężczyzn na 2–3 tygodnie przed dorosłymi kobietami.
  • Krewetki z rodzaju Lysmata wykonują równoczesny hermafrodytyzm protandryczny, w którym stają się prawdziwymi hermafrodytami zamiast samic. Podczas „fazy żeńskiej” mają w gonadach zarówno męskie, jak i żeńskie tkanki i wytwarzają obie gamety.
    Lysmata , rodzaj krewetek, który wykonuje protandryczny równoczesny hermafrodytyzm.

Protogyny

Wargacz księżycowy , Thalassoma lunare , protoginiczny gatunek zwierząt

Hermafrodyty protogyniczne to zwierzęta, które rodzą się samicami i w pewnym momencie życia zmieniają płeć na męską. Protogynia jest bardziej powszechną formą hermafrodytyzmu sekwencyjnego, zwłaszcza w porównaniu do protandry. Gdy zwierzę się starzeje, zmienia płeć, aby stać się zwierzęciem płci męskiej z powodu wewnętrznych lub zewnętrznych wyzwalaczy. W przeciwieństwie do samic, płodność samców znacznie wzrasta wraz z wiekiem i przypuszcza się, że bycie samcem jest bardziej selektywnie korzystne, gdy organizm jest większy. Ta zaleta może sprawić, że niektóre gatunki będą protogynicznymi hermafrodytami, ponieważ zmiana płci na samca prowadzi do zwiększonej przewagi sprawności reprodukcyjnej.

Przykłady protogyniczne

Protogynia jest w przyrodzie najczęstszą formą hermafrodytyzmu ryb. Około 75% z 500 znanych kolejno hermafrodytycznych gatunków ryb jest protogynicznych i często mają poligyniczne systemy godowe. W tych systemach duże samce stosują agresywną obronę terytorialną, aby zdominować krycie samic. Powoduje to, że małe samce mają poważną wadę reprodukcyjną, co sprzyja silnej selekcji protogynii opartej na wielkości. Dlatego też, jeśli osobnik jest mały, bycie kobietą jest korzystniejsze pod względem reprodukcji, ponieważ nadal będzie w stanie się rozmnażać, w przeciwieństwie do małych samców.

Powszechnymi organizmami modelowymi dla tego typu hermafrodytyzmu sekwencyjnego są wargacze . Są jedną z największych rodzin ryb raf koralowych i należą do rodziny Labridae. Wargacze występują na całym świecie we wszystkich siedliskach morskich i mają tendencję do zakopywania się w piasku w nocy lub gdy czują się zagrożone. U wargaczków większy z pary godowej to samiec, a mniejszy samica. W większości przypadków samice i niedojrzałe samce mają jednolity kolor, podczas gdy samiec ma końcową fazę dwukolorową. Duże samce utrzymują terytoria i próbują składać tarło w pary, podczas gdy małe i średnie samce w początkowej fazie życia żyją z samicami i odbywają tarło grupowe . Innymi słowy, zarówno samce w początkowej, jak i końcowej fazie mogą się rozmnażać, ale różnią się sposobem, w jaki to robią.

W owczarni kalifornijskiej ( Semicossyphus pulcher ), rodzaju wargacza , gdy samica zmienia się w samca, jajniki ulegają zwyrodnieniu, aw gonadach pojawiają się krypty spermatogenne. Ogólna struktura gonad po transformacji pozostaje jajnikowa, a plemniki są transportowane szeregiem przewodów na obwodzie gonady i jajowodu . Tutaj zmiana płci zależy od wieku. Na przykład owczarek kalifornijski pozostaje samicą przez cztery do sześciu lat przed zmianą płci, ponieważ wszystkie owce kalifornijskie rodzą się samicami.

Wargacze niebieskogłowe zaczynają życie jako samce lub samice, ale samice mogą zmienić płeć i funkcjonować jako samce. Młode samice i samce zaczynają od matowego ubarwienia w początkowej fazie, zanim przechodzą w genialne ubarwienie w końcowej fazie, które ma zmianę intensywności koloru, pasków i pasków. Zabarwienie w fazie końcowej występuje, gdy samce stają się wystarczająco duże, aby bronić terytorium. Samce w fazie początkowej mają większe jądra niż większe samce w fazie końcowej, co umożliwia samcom w fazie początkowej wytwarzanie dużej ilości plemników. Ta strategia pozwala tym samcom konkurować z większymi samcami terytorialnymi.

Botryllus schlosseri , osłonica kolonialna, jest protogynicznym hermafrodytą. W kolonii jaja są uwalniane około dwa dni przed szczytem emisji plemników. Chociaż unika się samozapłodnienia, a ta strategia sprzyja krzyżowemu zapłodnieniu, samozapłodnienie jest nadal możliwe. Jaja zapłodnione przez siebie rozwijają się ze znacznie większą częstością anomalii w czasie rozszczepiania niż jaja zapłodnione krzyżowo (23% vs. 1,6%). Również istotnie mniejszy odsetek larw pochodzących z przeobrażonych jaj samozapłodnionych, a wzrost kolonii wywodzących się z ich przeobrażeń jest istotnie niższy. Wyniki te sugerują, że samozapłodnienie powoduje depresję inbredową związaną z deficytami rozwojowymi, które są prawdopodobnie spowodowane ekspresją szkodliwych mutacji recesywnych.

Inne przykłady organizmów protogynicznych obejmują:

Ostateczne przyczyny

Ostateczną przyczyną o imprezie biologicznego określa zdarzenie sprawia, że organizmy lepiej przystosowane do środowiska, a tym samym, dlaczego ewolucja poprzez dobór naturalny wyprodukował że wydarzenia. Chociaż zaproponowano dużą liczbę ostatecznych przyczyn hermafrodytyzmu, dwie przyczyny najbardziej istotne dla hermafrodytyzmu sekwencyjnego to model przewagi rozmiarów i ochrona przed chowem wsobnym.

Model z przewagą rozmiarów

Model przewagi rozmiarowej zakłada, że ​​osobniki danej płci rozmnażają się efektywniej, jeśli są w określonym rozmiarze lub wieku. Aby stworzyć selekcję dla hermafrodytyzmu sekwencyjnego, małe osobniki muszą mieć wyższą zdolność rozrodczą jako jedna płeć, a większe osobniki muszą mieć wyższą zdolność rozrodczą jako płeć przeciwna. Na przykład jaja są większe niż plemniki, więc większe osobniki są w stanie wyprodukować więcej jaj, więc osobniki mogą zmaksymalizować swój potencjał reprodukcyjny, rozpoczynając życie jako samiec, a następnie zmieniając samicę po osiągnięciu określonego rozmiaru.

W większości osobników ektotermicznych wielkość ciała i płodność samic są ze sobą dodatnio skorelowane. Wspiera to model przewagi rozmiarów. Kazancioglu i Alonzo (2010) przeprowadzili pierwszą analizę porównawczą zmiany płci u Labridae . Ich analiza potwierdza model przewagi rozmiarów i sugeruje, że hermafrodytyzm sekwencyjny jest skorelowany z przewagą rozmiarów. Ustalili, że diecezja jest mniej prawdopodobna, gdy przewaga wielkości jest silniejsza niż inne zalety. Warner sugeruje, że selekcja na protandry może wystąpić w populacjach, w których płodność samic zwiększa się wraz z wiekiem, a osobniki łączą się losowo. Selekcja do protogynii może wystąpić, gdy w populacji występują cechy, które obniżają płodność samców we wczesnym wieku (terytorialność, selekcja partnerów lub brak doświadczenia), a gdy płodność samic zmniejsza się wraz z wiekiem, ta ostatnia wydaje się być rzadka w warunkach polowych. Przykładem terytorialności sprzyjającej protoginii jest potrzeba ochrony ich siedliska, a bycie dużym samcem jest do tego korzystne. W aspekcie godowym duży samiec ma większą szansę na krycie, co nie ma wpływu na sprawność krycia samicy. Sugeruje zatem, że płodność kobiet ma większy wpływ na hermafrodytyzm sekwencyjny niż struktura wiekowa populacji.

Model przewagi rozmiarowej przewiduje, że zmiana płci byłaby nieobecna tylko wtedy, gdyby związek między rozmiarem/wiekiem a potencjałem rozrodczym był identyczny u obu płci. Przy tej prognozie można by założyć, że hermafrodytyzm jest bardzo powszechny, ale tak nie jest. Hermafrodytyzm sekwencyjny jest bardzo rzadki i według naukowców wynika to z pewnych kosztów, które zmniejszają sprawność u osób zmieniających płeć, w przeciwieństwie do tych, którzy nie zmieniają płci. Niektóre z proponowanych hipotez dotyczących niedostatku hermafrodytów to koszt energetyczny zmiany płci, genetyczne i/lub fizjologiczne bariery dla zmiany płci oraz wskaźniki śmiertelności związane z płcią.

W 2009 roku Kazanciglu i Alonzo odkryli, że diecezja była faworyzowana tylko wtedy, gdy koszt zmiany płci był bardzo wysoki. Wskazuje to, że koszt zmiany płci sam w sobie nie wyjaśnia rzadkości hermafrodytyzmu sekwencyjnego.

Ochrona przed chowem wsobnym

Hermafrodytyzm sekwencyjny może również chronić przed chowem wsobnym w populacjach organizmów, które mają wystarczająco niską ruchliwość i/lub są na tyle słabo rozmieszczone, że istnieje duże ryzyko spotkania rodzeństwa po osiągnięciu dojrzałości płciowej i krzyżowania się. Jeśli rodzeństwo jest w tym samym lub podobnym wieku i jeśli wszyscy rozpoczynają życie jako jedna płeć, a następnie przechodzą na drugą płeć mniej więcej w tym samym wieku, jest wysoce prawdopodobne, że rodzeństwo będzie w danym momencie tej samej płci. Powinno to radykalnie zmniejszyć prawdopodobieństwo chowu wsobnego. Wiadomo, że zarówno protandria, jak i protogynia pomagają zapobiegać chowu wsobnemu u roślin, a u wielu różnych zwierząt zidentyfikowano wiele przykładów hermafrodytyzmu sekwencyjnego, który można przypisać zapobieganiu chowu wsobnego.

Bezpośrednie przyczyny

Bezpośrednia przyczyna zdarzenia biologicznego dotyczy mechanizmów molekularnych i fizjologicznych, które wywołują zdarzenie. Wiele badań skupiało się na bezpośrednich przyczynach hermafrodytyzmu sekwencyjnego, który może być spowodowany różnymi zmianami hormonalnymi i enzymatycznymi w organizmach.

Rola aromatazy była szeroko badana w tej dziedzinie. Aromatazy jest enzymem , który steruje androgen / estrogen stosunek zwierząt katalizując konwersję testosteronu do estradiolu , który jest nieodwracalne. Odkryto, że szlak aromatazy pośredniczy w obu kierunkach zmiany płci w organizmach. Wiele badań obejmuje również zrozumienie wpływu inhibitorów aromatazy na zmianę płci. Jedno z takich badań zostało przeprowadzone przez Kobayashi et al. W swoich badaniach testowali rolę estrogenów u samców wargatka trójplamtego (Halichores trimaculatus ). Odkryli, że ryby leczone inhibitorami aromatazy wykazywały zmniejszoną masę gonodów, poziom estrogenów w osoczu i proliferację spermatogonów w jądrach, a także podwyższony poziom androgenów. Ich wyniki sugerują, że estrogeny są ważne w regulacji spermatogenezy u tego protogynicznego hermafrodyty.

Poprzednie badania również badane mechanizmów zwrotnych seks w teleost ryb. Podczas zmiany płci całe gonady, w tym nabłonek zarodkowy, ulegają znaczącym zmianom, przebudowie i reformacji. Jedno z badań na doskonałokostnym Synbranchus marmoratus wykazało, że metaloproteinazy (MMP) biorą udział w przebudowie gonad. W tym procesie jajniki uległy degeneracji i zostały powoli zastąpione przez zarodkową tkankę męską. W szczególności działanie MMPs indukowało istotne zmiany w śródmiąższowej tkance gonad, umożliwiając reorganizację tkanki nabłonkowej zarodka. Badanie wykazało również, że sterydy płciowe pomagają w procesie odwrócenia płci poprzez syntezę, gdy komórki Leydiga replikują się i różnicują. Zatem synteza steroidów płciowych zbiega się z przebudową gonad, która jest wywoływana przez MMP wytwarzane przez tkankę nabłonka zarodkowego. Wyniki te sugerują, że MMP i zmiany poziomu steroidów odgrywają dużą rolę w sekwencyjnym hermafrodytyzmie u doskonałokostnych.

Konsekwencje genetyczne

Hermafrodyty sekwencyjne prawie zawsze mają stosunek płci nastawiony na płeć urodzeniową i w konsekwencji doświadczają znacznie większego sukcesu reprodukcyjnego po zmianie płci. Zgodnie z teorią genetyki populacyjnej powinno to zmniejszyć różnorodność genetyczną i efektywną wielkość populacji (Ne). Jednak badanie dwóch podobnych ekologicznie dorady ( gonochoryczna ) i dorady ( protogyniczna ) w wodach południowoafrykańskich wykazało , że różnice genetyczne były podobne w obu gatunkach i podczas gdy Ne było w tej chwili niższe w przypadku zmiany płci , były podobne w stosunkowo krótkim horyzoncie czasowym. Zdolność tych organizmów do zmiany płci biologicznej pozwoliła na lepszy sukces reprodukcyjny w oparciu o zdolność niektórych genów do łatwiejszego przekazywania z pokolenia na pokolenie. Zmiana płci pozwala również organizmom na reprodukcję, jeśli nie ma już osobników płci przeciwnej.

Botanika

Mała męska roślina Arisaema triphyllum

Hermafrodytyzm sekwencyjny u roślin to proces, w którym roślina zmienia płeć przez całe życie. Hermafrodytyzm sekwencyjny u roślin występuje bardzo rzadko. Istnieje mniej niż 0,1% zarejestrowanych przypadków, w których gatunki roślin całkowicie zmieniają płeć. Model niestabilnego środowiska i przydział płci w zależności od wielkości to dwa czynniki środowiskowe, które napędzają sekwencyjny hermafrodytyzm u roślin. Model niejednolitego środowiska stwierdza, że ​​rośliny będą chciały zmaksymalizować wykorzystanie swoich zasobów poprzez zmianę płci. Na przykład, jeśli roślina będzie czerpać większe korzyści z zasobów danego środowiska u określonej płci, będzie chciała zmienić płeć na tę. Co więcej, przydział płci w zależności od wielkości wskazuje, że w sekwencyjnych roślinach hermafrodytycznych preferowana jest zmiana płci w sposób, który zmaksymalizuje ich ogólną kondycję w porównaniu z ich wielkością w czasie. Podobnie jak w przypadku maksymalizacji wykorzystania zasobów, jeśli połączenie wielkości i sprawności dla określonej płci jest bardziej korzystne, roślina będzie chciała zmienić płeć. Ewolucyjnie, sekwencyjne hermafrodyty pojawiły się, gdy niektóre gatunki odkryły, że jednym z najlepszych sposobów maksymalizacji korzyści płynących z ich środowiska była zmiana płci.

Arisaema

Żeńska roślina Arisaema triphyllum

Arisaema to rodzaj roślin, który jest powszechnie cytowany jako praktykujący sekwencyjny hermafrodytyzm. Najbardziej znanąrośliną Arisaema jest roślina Arisaema triphyllum (Jack na ambonie). W miaręwzrostu i zmian A. triphyllum rozwija się z niepłciowej rośliny młodocianej, w młodą, całkowicie męską roślinę, w roślinę męsko-żeńską, w całkowicie żeńską. Oznacza to, żewraz ze wzrostem rozmiaru A. triphyllum zmienia płeć z męskiej na żeńską, ukazując przydział płci w zależności od rozmiaru. Innym przykładem jest Arisaema dracontium lub zielony smok, który co roku może zmieniać płeć. Płeć A. dracontium jest również zależna od wielkości: mniejsze kwiaty są męskie, podczas gdy większe są zarówno męskie, jak i żeńskie. Zazwyczaj ugatunków Arisaema małe kwiaty zawierają tylko pręciki, co oznacza, że ​​są to samce. Większe kwiaty mogą zawierać zarówno pręciki, jak i słupki lub same słupki, co oznacza, że ​​mogą być zarówno hermafrodytami, jak i wyłącznie żeńskimi. Ogólnie rzecz biorąc, Arisaema zmienia swoją płeć w miarę wzrostu, maksymalizując ogólną przydatność do tego konkretnego środowiska.

Klon Pasiasty ( Acer pensylvanicum )

Klon Pasiasty lub Acer pensylvanicum

Klon pasiasty lub Acer pensylvanicum są sekwencyjnymi hermafrodytami, ponieważ wiadomo, że mają zdolność do zmiany płci. Od 2014 r. studium przypadku wykazało, że w ciągu czterech lat 54% klonów pasiastych rozwinęło inną płeć. Naukowcy usunęli gałęzie z pasiastych drzew klonowych, aby zbadać przyczynę ich sekwencyjnego hermafrodytyzmu. Stwierdzono, że gałęzie zmieniły się w żeńskie lub żeńskie i męskie w odpowiedzi na uszkodzenie przez ścięcie drzewa. Naukowcy są zgodni, że gdy klon pasiasty zostanie uszkodzony lub zachoruje, spowoduje to zmianę płci na kobietę lub kobietę i mężczyznę. Może to wynikać z tego, że pasiasty klon musiałby zakwitnąć tak szybko, jak to możliwe, produkując potomstwo, zanim ostatecznie umrze z powodu uszkodzenia lub choroby.

Dychogamia w roślinach kwitnących

Protandyczne kwiaty Aeonium undulatum

W kontekście płciowości roślin kwitnących (okrytozalążkowych) można wyróżnić dwie formy dychogamii : protogynia – funkcja żeńska poprzedza funkcję męską – i protandry – funkcja męska poprzedza funkcję żeńską. Przykłady obejmują w Asteraceae , biseksualnych rurkowatych (dyskowych) różyczki są zwykle wybrzuszone. Podczas gdy w akacji i banksji kwiaty są protogyniczne, z wydłużonym stylem kwiatu żeńskiego, to w fazie męskiej rzucają pyłek.

Ewolucja

Historycznie dychogamia była uważana za mechanizm ograniczania chowu wsobnego . Jednak badanie roślin okrytozalążkowych wykazało, że rośliny samoniezgodne (SI), które nie są zdolne do chowu wsobnego, były tak samo dychogamiczne, jak rośliny samozgodne (SC). To odkrycie doprowadziło do reinterpretacji dichogamy jako bardziej ogólny mechanizm zmniejszania wpływu pyłku - słupek zakłócenia w imporcie i eksporcie pyłku. W przeciwieństwie do hipotezy unikania chowu wsobnego , która koncentrowała się na funkcji samic, ta hipoteza unikania interferencji uwzględnia obie funkcje reprodukcyjne.

Mechanizm

U wielu gatunków hermafrodytycznych bliskie fizyczne sąsiedztwo pylników i piętna sprawia, że ​​ingerencja jest nieunikniona, zarówno w obrębie kwiatu, jak i między kwiatami na kwiatostanie . Interferencja wewnątrz kwiatu, która występuje, gdy słupek przerywa usuwanie pyłku lub pylniki zapobiegają osadzaniu się pyłku, może skutkować autonomicznym lub ułatwionym samozapyleniem. Interferencja między kwiatami wynika z podobnych mechanizmów, z tą różnicą, że zakłócające struktury występują na różnych kwiatach w obrębie tego samego kwiatostanu i wymaga aktywności zapylacza . Powoduje to zapylanie geitonogamiczne , czyli przenoszenie pyłku między kwiatami tego samego osobnika. W przeciwieństwie do interferencji wewnątrz kwiatu, geitonogamia z konieczności obejmuje te same procesy, co krzyżowanie: przyciąganie zapylaczy, zapewnianie nagrody i usuwanie pyłków. W związku z tym ingerencja między kwiatami nie tylko wiąże się z kosztem samozapłodnienia ( depresja inbredowa ), ale także zmniejsza ilość pyłku dostępnego na eksport (tzw. „dyskontowanie pyłku”). Ponieważ dyskontowanie pyłków zmniejsza powodzenie krzyżowania, unikanie interferencji może być ważną siłą ewolucyjną w biologii kwiatu. Dychogamia może zmniejszyć interferencję między kwiatami, zmniejszając lub eliminując czasowe nakładanie się znamion i pylników w kwiatostanie. Duże kwiatostany przyciągają więcej zapylaczy, potencjalnie zwiększając sukces reprodukcyjny poprzez zwiększenie importu i eksportu pyłku. Jednak duże kwiatostany zwiększają również możliwości dyskontowania zarówno geitonogamii, jak i pyłku, tak że możliwość ingerencji między kwiatami wzrasta wraz z wielkością kwiatostanów. W związku z tym ewolucja wielkości ekspozycji kwiatowej może stanowić kompromis między maksymalizacją odwiedzin zapylaczy a minimalizacją geitonogamii i dyskontowania pyłku (Barrett i wsp., 1994).

Protandry

Protandry może być szczególnie istotny dla tego kompromisu, ponieważ często powoduje strukturę kwiatostanu z kwiatami fazy żeńskiej umieszczonymi poniżej kwiatów fazy męskiej. Biorąc pod uwagę tendencję wielu owadów zapylających do żerowania w górę przez kwiatostany, protandria może zwiększyć eksport pyłku poprzez zmniejszenie interferencji między kwiatami. Co więcej, ten zwiększony eksport pyłku powinien wzrosnąć wraz ze wzrostem wielkości ekspozycji kwiatowej, ponieważ interferencja między kwiatami powinna rosnąć wraz z wielkością ekspozycji kwiatowej. Te efekty protandry na interferencję między kwiatami mogą oddzielić korzyści płynące z dużych kwiatostanów od konsekwencji geitonogamii i dyskontowania pyłków. Takie oddzielenie zapewniłoby znaczną przewagę reprodukcyjną dzięki zwiększonej liczbie odwiedzin zapylaczy i sukcesom ojcowskim.

Zalety

Harder i in. (2000) wykazali eksperymentalnie, że dychogamia zarówno obniżyła wskaźniki samozapłodnienia, jak i zwiększyła sukces krzyżówki poprzez zmniejszenie odpowiednio geitonogamii i dyskontowania pyłków. Routley i Husband (2003) zbadali wpływ wielkości kwiatostanów na tę przewagę buhajów i stwierdzili bimodalną dystrybucję ze zwiększonym sukcesem budzenia zarówno przy małych, jak i dużych rozmiarach ekspozycji.

Długość receptywności stygmatów odgrywa kluczową rolę w regulowaniu izolacji stadiów męskich i żeńskich u roślin dychogamicznych, a na podatność stygmatyczną może wpływać zarówno temperatura, jak i wilgotność. Inne badanie przeprowadzone przez Jersakovą i Johnsona dotyczyło wpływu protandry na proces zapylania storczyków zapylanych przez mole, Satyrium longicauda . Odkryli, że protandry ma tendencję do zmniejszania bezwzględnych poziomów samozapylenia i sugerują, że ewolucja protandry może być napędzana przez konsekwencje procesu zapylania dla powodzenia płci męskiej. Inne badanie, które wykazało, że dychogamia może zwiększyć skuteczność zapylania przez samców, przeprowadzili Dai i Galloway.

Zobacz też

Bibliografia