Pseudopodia - Pseudopodia
Pseudopod lub pseudopodium (mnogiej: pseudopods lub nibynóżki ) jest tymczasowa ramię występem z eukariotycznego błony komórkowej , który jest rozwijany w kierunku ruchu. Wypełnione cytoplazmą pseudopodia składają się głównie z filamentów aktynowych i mogą również zawierać mikrotubule i filamenty pośrednie . Pseudopody są wykorzystywane do motoryki i spożycia . Często spotyka się je w amebach .
Różne typy pseudopodia można sklasyfikować na podstawie ich odrębnego wyglądu. Lamellipodia są szerokie i cienkie. Filopodia są smukłe, nitkowate i są w dużej mierze podtrzymywane przez mikrowłókna. Lobopodia są bulwiaste i amebowe. Reticulopody to złożone struktury, na których znajdują się pojedyncze pseudopodia, które tworzą nieregularne sieci. Aksopody są typem fagocytozy z długimi, cienkimi pseudopodami podtrzymywanymi przez złożone układy mikrotubul otoczone cytoplazmą; szybko reagują na kontakt fizyczny.
Niektóre komórki pseudopodialne są w stanie wykorzystać wiele rodzajów pseudopodiów w zależności od sytuacji: większość z nich wykorzystuje do migracji kombinację lamellipodiów i filopodiów (takich jak przerzutowe komórki rakowe). Fibroblasty ludzkiego napletka mogą wykorzystywać migrację opartą na lamellipodiach lub lobopodiach w matrycy 3D, w zależności od elastyczności matrycy.
Ogólnie rzecz biorąc, z powierzchni ciała wyłania się kilka pseudopodów ( polipodial , na przykład Amoeba proteus ) lub pojedynczy pseudopodia na powierzchni ciała ( monopodial , taki jak Entamoeba histolytica ).
Komórki, które tworzą pseudopody, są ogólnie nazywane ameboidami .
Tworzenie
Przez sygnał zewnątrzkomórkowy
Aby poruszać się w kierunku celu, komórka wykorzystuje chemotaksję . Wykrywa pozakomórkowe cząsteczki sygnałowe, chemoatraktanty (np. cAMP dla komórek Dictyostelium ), aby rozciągnąć pseudopodia w obszarze błonowym zwróconym w stronę źródła tych cząsteczek.
Chemoatraktanty wiążą się z receptorami sprzężonymi z białkami G , które aktywują GTPazy z rodziny Rho ( np . Cdc42 , Rac ) za pośrednictwem białek G .
GTPazy Rho są w stanie aktywować WASp, które z kolei aktywują kompleks Arp2/3, który służy jako miejsca nukleacji polimeryzacji aktyny . Polimery aktynowe następnie przesuwają błonę w miarę wzrostu, tworząc pseudopod. Pseudopodium może następnie przywierać do powierzchni za pomocą białek adhezyjnych (np. integryn ), a następnie pociągnąć ciało komórki do przodu poprzez skurcz kompleksu aktyna-miozyna w pseudopodium. Ten rodzaj lokomocji nazywa się ruchem ameboidalnym .
GTPazy Rho mogą również aktywować 3-kinazę fosfatydyloinozytolu (PI3K), która rekrutuje PIP 3 do błony na krawędzi natarcia i odłącza enzym PTEN degradujący PIP 3 od tego samego obszaru błony. PIP 3 następnie aktywuj GTPazy z powrotem poprzez stymulację GEF . Służy to jako pętla sprzężenia zwrotnego wzmacniająca i utrzymująca obecność lokalnej GTPazy na krawędzi natarcia.
W przeciwnym razie pseudopodia nie mogą rosnąć po innych stronach błony niż krawędź natarcia, ponieważ włókna miozyny uniemożliwiają im rozciąganie. Te filamenty miozyny są indukowane na przykład przez cykliczny GMP w D. discoideum lub kinazę Rho w neutrofilach .
Bez wskazówki pozakomórkowej
W przypadku braku wskazówki pozakomórkowej wszystkie poruszające się komórki poruszają się w losowych kierunkach, ale mogą utrzymywać ten sam kierunek przez pewien czas przed obróceniem się. Ta funkcja umożliwia komórkom eksplorację dużych obszarów w celu kolonizacji lub poszukiwanie nowej wskazówki pozakomórkowej.
W komórkach Dictyostelium pseudopodium może tworzyć albo de novo, jak zwykle, lub z istniejącego pseudopodu, tworząc pseudopodium w kształcie litery Y.
Pseudopody w kształcie litery Y są używane przez Dictyostelium do poruszania się stosunkowo prosto do przodu poprzez naprzemienne cofanie lewej lub prawej gałęzi pseudopoda. De novo forma nibynóżki na różnych stronach niż istniejących wcześniej, są one wykorzystywane przez komórki, aby włączyć.
Pseudopody w kształcie litery Y są częstsze niż te de novo , co wyjaśnia preferencję komórki do poruszania się w tym samym kierunku. Ta trwałość jest modulowana przez szlaki sygnałowe PLA2 i cGMP.
Funkcje
Funkcje pseudopodia obejmują poruszanie się i połykanie:
- Pseudopodia mają kluczowe znaczenie w wykrywaniu celów, które następnie mogą zostać pochłonięte; ogarniające pseudopodia nazywane są pseudopodia fagocytozy . Typowym przykładem tego typu komórek ameboidalnych jest makrofag .
- Są również niezbędne do poruszania się jak ameboid. Dobrym przykładem tej funkcji są ludzkie mezenchymalne komórki macierzyste : te migrujące komórki są odpowiedzialne za przebudowę wewnątrzmaciczną; na przykład w tworzeniu trójwarstwowego dysku zarodkowego podczas gastrulacji .
Morfologia
Pseudopody można podzielić na kilka odmian ze względu na liczbę występów (monopodia i polipodia) oraz ze względu na ich wygląd:
lamellipodia
Lamellipodia to szerokie i płaskie pseudopodia używane w lokomocji. Wspomagają je mikrofilamenty, które tworzą się na krawędzi natarcia, tworząc wewnętrzną siatkę przypominającą siatkę.
Filopodia
Filopodia (lub filose pseudopods) są smukłe i nitkowate ze spiczastymi końcami, składające się głównie z ektoplazmy . Formacje te są podtrzymywane przez mikrofilamenty, które w przeciwieństwie do włókien lamellipodiów z ich siatkowatą aktyną tworzą luźne wiązki przez sieciowanie . Ta formacja jest częściowo spowodowana wiązaniem białek, takich jak fimbryny i fascyny . Filopodia obserwowana w niektórych komórkach zwierzęcych W ramach Filosa ( rhizaria ), w " Testaceafilosia " w vampyrellidae i Pseudosporida ( rhizaria ) i Nucleariida ( opisthokonta ).
Lobopodia
Lobopodia (lub lobose pseudopods) są bulwiaste, krótkie i tępe w formie. Te przypominające palec, rurkowate pseudopodia zawierają zarówno ektoplazmę, jak i endoplazmę . Można je znaleźć w różnych rodzajach komórek, zwłaszcza w Lobosa i innych Amoebozoa oraz w niektórych Heterolobosea ( Excavata ).
Lobopodia wysokociśnieniowe można również znaleźć w ludzkich fibroblastach przemieszczających się przez złożoną sieć macierzy 3D (np. ssaczej skóry właściwej , macierzy pochodzącej z komórek). W przeciwieństwie do innych pseudopodów wykorzystujących nacisk wywierany przez polimeryzację aktyny na błonę, lobpody fibroblastów wykorzystują mechanizm tłoka jądrowego polegający na pociąganiu jądra poprzez kurczliwość aktomiozyny w celu wypchnięcia cytoplazmy, która z kolei popycha błonę, prowadząc do powstania pseudopodów. Aby zajść ta migracja fibroblastów oparta na lobopodiach, potrzebuje nesryny 3 , integryn , RhoA , ROCK i miozyny II . W przeciwnym razie lobopodom często towarzyszą małe boczne pęcherzyki tworzące się wzdłuż boku komórki, prawdopodobnie z powodu wysokiego ciśnienia wewnątrzkomórkowego podczas tworzenia lobopodów, zwiększającego częstotliwość pękania błony komórkowej i kory.
Retikulopodia
Reticulopodia (lub reticulose pseudopods) to złożone formacje, w których poszczególne pseudopody łączą się i tworzą nieregularne sieci. Podstawową funkcją reticulopodiów, znanych również jako myksopodia, jest przyjmowanie pokarmu, a lokomocja pełni funkcję drugorzędną. Reticulopods są typowe otwornic , Chlorarachnea , Gromia i Filoreta (rhizaria).
Aksopodia
Axopodia (znane również jako actinopodia) to wąskie pseudopodia zawierające złożone układy mikrotubul otoczonych cytoplazmą. Axopodia są głównie odpowiedzialne za fagocytozę poprzez szybkie cofanie się w odpowiedzi na kontakt fizyczny. Zasadniczo te pseudopodia to struktury gromadzące żywność. Obserwuje się je w " Radiolaria " i " Heliozoa ".