Radula - Radula
Radula ( UK : / r ć d J ʊ l ə / , USA : / r ć dʒ ʊ l ə / ; mnogiej radulae lub radulas ) jest budowa anatomiczna wykorzystywane przez mięczaków do karmienia, czasami w stosunku do języka . Jest to drobno ząbkowana, chitynowa wstążka, która jest zwykle używana do skrobania lub krojenia żywności przed wejściem do przełyku . Radula jest unikalna dla mięczaków i występuje w każdej klasie mięczaków z wyjątkiem małży , które zamiast tego używają rzęsek, falujących włókien, które wprowadzają do ust drobne organizmy.
W obrębie ślimaków radula jest wykorzystywana do karmienia ślimaków roślinożernych i mięsożernych oraz nagich ślimaków . Rozmieszczenie zębów ( zębków ) na wstążce radularnej różni się znacznie w zależności od grupy.
W większości starszych linii ślimaków, radula służy do wypasu, zdrapując okrzemki i inne mikroskopijne glony z powierzchni skalnych i innych podłoży.
Drapieżne ślimaki morskie, takie jak Naticidae, wykorzystują radulę i kwaśną wydzielinę, aby przebić się przez skorupę innych mięczaków. Inne drapieżne ślimaki morskie , takie jak Conidae , używają wyspecjalizowanego zęba radularnego jako zatrutego harpuna . Drapieżne pulmonate lądowe ślimaki , takie jak ślimak duchów , użyj wydłużone ostre jak brzytwa zęby na radula do zajęcia i pożerają dżdżownice . Drapieżne głowonogi, takie jak kalmary , używają raduli do cięcia zdobyczy.
Wprowadzenie terminu „radula” (łac. „mała skrobaczka”) jest zwykle przypisywane Aleksandrowi von Middendorffowi w 1847 roku.
składniki
Typowa radula składa się z pewnej liczby dwustronnie symetrycznych, samopodobnych rzędów zębów zakorzenionych w błonie korzeniowej w dnie jamy ustnej. Niektóre gatunki mają zęby, które zginają się wraz z błoną, gdy porusza się nad odontoforem, podczas gdy u innych zęby są mocno zakorzenione, a cała struktura radularna porusza się jako jedna całość.
Membrana promieniowa
Elastyczna, delikatna błona radularna może być pojedynczym językiem lub może się rozdzielić na dwa (dwudzielna).
Hyalinowa tarcza
Zobacz tarczę hialinową, aby uzyskać więcej informacji.
Odontofor
Odontofor jest językiem ciała leżącym pod błoną radularną i kontroluje wystawanie i powrót narządu. Można go porównać do koła pasowego, na które naciąga się „sznurek” promieniowy.
Elastyczność
Zęby promieniste mogą generalnie wyginać się w kierunku bocznym. Jednak u rzepkowo-gastropodów zęby utraciły tę zdolność i utrwaliły się.
Zęby
Radula składa się z wielu, identycznych (lub wystarczająco bliskich) rzędów zębów, drobnych, płaskich lub kolczastych wyrostków; często każdy ząb z rzędu (wraz z jego symetrycznym partnerem) będzie miał unikalną morfologię.
Każdy ząb można podzielić na trzy sekcje: podstawę, trzon i guzek. W radulach, które po prostu zamiatają, a nie tarpią, leżące pod spodem podłoże, trzon i guzek są często ciągłe i nie można ich odróżnić.
Zęby często mieszają się z sąsiadami, a to zazębienie utrudnia ich usunięcie ze wstęgi radularnej.
Wzory Raduli
Liczba, kształt i wyspecjalizowane rozmieszczenie zębów mięczaków w każdym poprzecznym rzędzie jest zgodne na raduli, a różne wzory mogą być w wielu przypadkach wykorzystywane jako cecha diagnostyczna do identyfikacji gatunku.
Każdy rząd zębów radularnych składa się z
- Jeden centralny lub środkowy ząb (lub ząb rachidyjski, ząb rachisowy)
- Z każdej strony: jeden lub więcej zębów bocznych
- A poza tym: jeden lub więcej zębów brzeżnych .
Układ ten jest wyrażony wzorem zęba radularnego, z następującymi skrótami:
- R : oznacza ząb środkowy lub ząb krzyżowy (w przypadku braku zęba środkowego : znak zerowy 0 )
- zęby boczne z każdej strony są wyrażone przez określoną liczbę lub D , w przypadku dominującego zewnętrznego zęba bocznego.
- zęby brzeżne są oznaczone określoną liczbą lub, w przypadku bardzo dużej liczby, symbolem nieskończoności ∞
Można to wyrazić za pomocą typowego wzoru, takiego jak:
3 + O + 2 + O + 2 + O + 3
Ta formuła oznacza: przez radulę znajdują się 3 zęby brzeżne, 1 dominujący ząb boczny, 2 zęby boczne i jeden ząb środkowy.
Inna formuła opisująca radulae pomija użycie liter i po prostu podaje sekwencję liczb w kolejności brzeg-boczny-rachidyn-boczny-brzeżny, a więc:
1-1-1-1-1
Ta konkretna formuła, która jest wspólna dla łódkowatych , oznacza jeden ząb brzeżny, jeden ząb boczny, jeden ząb rachidyjski, jeden ząb boczny i jeden ząb brzeżny w poprzek wstążki.
Morfologia
Morfologia raduli jest związana z dietą. Jednak nie jest to ustalone dla gatunku; niektóre mięczaki potrafią dostosować kształt swoich zębów radularnych do obfitych źródeł pożywienia.
Zęby szpiczaste najlepiej pasują do tkanek glonów, natomiast zęby tępe są preferowane, jeśli nawyki żywieniowe wymagają zeskrobywania epifitów z powierzchni.
Posługiwać się
Radula jest używana na dwa główne sposoby: albo jako grabie, ogólnie do rozczesywania mikroskopijnych, nitkowatych glonów z powierzchni; lub jako tarnik do karmienia bezpośrednio na roślinie. Rhipidoglossan (patrz poniżej) i, w mniejszym stopniu, taenigloissan radular są przystosowane do mniej forsownych trybów karmienia, szczotkowania mniejszych glonów lub karmienia miękkimi formami; mięczaki z takimi radulami rzadko są w stanie żywić się skórzastymi lub koralowymi algami. Z drugiej strony, radula ślimaków docoglossan pozwala na dietę bardzo podobną do polyplacophora , żywiąc się głównie tymi odpornymi algami, chociaż mikroalgi są również spożywane przez gatunki z tymi typami radular.
W sacoglossans ( ślimaki morskie ) stanowią interesującą anomalie w ich radula zawiera pojedynczy rząd; żywią się przez ssanie zawartości komórek, a nie zgrzytanie tkanek, a większość gatunków żywi się jednym rodzajem lub gatunkiem glonów. Tutaj kształt zębów radularnych jest ściśle dopasowany do podłoża spożywczego, na którym są używane. Trójkątne zęby pasują do diety zwapniałych alg, a także są obecne w radulach używanych do wypasu na Caulerpa ; w obu tych przypadkach ściany komórkowe składają się głównie z ksylanu . Zęby w kształcie sabota – pręciki z rowkiem wzdłuż jednej strony – są związane z dietami złożonymi z alg o ściankach celulozowych o skrzyżowanych włóknach, takich jak Siphonocladaceae i Cladophorales , podczas gdy zęby w kształcie ostrza są bardziej ogólne.
Wczesne mięczaki
Pierwsze bona fide radula daty do wczesnego kambru , choć skamieniałości śladowe z wcześniejszego ediakaru zostały je za dokonane przez radula organizmu Kimberella .
Tak zwana radula z wczesnego kambru została odkryta w 1974 roku, zachowana z fragmentami minerału ilmenitu zawieszonymi w matrycy kwarcowej i wykazująca podobieństwa do raduli współczesnego głowonoga Sepia . Jednak od tego czasu zostało to ponownie zinterpretowane jako Salterella . [/ Volborthella ?]
Opierając się na dwudzielnej naturze wzoru uzębienia radularnego u solinogastrów, ślimaków larwalnych i poliplakoforów larwalnych, postulowano, że mięczak przodka miał dwudzielną radulę (chociaż błona radularna mogła nie być dwudzielna).
w chitonach
Każdy rząd raduli poliplakoforowej ma dwa zmineralizowane zęby służące do ścierania podłoża i dwa dłuższe zęby, które wymiatają wszelkie zanieczyszczenia. Pozostałe 13 zębów w każdym rzędzie nie wydaje się być zaangażowanych w karmienie.
Zęby Chaetopleura apiculata składają się z włókien otoczonych magnetytem , sodem i magnezem .
W ślimakach
Anatomia i sposób funkcjonowania
Usta ślimaków znajdują się poniżej przedniej części mięczaka. Otwiera się do podobnej do kieszonki jamy policzkowej, zawierającej worek radularny , wyprofilowaną kieszonkę w tylnej ścianie tej jamy.
Aparat radula składa się z dwóch części:
- podstawa chrzęstna ( odontofor ), z mięśniem kątownika odontoforu, mięśniem kątownika raduli i mięśniem retraktora radula.
- sama radula z podłużnymi rzędami chitynowych i zakrzywionych zębów , naskórek .
Odontofor jest ruchomy i wystający, a sama radula jest ruchoma nad odontoforem. Dzięki temu działaniu wyprostowane zostają zęby radularne. Czubek odontoforu drapie następnie powierzchnię, podczas gdy zęby tną i zbierają pokarm i przenoszą cząsteczki przez przełyk do przewodu pokarmowego.
W raduli flexoglossate (stan pierwotny), zęby wyginają się na zewnątrz na boki, gdy zaokrąglają czubek odontoforu, zanim wyginają się z powrotem do wewnątrz. W wyprowadzonym stanie stereoglosowym zęby nie wyginają się.
Działania te nieustannie powodują zużycie przednich zębów. Nowe zęby powstają w sposób ciągły na tylnym końcu jamy policzkowej w worku promieniowym. Są one powoli przesuwane do przodu przez powolny ruch wstęgi do przodu, aby z kolei wymienić je, gdy się zużyją.
Produkcja zębów jest szybka (niektóre gatunki produkują do pięciu rzędów dziennie). Zęby radularne są wytwarzane przez odontoblasty, komórki w worku radularnym.
Liczba obecnych zębów zależy od gatunku mięczaka i może przekraczać 100 000. Uważa się, że duża liczba zębów w rzędzie (w rzeczywistości u wielu gatunków w kształcie litery V na wstążce) jest bardziej prymitywnym stanem, ale nie zawsze może to być prawdą.
Najwięcej zębów w rzędzie znajduje się w Pleurotomaria ( głebokowodne ślimaki w pradawnej linii), która ma ponad 200 zębów w rzędzie (Hyman, 1967).
Kształt i rozmieszczenie zębów radularnych jest dostosowaniem do reżimu żywieniowego gatunku.
Zęby raduli są smarowane śluzem gruczołu ślinowego , tuż nad radulą. Cząsteczki pokarmu są uwięzione w tym lepkim śluzie , wygładzając przejście pokarmu do przełyku.
Niektóre ślimaki wykorzystują zęby radularne do polowania na inne ślimaki i małże, zeskrobując miękkie części do spożycia. Muszle stożka mają pojedynczy ząb promienisty, który można wbić w ofiarę jak harpun, uwalniając neurotoksynę .
Siedem podstawowych typów
- Docoglossan lub stereoglossan radula: w każdym rzędzie jest zwykle mały ząb centralny, otoczony przez 1-3 bocznych (z zewnętrznego jednego dominującego) i kilku (3) w najbardziej haczykowate uzupełnieniach. Ząb środkowy może być nawet nieobecny. Zęby są zamocowane w sztywnej pozycji na wstążce radularnej. Jest to najbardziej prymitywny typ radularny i możemy założyć, że reprezentuje stan plezjomorficzny, tj. prymitywny stan charakteru, który jest pobierany od przodka bez zmian, takiego jaki posiadałyby najwcześniejsze mięczaki ( Eogastropoda , także Polyplacophora ; rodziny skałoczepów). Patellidae , Lottiidae , Lepetidae ). Radula działa jak łańcuch „łopat”, a sztywna struktura działa jak zgrzyt, drapiąc stwardniałe makroalgi. W związku z tym docoglossan radulae są często utwardzane przez biomineralizację. Przestrzenie między zębami powodują, że radula nie nadaje się do zbierania mikroalg.
- Wzór: 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
- Lub: 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
-
Rhipidoglossan radula: duży centralny i symetryczny ząb, otoczony z każdej strony kilkoma (zwykle pięcioma) zębami bocznymi i licznymi gęsto upakowanymi brzegami wiotkimi , zwanymi uncini (typowe przykłady: Vetigastropoda , Neritomorpha ). To już oznacza poprawę w stosunku do prostego stanu dokoglosanu. Te radule na ogół działają jak „miotły”, wyczesując luźne mikroalgi.
- Wzór: ∞ + 5 + R + 5 + ∞
- W przypadku dominującego zęba bocznego: ∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞
-
Hystrichoglossan radula: każdy rząd z blaszkowatymi i haczykowatymi zębami bocznymi oraz setkami jednolitych zębów brzeżnych, które są kępowane na końcach (typowy przykład: Pleurotomariidae ).
- Wzór radularny np. Pleurotomaria ( Entemnotrochus ) rumphii to: ∞. 14. 27. 1. 27. 14.
-
Taenioglossan radula: siedem zębów w każdym rzędzie: jeden środkowy ząb, otoczony z każdej strony jednym bocznym i dwoma brzeżnymi zębami (charakterystyczne dla większości Caenogastropoda ). Działają one jak „grabie”, zgarniając glony i zbierając powstały w ten sposób detrytus.
- Wzór: 2 + 1 + R + 1 + 2
-
Ptenoglossan radula: rzędy bez centralnego zęba, ale seria kilku jednolitych, spiczastych zębów brzeżnych (typowy przykład: Epitonioidea ).
- Wzór : n + 0 + n
-
Stenoglossan lub rachiglossan radula: każdy rząd ma jeden ząb środkowy i jeden ząb boczny z każdej strony (lub w niektórych przypadkach brak zębów bocznych) (większość Neogastropoda ).
- Wzór: 1 + R + 1
- Lub : 0 + R + 0
-
Toxoglossan radula: środkowe zęby są bardzo małe lub całkowicie nieobecne. Każdy rząd ma tylko dwa zęby, z których tylko jeden jest używany na raz. Te rowkowane zęby są bardzo długie i spiczaste, z kanałami jadowymi (neurotoksyny) i zadziorami i nie są mocno przymocowane do płytki podstawnej. Zęby mogą być zatem indywidualnie przenoszone do trąbki i wyrzucane jak harpun w ofiarę (typowy przykład: Conoidea ).
- wzór: 1 + 0 + 1
Te typy radularne pokazują ewolucję ślimaków od roślinożernych do mięsożernych. Skrobanie glonów wymaga wielu zębów, tak jak w przypadku pierwszych trzech rodzajów.
Mięsożerne ślimaki na ogół potrzebują mniej zębów, zwłaszcza bocznych i brzeżnych. Ptenoglossan radula znajduje się pomiędzy dwoma skrajnościami i jest typowa dla tych ślimaków przystosowanych do życia jako pasożyty na polipach .
Ślimaki bez raduli
W streptaxid Careoradula perelegans jest jedynym znanym gastropod naziemnej, która ma radula.
Niektóre ślimaki morskie nie mają raduli. Na przykład wszystkie gatunki ślimaków morskich z rodziny Tethydidae nie mają raduli, a klad doridów (Porostomata) oraz wszystkie gatunki z rodzaju Clathromangelia (rodzina Clathurellidae) również nie mają tego organu. Radula była wielokrotnie gubiona w Opisthobrancha.
U głowonogów
Większość głowonogów posiada radulę, a także zrogowaciały chitynowy dziób , chociaż jest zmniejszona w ośmiornicach i nieobecna w Spiruli .
Radula głowonogów rzadko ulega skamieniałości: została znaleziona w około jednym na pięć rodzajów amonitów i jest jeszcze rzadsza w formach innych niż amonoidy. W rzeczywistości jest znany tylko z trzech nieamonoidalnych taksonów z epoki paleozoicznej: Michelinoceras , Paleocadmus i nienazwanego gatunku z Soom Shale .
W solenogasterach
Solenogaster radula jest podobna do innych mięczaków, w regularnie rozmieszczonych rzędach zębów wytwarzanych z jednego końca i wylana na drugim. Zęby w każdym rzędzie mają podobny kształt i powiększają się w kierunku zewnętrznego krańca. W każdym rzędzie występuje pewna liczba zębów; liczba ta jest zwykle stała, ale podatna na niewielkie wahania między rzędami; w rzeczywistości zwiększa się z czasem, dodając zęby do środka rzędów przez dodanie lub podział istniejących zębów. W tej klasie występuje szereg wzorów radularnych: najczęściej występuje 1:0:1, a następnie 0:1:0 i n:0:n.
W ogonowo-powyżej
Radula z caudofoveate Falcidens jest w przeciwieństwie do conchiferan radula. Ma zredukowaną formę, składa się tylko z jednego rzędu zębów. Po obu stronach aparatu z przodu pojawiają się dwa zęby; za nimi trzecie zęby łączą się, tworząc zmineralizowaną płytkę osiową. Z tyłu znajdują się pręty, za którymi aparat otacza osłona. Tył aparatu składa się z dużej płyty, „stożka radularnego”. Niezwykłej formie raduli towarzyszy niezwykły cel: zamiast tarcia substratów, Falcidens używa swoich zębów jako szczypiec do chwytania ofiar.
Zobacz też
Bibliografia
Dalsza lektura
- Struktury policzkowe mięczaków i radula
- Barker, GM (2001). Biologia mięczaków lądowych . Numer ISBN 978-0-85199-318-8.
- Porównanie zachowań żywieniowych i funkcjonalnej morfologii struktury raduli u Nudibranchs
- Hickman Carole, S (1980). „Gastropod Radulae i ocena formy w paleontologii ewolucyjnej”. Paleobiologia . 6 (3): 276–294. doi : 10.1017/s0094837300006801 .
- Caron, JB; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. (2006). „Miękki mięczak z radulą ze środkowego kambru z łupków Burgess” (PDF) . Natura . 442 (7099): 159–163. Kod Bibcode : 2006Natur.442..159C . doi : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . PMID 16838013 . S2CID 4431853 .
- Amélie H. Scheltema; Klausa Kertha; Alan M. Kuzirian (kwiecień 2006). „Oryginalna radula mięczaków: Porównania między Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda i kambryjskim skamieniałością Wiwaxia corrugata” . Dziennik Morfologii . 257 (2): 219–245. doi : 10.1002/jmor.10121 . PMID 12833382 . S2CID 32940079 . Zarchiwizowane od oryginału w dniu 16 grudnia 2012 r.
- Katsuno, S.; Sasaki, T. (2008). „Histologia porównawcza struktur wspierających Radula w gastropoda”. Malakologia . 50 (1–2): 13–56. doi : 10.4002/0076-2997-50.1.13 . S2CID 83872024 .
- Lowenstam, HA (27 lipca 1968). „Getytu w zębach promieniowych ostatnich ślimaków morskich”. Nauka . Nowa seria. 137 (3526): 279-280. doi : 10.1126/science.137.3526.279 . PMID 17744439 . S2CID 40475929 .