Wzajemny altruizm - Reciprocal altruism

Schemat przedstawiający wzajemny altruizm

W biologii ewolucyjnej , wzajemny altruizm jest zachowaniem przy czym organizm działa w taki sposób, że okresowo zmniejsza jej sprawność, zwiększając sprawność innego organizmu, przy założeniu, że inne organizmy będą zachowywały się w podobny sposób w późniejszym czasie.

Koncepcja została początkowo opracowana przez Roberta Triversa, aby wyjaśnić ewolucję współpracy jako przykłady działań wzajemnie altruistycznych. Koncepcja ta jest zbliżona do stosowanej w teorii gier strategii „ tyto za wet ” .

W 1987 roku Trivers powiedział na sympozjum na temat wzajemności, że pierwotnie przedstawił swój artykuł pod tytułem „The Evolution of Delayed Return Altruism”, ale recenzent WD Hamilton zasugerował, aby zmienić tytuł na „The Evolution of Reciprocal Altruism”. Trivers zmienił tytuł, ale nie przykłady w rękopisie, co doprowadziło do nieporozumień co do właściwych przykładów wzajemnego altruizmu przez ostatnie 50 lat. W swoim wkładzie do tego sympozjum Rothstein i Pierotti (1988) zajęli się tą kwestią i zaproponowali nowe definicje dotyczące tematu altruizmu, które wyjaśniały problem stworzony przez Triversa i Hamiltona. Zaproponowali, że altruizm opóźnionego zwrotu jest koncepcją nadrzędną i zamiast terminu DRA użyli terminu pseudowzajemność. Z jakiegoś powodu artykuł Rothsteina i Pierottiego nie przyjął się, ale pozostaje jednym z najlepszych badań związku między altruizmem a doborem krewniaczym. Rothstein i Pierotti wyjaśniają również, dlaczego przykłady Wzajemnego Altruizmu Triversa są w rzeczywistości przykładami altruizmu opóźnionego powrotu.

Teoria

Pojęcie „wzajemnego altruizmu”, wprowadzone przez Triversa, sugeruje, że altruizm zdefiniowany jako czynność pomagania innej osobie przy ponoszeniu pewnych kosztów za ten akt, mógł ewoluować, ponieważ poniesienie tego kosztu może być korzystne, jeśli istnieje szansa bycia w odwrotnej sytuacji, w której osoba, której wcześniej udzielono pomocy, może wykonać akt altruistyczny wobec osoby, która początkowo jej pomogła. Koncepcja ta ma swoje korzenie w pracach WD Hamiltona , który opracował modele matematyczne do przewidywania prawdopodobieństwa popełnienia czynu altruistycznego w imieniu rodziny.

Ujęcie tego w formie strategii w powtarzającym się dylemacie więźnia oznaczałoby bezwarunkową współpracę w pierwszym okresie i zachowywanie się kooperatywnie (altruistycznie) tak długo, jak robi to drugi agent. Jeśli szanse na spotkanie innego wzajemnego altruisty są wystarczająco wysokie lub jeśli gra jest powtarzana przez wystarczająco długi czas, ta forma altruizmu może ewoluować w obrębie populacji.

Jest to bliskie pojęciu „ tyto za wet ” wprowadzonemu przez Anatola Rapoporta , chociaż nadal wydaje się, że istnieje niewielkie rozróżnienie w tym, że „tit za wet” współdziała w pierwszym okresie i od tego momentu zawsze powtarza poprzednie działanie przeciwnika, podczas gdy „wzajemni altruiści” " zaprzestać współpracy w pierwszym przypadku odmowy współpracy przez przeciwnika i od tego momentu odmawiać współpracy. To rozróżnienie prowadzi do tego, że w przeciwieństwie do wzajemnego altruizmu, tit za to, może być w stanie przywrócić współpracę pod pewnymi warunkami, mimo że współpraca uległa załamaniu.

Christopher Stephens pokazuje zestaw koniecznych i wspólnie wystarczających warunków „… na przykład wzajemnego altruizmu:

zachowanie musi zmniejszać przydatność dawcy w stosunku do egoistycznej alternatywy;
sprawność odbiorcy musi być podwyższona w stosunku do niebiorców;
wykonanie zachowania nie może być uzależnione od otrzymania natychmiastowego świadczenia;
warunki 1, 2 i 3 muszą dotyczyć obu osób angażujących się we wzajemną pomoc.

Istnieją dwa dodatkowe warunki niezbędne „...aby rozwinął się wzajemny altruizm:”

Musi istnieć mechanizm wykrywania „oszustów”.
Musi istnieć duża (nieskończona) liczba możliwości wymiany pomocy.

Pierwsze dwa warunki są niezbędne dla altruizmu jako takiego, podczas gdy trzeci odróżnia wzajemny altruizm od prostego mutualizmu, a czwarty sprawia, że interakcja jest wzajemna. Warunek numer pięć jest wymagany, ponieważ w przeciwnym razie niealtruiści mogą zawsze wykorzystywać zachowania altruistyczne bez żadnych konsekwencji, a zatem ewolucja wzajemnego altruizmu nie byłaby możliwa. Zwraca się jednak uwagę, że to „urządzenie kondycjonujące” nie musi być świadome. Warunek numer sześć jest wymagany, aby uniknąć przerwania współpracy przez indukcję wsteczną – możliwość sugerowaną przez teoretyczne modele gry.

Przykłady

Poniższe przykłady można rozumieć jako altruizm. Jednak pokazanie wzajemnego altruizmu w jednoznaczny sposób wymaga więcej dowodów, co zostanie wykazane później.

Czystsze ryby

Symbioza czyszczenia : mały wargacz ( Labroides dimidiatus ) z reklamowym ubarwieniem usługuje wiewiórka wielkooka ( Priacanthus hamrur ) w widocznym przykładzie wzajemnego altruizmu.

Przykładem wzajemnego altruizmu jest symbioza czyszczenia , na przykład między czystszymi rybami a ich żywicielami, chociaż czystsze to krewetki i ptaki, a klientami są ryby, żółwie, ośmiornice i ssaki. Oprócz pozornej symbiozy sprzątacza i hosta podczas rzeczywistego sprzątania, której nie można interpretować jako altruizmu, host wykazuje dodatkowe zachowanie, które spełnia kryteria altruizmu opóźnionego powrotu:

Ryba-gospodarz pozwala rybom czystszym swobodnie wchodzić i wychodzić i nie zjadać środka czyszczącego, nawet po zakończeniu czyszczenia. Gospodarz sygnalizuje sprzątaczowi, że zaraz opuści jego miejsce, nawet jeśli sprzątaczka nie ma w jego ciele. Gospodarz czasami przegania ewentualne niebezpieczeństwa do sprzątacza.

Poniższe dowody potwierdzają hipotezę:

Sprzątanie przez sprzątaczy jest niezbędne dla gospodarza. W przypadku braku sprzątaczy gospodarze opuszczają teren lub doznają urazów wyrządzonych przez ektopasożyty. W znalezieniu sprzątacza jest trudność i niebezpieczeństwo. Gospodarze zostawiają swój żywioł na sprzątanie. Inni czekają nie dłużej niż 30 sekund, zanim szukają środków czyszczących w innym miejscu.

Kluczowym warunkiem ustanowienia wzajemnego altruizmu jest to, że te same dwie osoby muszą wielokrotnie współdziałać, w przeciwnym razie najlepszą strategią dla gospodarza byłoby zjedzenie środka czyszczącego zaraz po zakończeniu sprzątania. Ograniczenie to nakłada zarówno warunki przestrzenne, jak i czasowe na czyściciela i jego gospodarza. Obie osoby muszą pozostać w tym samym fizycznym miejscu i obie muszą mieć wystarczająco długi czas życia, aby umożliwić wielokrotne interakcje. Istnieją wiarygodne dowody na to, że poszczególni sprzątacze i gospodarze rzeczywiście wielokrotnie wchodzą w interakcje.

Ten przykład spełnia niektóre, ale nie wszystkie, kryteria opisane w modelu Triversa. W systemie sprzątacza-gospodarza korzyść dla sprzątacza jest zawsze natychmiastowa. Jednak ewolucja wzajemnego altruizmu jest uzależniona od możliwości przyszłych nagród poprzez powtarzające się interakcje. W jednym z badań, pobliskie ryby-gospodarze obserwowały „oszustych” sprzątaczki, a następnie ich unikały. W tych przykładach trudno jest wykazać prawdziwą wzajemność, ponieważ niepowodzenie oznacza śmierć sprzątacza. Jeśli jednak twierdzenie Randalla, że gospodarze czasami przeganiają potencjalne zagrożenia przed sprzątaczem, jest słuszne, można przeprowadzić eksperyment, w którym można by wykazać wzajemność. W rzeczywistości jest to jeden z przykładów altruizmu opóźnionego powrotu Triversa, omówiony przez Rothsteina i Pierottiego 1988.

Wezwania ostrzegawcze u ptaków

Sójka zwyczajna , Garrulus glandarius , wydaje głośne sygnały alarmowe ze swojego grzędy na drzewie, gdy widzi drapieżnika.

Ostrzeżenia, choć eksponują ptaka i narażają go na niebezpieczeństwo, są często wydawane przez ptaki. Wyjaśnienie w kategoriach zachowań altruistycznych podane przez Triversa:

Wykazano, że drapieżniki poznają określone stanowiska i indywidualnie specjalizują się w rodzajach zdobyczy i technikach polowania. W związku z tym niekorzystne jest, aby drapieżnik zjadł osobnika współgatunkowego, ponieważ doświadczony drapieżnik może być wtedy bardziej skłonny do zjedzenia go. Zaalarmowanie innego ptaka sygnałem ostrzegawczym zwykle uniemożliwia drapieżnikom specjalizację w gatunku i lokalizacji dzwoniącego. W ten sposób ptaki na obszarach, na których nadawane są sygnały ostrzegawcze, będą miały selektywną przewagę nad ptakami na obszarach wolnych od sygnałów ostrzegawczych.

Niemniej jednak w tej prezentacji brakuje ważnych elementów wzajemności. Bardzo trudno jest wykryć i wykluczyć oszustów. Nie ma dowodów na to, że ptak powstrzymuje się od dzwonienia, gdy inny ptak nie odwzajemnia się, ani na to, że poszczególne osobniki wchodzą w interakcje wielokrotnie. Biorąc pod uwagę wyżej wymienione cechy nawoływania ptaków, ciągła emigracja ptaków i środowisko imigracyjne (prawda wielu gatunków ptaków) najprawdopodobniej będzie stronnicze od oszustów, ponieważ selekcja przeciwko egoistycznemu genowi jest mało prawdopodobna.

Innym wyjaśnieniem ostrzeżeń jest to, że wcale nie są to wezwania ostrzegawcze: ptak, gdy wykryje ptaka drapieżnego, wzywa ptaka drapieżnego, aby zasygnalizować ptakowi drapieżnemu, że został wykryty i że nie ma sensu próbować atakować ptaka drapieżnego. wołający ptak. Tę hipotezę potwierdzają dwa fakty:

Częstotliwości wywołania odpowiadają zakresowi słyszenia ptaka drapieżnego.
Ptaki nawołujące są mniej atakowane — drapieżniki atakują ptaki nawołujące rzadziej niż inne ptaki.

Ochrona gniazda

Rybitwy popielate bardzo agresywnie chronią swoje potomstwo, wykonując bardzo szybkie zrzuty z nieruchomego lotu nad wrogami. Inne ptaki często korzystają z tego zachowania, rozmnażając się bardzo blisko rybitwy popielatej.

Samce czerwonoskrzydłych kosów pomagają bronić gniazd sąsiadów. Istnieje wiele teorii wyjaśniających, dlaczego mężczyźni zachowują się w ten sposób. Jednym z nich jest to, że samce bronią tylko innych gniazd, w których znajdują się ich pozaparowe potomstwo. Potomstwo pozaparowe to osobniki młodociane, które mogą zawierać część DNA samca ptaka. Inną jest strategia wzajemnego altruizmu, polegająca na wzajemnym altruizmie. Trzecia teoria mówi, że samce pomagają tylko innym blisko spokrewnionym samcom. Badanie przeprowadzone przez Departament Rybołówstwa i Dzikiej Przyrody dostarczyło dowodów na to, że samce stosują strategię sikora za kotem. Departament Rybołówstwa i Przyrody przetestował wiele różnych gniazd, umieszczając wypchane wrony przy gniazdach, a następnie obserwując zachowanie sąsiednich samców. Zachowania, których szukali, obejmowały liczbę wezwań, nurkowań i uderzeń. Po przeanalizowaniu wyników nie było istotnych dowodów na dobór krewniaczy; obecność potomstwa pozaparowego nie wpływała na prawdopodobieństwo pomocy w obronie gniazda. Jednak samce zmniejszały poziom obrony zapewnianej sąsiadom, gdy sąsiednie samce zmniejszały obronę swoich gniazd. Pokazuje to strategię „tyczek za kotem”, w której zwierzęta pomagają tym, którzy wcześniej im pomogli. Ta strategia jest jednym z rodzajów wzajemnego altruizmu.

Nietoperze-wampiry

Nietoperze-wampiry wykazują również wzajemny altruizm, jak opisał Wilkinson. Nietoperze żywią się nawzajem krwią. Ponieważ nietoperze żywią się tylko krwią i umrą już po 70 godzinach niejedzenia, to dzielenie się jedzeniem jest wielką korzyścią dla odbiorcy i ogromnym kosztem dla dawcy. Aby zakwalifikować się do wzajemnego altruizmu, korzyść dla biorcy musiałaby być większa niż koszt dla dawcy. Wydaje się, że to się utrzymuje, ponieważ te nietoperze zwykle umierają, jeśli nie znajdą posiłku z krwi dwie noce z rzędu. Dane potwierdzają również wymóg, aby osoby, które w przeszłości zachowywały się altruistycznie, były wspomagane przez innych. Nie została jednak wykazana spójność tego wzajemnego zachowania, a mianowicie tego, że wcześniej niealtruistycznemu nietoperzowi odmawia się pomocy, gdy jej wymaga. Dlatego nietoperze nie wydają się jeszcze kwalifikować jako jednoznaczny przykład wzajemnego altruizmu.

Naczelne ssaki

Według niektórych badań czesanie u naczelnych spełnia warunki wzajemnego altruizmu. Jedno z badań na koczkodankach pokazuje, że u niespokrewnionych osobników uwodzenie daje większą szansę na wzajemne odpowiadanie na wezwania o pomoc. Jednak małpy koczkodanowe wykazują również zachowania uwodzenie wśród członków grupy, wykazując sojusze. To zademonstrowałoby zachowanie koczkodanów jako część doboru krewniaczego, ponieważ w tym badaniu aktywność ta jest wykonywana między rodzeństwem. Co więcej, zgodnie z kryteriami Stephena, jeśli badanie ma być przykładem wzajemnego altruizmu, musi udowodnić mechanizm wykrywania oszustów.

Bakteria

Wiele gatunków bakterii angażuje się we wzajemne zachowania altruistyczne z innymi gatunkami. Zazwyczaj przybiera to formę bakterii dostarczających niezbędne składniki odżywcze innemu gatunkowi, podczas gdy inny gatunek zapewnia środowisko do życia bakterii. Wzajemny altruizm przejawia się między bakteriami wiążącymi azot a roślinami, w których żyją. Dodatkowo można go zaobserwować między bakteriami a niektórymi gatunkami much, takimi jak Bactrocera tyroni . Muchy te zjadają bakterie wytwarzające składniki odżywcze znajdujące się na liściach roślin; w zamian znajdują się w układzie pokarmowym much. To wzajemne, altruistyczne zachowanie zostało wykorzystane przez techniki zaprojektowane w celu wyeliminowania B. tyroni , które są szkodnikami muszki owocowej występującymi w Australii.

Ludzie

Regulacja przez usposobienie emocjonalne

W porównaniu z innymi zwierzętami, ludzki system altruistyczny jest wrażliwy i niestabilny. Dlatego skłonność do dawania, oszukiwania i reakcja na cudze akty dawania i oszukiwania muszą być regulowane przez złożoną psychologię w każdej jednostce, strukturach społecznych i tradycjach kulturowych. Jednostki różnią się stopniem tych tendencji i reakcji. Według Triversa następujące dyspozycje emocjonalne i ich ewolucję można rozumieć w kategoriach regulacji altruizmu.

Przyjaźń i emocje lubienia i nielubienia.
Agresja moralistyczna. Mechanizm ochrony przed oszustami reguluje przewagę oszustów w selekcji nad altruistami. Moralistyczny altruista może chcieć edukować lub nawet ukarać oszusta.
Wdzięczność i współczucie. Dobra regulacja altruizmu może wiązać się z wdzięcznością i sympatią pod względem kosztów/korzyści oraz poziomu, w jakim beneficjent odwzajemni się.
Poczucie winy i altruizm naprawczy. Zapobiega ponownemu oszukiwaniu oszusta. Oszust żałuje, że nie płaci zbyt drogo za przeszłe czyny.
Subtelne oszustwo. Stabilna równowaga ewolucyjna może obejmować niski odsetek mimików w kontrowersyjnym poparciu socjopatii adaptacyjnej.
Zaufanie i podejrzliwość. Są to regulatory do oszukiwania i subtelnego oszukiwania.
Związki partnerskie. Altruizm do tworzenia przyjaźni.

Nie wiadomo, w jaki sposób jednostki wybierają partnerów, ponieważ przeprowadzono niewiele badań dotyczących wyboru. Modelowanie wskazuje, że jest mało prawdopodobne, aby rozwinął się altruizm w kwestii wyborów partnerów, ponieważ koszty i korzyści między wieloma osobami są zmienne. Dlatego też czas lub częstotliwość wzajemnych działań ma większy wpływ na indywidualny wybór partnera niż sam akt wzajemności.

Languages

In other projects