Przeżuwacz -Ruminant

Przeżuwacze Zakres czasowy:Wczesny eocen - obecny PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klasa:	Mammalia
Zamówienie:	Parzystokopytne
Klad :	Cetruminantia
Klad :	Ruminantiamorpha Spaulding i wsp., 2009
Podrząd:	Ruminantia Scopoli , 1777
Infraordery
Tragulina (parafiletyczna) Pecora

Przeżuwacze ( podrząd Ruminantia ) to kopytne ssaki roślinożerne pasące się lub żerujące , które są w stanie pozyskiwać składniki odżywcze z pokarmu roślinnego poprzez jego fermentację w specjalnym żołądku przed trawieniem, głównie poprzez działanie mikrobiologiczne. Proces, który odbywa się w przedniej części układu pokarmowego i dlatego nazywa się fermentacją przedjelitową , zwykle wymaga sfermentowanego treści pokarmowej (znanej jako cud ) do ponownego przeżucia i ponownego przeżucia. Proces ponownego żucia pokarmu w celu dalszego rozbicia materii roślinnej i pobudzenia trawienia nazywamy przeżuwaniem . Słowo „przeżuwacz” pochodzi z łacinyruminare , co oznacza „ponownie przeżuwać”.

Około 200 gatunków przeżuwaczy obejmuje zarówno gatunki domowe, jak i dzikie. Ssaki przeżuwające obejmują bydło , bydło udomowione i dzikie , kozy , owce , żyrafy , jelenie , gazele i antylopy . Sugerowano również, że niepazurkowate również opierają się na przeżuwaniu, w przeciwieństwie do innych atlantogenatów , które opierają się na bardziej typowej fermentacji w jelicie grubym , chociaż nie jest to do końca pewne.

Taksonomicznie podrząd Ruminantia to linia roślinożernych parzystożernych , która obejmuje najbardziej zaawansowane i rozpowszechnione na świecie zwierzęta kopytne . Podrząd Ruminantia obejmuje sześć różnych rodzin: Tragulidae , Giraffidae , Antilocapridae , Moschidae , Cervidae i Bovidae .

Taksonomia i ewolucja

Hofmann i Stewart podzielili przeżuwacze na trzy główne kategorie w oparciu o ich rodzaj paszy i nawyki żywieniowe: selektory koncentratu, typy pośrednie i żywiące się trawą / paszą objętościową, przy założeniu, że nawyki żywieniowe u przeżuwaczy powodują różnice morfologiczne w ich układzie pokarmowym, w tym gruczołach ślinowych, wielkość żwacza i brodawki żwaczowe. Woodall stwierdził jednak, że istnieje niewielka korelacja między zawartością błonnika w diecie przeżuwaczy a cechami morfologicznymi, co oznacza, że ​​kategoryczne podziały przeżuwaczy według Hofmanna i Stewarta wymagają dalszych badań.

Ponadto niektóre ssaki to pseudoprzeżuwacze , które mają trzykomorowy żołądek zamiast czterech, jak u przeżuwaczy. Dobrze znanymi przykładami są Hippopotamidae (obejmujące hipopotamy ). Pseudo-przeżuwacze, podobnie jak tradycyjne przeżuwacze, są fermentorami jelitowymi i większość przeżuwaczy lub przeżuwaczy . Jednak ich anatomia i sposób trawienia różni się znacznie od przeżuwaczy czterokomorowych.

Jednożołądkowe zwierzęta roślinożerne , takie jak nosorożce , konie i króliki , nie są przeżuwaczami, ponieważ mają prosty, jednokomorowy żołądek. Te fermentatory w jelicie grubym trawią celulozę w powiększonej kątnicy . W mniejszych fermentorach jelitowych z rzędu Lagomorpha (króliki, zające i szczupaki ), cekotropy utworzone w jelicie ślepym są przepuszczane przez jelito grube, a następnie ponownie spożywane, aby umożliwić kolejną możliwość wchłonięcia składników odżywczych.

Filogeneza

Ruminantia to koronna grupa przeżuwaczy w obrębie rzędu Artiodactyla , kladystycznie zdefiniowanego przez Spauldinga i in. jako „najmniej inkluzywny klad, który obejmuje Bos taurus (krowa) i Tragulus napu (jelenie myszy)”. Ruminantiamorpha to klad wyższego poziomu parzystokopytnych, kladystycznie zdefiniowany przez Spauldinga i in. jako „Ruminantia plus wszystkie wymarłe taksony bardziej spokrewnione z zachowanymi członkami Ruminantia niż z jakimikolwiek innymi żyjącymi gatunkami”. Jest to definicja oparta na pędach Ruminantiamorpha i jest bardziej inkluzywna niż grupa koron Ruminantia. Jako grupa w koronie Ruminantia obejmuje tylko ostatniego wspólnego przodka wszystkich istniejących (żywych) przeżuwaczy i ich potomków (żyjących lub wymarłych ), podczas gdy Ruminantiamorpha, jako grupa łodygowa, obejmuje również bardziej podstawowych wymarłych przodków przeżuwaczy, które są bardziej spokrewnione z żywymi przeżuwaczy niż innym członkom Artiodactyla. Rozważając tylko żywe taksony ( neontologia ), sprawia to, że Ruminantiamorpha i Ruminantia są synonimami i używa się tylko Ruminantia. Tak więc Ruminantiamorpha jest używane tylko w kontekście paleontologii . W związku z tym Spaulding zgrupował niektóre rodzaje wymarłej rodziny Anthracotheriidae w obrębie Ruminantiamorpha (ale nie w Ruminantia), ale inne umieścił w siostrzanym kladzie Ruminantiamorpha, Cetancodontamorpha .

Umiejscowienie Ruminantii w obrębie Artiodactyla można przedstawić w następującym kladogramie :

W obrębie Ruminantii Tragulidae (jelenie myszy) są uważane za najbardziej podstawową rodzinę, a pozostałe przeżuwacze zaliczane są do podrzędu Pecora . Do początku XXI wieku rozumiano, że ród Moschidae (jelenie piżmowe) jest siostrą Cervidae . Jednak badania filogenetyczne przeprowadzone w 2003 r. przez Alexandre Hassanina (z Narodowego Muzeum Historii Naturalnej we Francji ) i współpracowników, oparte na analizach mitochondrialnych i jądrowych , wykazały, że Moschidae i Bovidae tworzą kladową siostrę Cervidae . Według badań Cervidae oddzieliły się od kladu Bovidae-Moschidae 27 do 28 milionów lat temu. Poniższy kladogram opiera się na wielkoskalowym badaniu sekwencji genomu przeżuwaczy z 2019 roku:

Klasyfikacja

• ZAMÓW ARTODACTYLĘ
  • Podrząd Tylopoda : wielbłądy i lamy , 7 żywych gatunków w 3 rodzajach
  • Podrząd Suina : świnie i pekari
  • Podrząd Cetruminantia : przeżuwacze, wieloryby i hipopotamy
    • nieranking Ruminantia
      • Infraorder Tragulina (parafiletyczny)
        • Rodzina † Prodremotheriidae
        • Rodzina † Hypertragulidae
        • Rodzina † Praetragulidae
        • Rodzina † Protoceratidae
        • Rodzina Tragulidae : szewrotany , 6 żywych gatunków w 4 rodzajach
        • Rodzina † Archaeomerycidae
        • Rodzina † Lophiomerycidae
      • Infraorder Pecora
        • Rodzina jeleniowatych : jeleń i łoś , 49 żyjących gatunków w 16 rodzajach
        • Rodzina † Gelocidae
        • Rodzina † Palaeomerycidae
        • Rodzina † Hoplitomerycidae
        • Rodzina † Climacoceratidae
        • Rodzina Giraffidae : żyrafa i okapi , 2 żyjące gatunki w 2 rodzajach
        • Rodzina Antilocapridae : widłoróg , jeden żyjący gatunek w jednym rodzaju
        • Rodzina † Leptomerycidae
        • Rodzina Moschidae : jeleń piżmowy , 4 żywe gatunki w jednym rodzaju
        • Rodzina Bovidae : bydło , kozy , owce i antylopy , 143 żyjące gatunki w 53 rodzajach

Układ pokarmowy przeżuwaczy

Stylizowana ilustracja układu pokarmowego przeżuwaczy

Różne formy żołądka u ssaków. A , pies; B , Mus decumanus ; C , Mus musculus ; D , łasica; E , schemat żołądka przeżuwaczy, strzałka z linią przerywaną wskazującą kurs pokarmu; F , ludzki żołądek. a, mała krzywizna; b, główna krzywizna; c, sercowy koniec G , wielbłąd; H , Echidna aculeata . Cma, główna krzywizna; Cmi, mała krzywizna. I , Bradypus tridactylus Du, dwunastnica; MB, uchyłek jelita grubego; **, wyrostki dwunastnicy; , retikulum; , żwacz. A (w E i G), trawieńca; Ca, podział serca; O, psałterium; Ee, przełyk; P, odźwiernik; R (po prawej w E i po lewej w G), żwacz; R (po lewej w E i po prawej w G), retikulum; Sc, podział serca; Sp, podział odźwiernikowy; WZ, ogniwa wodne. (z anatomii porównawczej Wiedersheima )

Trawienie pokarmu w prostym żołądku zwierząt innych niż przeżuwacze kontra przeżuwacze

Podstawowa różnica między przeżuwaczami a zwierzętami niebędącymi przeżuwaczami polega na tym, że żołądki przeżuwaczy mają cztery przedziały:

1. żwacz — pierwotne miejsce fermentacji mikrobiologicznej
2. retikulum
3. omasum — przyjmuje przeżuty pokarm i wchłania lotne kwasy tłuszczowe
4. abomasum – prawdziwy żołądek

Pierwsze dwie komory to żwacz i retikulum. Te dwa przedziały tworzą kadź fermentacyjną i są głównym miejscem aktywności drobnoustrojów. Fermentacja ma kluczowe znaczenie dla trawienia, ponieważ rozkłada węglowodany złożone, takie jak celuloza, i umożliwia zwierzęciu ich wykorzystanie. Mikroby działają najlepiej w ciepłym, wilgotnym, beztlenowym środowisku o zakresie temperatur od 37,7 do 42,2 °C (100 do 108 °F) i pH od 6,0 ​​do 6,4. Bez pomocy drobnoustrojów przeżuwacze nie byłyby w stanie wykorzystać składników odżywczych z pasz. Pokarm miesza się ze śliną i rozdziela na warstwy materiału stałego i płynnego. Ciała stałe zbijają się razem, tworząc przekąskę lub bolus .

Ślimak jest następnie wydalany i przeżuwany, aby całkowicie wymieszać go ze śliną i rozbić wielkość cząstek. Mniejszy rozmiar cząstek pozwala na zwiększenie wchłaniania składników odżywczych. Błonnik, zwłaszcza celuloza i hemiceluloza , jest rozkładany w tych komorach głównie przez drobnoustroje (głównie bakterie , a także niektóre pierwotniaki , grzyby i drożdże ) na trzy lotne kwasy tłuszczowe (VFA): kwas octowy , propionowy i masłowy . Fermentacji podlegają również białka i węglowodany niestrukturalne ( pektyny , cukry i skrobie ). Ślina jest bardzo ważna, ponieważ zapewnia płynność populacji drobnoustrojów, recyrkuluje azot i minerały oraz działa jako bufor pH żwacza. Rodzaj paszy spożywanej przez zwierzę wpływa na ilość wytwarzanej śliny.

Chociaż żwacz i siateczka mają różne nazwy, mają bardzo podobne warstwy tkanek i tekstury, co utrudnia ich wizualne oddzielenie. Wykonują również podobne zadania. Razem te komory nazywane są reticulorumen. Zdegradowana treść pokarmowa, która znajduje się teraz w dolnej płynnej części siateczki, przechodzi następnie do następnej komory, omasum. Ta komora kontroluje, co jest w stanie przejść do trawieńca. Utrzymuje rozmiar cząstek tak mały, jak to możliwe, aby przejść do trawieńca. Omasum pochłania również lotne kwasy tłuszczowe i amoniak.

Następnie treść pokarmowa jest przenoszona do prawdziwego żołądka, trawieńca. Jest to przedział żołądkowy żołądka przeżuwaczy. Trawieniec jest bezpośrednim odpowiednikiem żołądka monogastralnego , a treść pokarmowa jest tutaj trawiona w bardzo podobny sposób. Ten przedział uwalnia kwasy i enzymy, które dodatkowo trawią przechodzący materiał. Jest to również miejsce, w którym przeżuwacze trawią drobnoustroje wytwarzane w żwaczu. Digesta zostaje ostatecznie przeniesiona do jelita cienkiego , gdzie następuje trawienie i wchłanianie składników odżywczych. Jelito cienkie jest głównym miejscem wchłaniania składników odżywczych. Powierzchnia przewodu pokarmowego jest tutaj znacznie zwiększona z powodu kosmków znajdujących się w jelicie cienkim. Ta zwiększona powierzchnia pozwala na lepsze wchłanianie składników odżywczych. Mikroby wytwarzane w siateczce są również trawione w jelicie cienkim. Po jelicie cienkim jest jelito grube. Główne role to rozkładanie głównie błonnika poprzez fermentację z drobnoustrojami, wchłanianie wody (jonów i minerałów) i innych przefermentowanych produktów, a także wydalanie odpadów. Fermentacja przebiega w jelicie grubym w taki sam sposób jak w siateczce.

Jedynie niewielkie ilości glukozy są wchłaniane z węglowodanów w diecie. Większość węglowodanów w diecie jest fermentowana w żwaczu do VFA. Glukoza potrzebna jako energia dla mózgu oraz do produkcji laktozy i tłuszczu mlecznego, a także do innych zastosowań, pochodzi ze źródeł niecukrowych, takich jak propionian VFA, glicerol, mleczan i białko. Propionian VFA jest używany do około 70% produkowanej glukozy i glikogenu , a białka na kolejne 20% (50% w warunkach głodu).

Obfitość, dystrybucja i udomowienie

Dzikie przeżuwacze liczą co najmniej 75 milionów i występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy i Australii. Prawie 90% wszystkich gatunków znajduje się w Eurazji i Afryce. Gatunki zamieszkują różnorodne klimaty (od tropikalnych po arktyczne) i siedliska (od otwartych równin po lasy).

Populacja domowych przeżuwaczy przekracza 3,5 miliarda, przy czym bydło, owce i kozy stanowią około 95% całej populacji. Kozy udomowiono na Bliskim Wschodzie około 8000 lat p.n.e. Większość innych gatunków została udomowiona do 2500 lat p.n.e., na Bliskim Wschodzie lub w południowej Azji.

Fizjologia przeżuwaczy

Zwierzęta przeżuwające mają różne cechy fizjologiczne, które umożliwiają im przetrwanie w naturze. Jedną z cech przeżuwaczy są stale rosnące zęby. Podczas wypasu zawartość krzemionki w paszy powoduje ścieranie zębów. Jest to kompensowane ciągłym wzrostem zębów przez całe życie przeżuwaczy, w przeciwieństwie do ludzi lub innych zwierząt nie przeżuwających, u których zęby przestają rosnąć po określonym wieku. Większość przeżuwaczy nie ma górnych siekaczy; zamiast tego mają grubą podkładkę dentystyczną do dokładnego żucia pokarmów roślinnych. Inną cechą przeżuwaczy jest duża pojemność żwacza, która daje im możliwość szybkiego spożycia paszy i późniejszego zakończenia procesu żucia. Nazywa się to przeżuwaniem, które polega na zwracaniu paszy, ponownym żuciu, ponownym ślinieniu i połykaniu. Przeżuwanie zmniejsza wielkość cząstek, co poprawia funkcjonowanie drobnoustrojów i umożliwia łatwiejsze przejście treści pokarmowej przez przewód pokarmowy.

Mikrobiologia żwacza

Kręgowce nie mają zdolności hydrolizowania wiązania beta [1–4] glikozydowego celulozy roślinnej ze względu na brak enzymu celulazy . Tak więc przeżuwacze całkowicie zależą od flory bakteryjnej obecnej w żwaczu lub jelicie grubym, aby trawić celulozę. Trawienie pokarmu w żwaczu odbywa się przede wszystkim przez mikroflorę żwacza, która zawiera gęste populacje kilku gatunków bakterii , pierwotniaków , czasem drożdży i innych grzybów – 1 ml żwacza szacuje się na 10–50 miliardów bakterii i 1 milion pierwotniaków , a także kilka drożdży i grzybów.

Ponieważ środowisko wewnątrz żwacza jest beztlenowe , większość z tych gatunków drobnoustrojów to obligatoryjne lub fakultatywne beztlenowce, które mogą rozkładać złożony materiał roślinny, taki jak celuloza , hemiceluloza , skrobia i białka . W wyniku hydrolizy celulozy powstają cukry, które są dalej fermentowane do octanu, mleczanu, propionianu, maślanu, dwutlenku węgla i metanu .

Ponieważ bakterie przeprowadzają fermentację w żwaczu, zużywają około 10% węgla, 60% fosforu i 80% azotu, który przeżuwacze spożywają. Aby odzyskać te składniki odżywcze, przeżuwacze trawią bakterie w trawieńcu . Enzym lizozym został przystosowany do ułatwienia trawienia bakterii w trawieńcu przeżuwaczy. Rybonukleaza trzustkowa rozkłada również bakteryjny RNA w jelicie cienkim przeżuwaczy jako źródło azotu.

Podczas wypasu przeżuwacze produkują duże ilości śliny – szacuje się, że krowa ma od 100 do 150 litrów śliny dziennie. Rolą śliny jest dostarczanie dużej ilości płynu do fermentacji żwacza i działanie jako środek buforujący. Fermentacja żwacza wytwarza duże ilości kwasów organicznych, dlatego utrzymanie odpowiedniego pH płynów żwaczowych jest krytycznym czynnikiem w fermentacji żwacza. Po przejściu treści pokarmowej przez żwacz, omasum wchłania nadmiar płynu, dzięki czemu enzymy trawienne i kwas w trawieńcu nie ulegają rozcieńczeniu.

Toksyczność taniny u przeżuwaczy

Taniny to związki fenolowe powszechnie występujące w roślinach. Taniny znajdujące się w liściach, pąkach, nasionach, korzeniach i łodygach są szeroko rozpowszechnione w wielu różnych gatunkach roślin. Taniny dzielą się na dwie klasy: taniny hydrolizowalne i taniny skondensowane . W zależności od ich stężenia i charakteru każda klasa może mieć niekorzystne lub korzystne działanie. Taniny mogą być korzystne, ponieważ wykazano, że zwiększają produkcję mleka, wzrost wełny, wskaźnik owulacji i odsetek owiec, a także zmniejszają ryzyko wzdęć i zmniejszają obciążenie pasożytami wewnętrznymi.

Taniny mogą być toksyczne dla przeżuwaczy, ponieważ wytrącają białka, czyniąc je niedostępnymi dla trawienia, i hamują wchłanianie składników odżywczych poprzez zmniejszenie populacji bakterii proteolitycznych żwacza. Bardzo wysoki poziom spożycia taniny może powodować toksyczność , która może nawet spowodować śmierć. Zwierzęta, które normalnie spożywają rośliny bogate w garbniki, mogą rozwinąć mechanizmy obronne przeciwko taninom, takie jak strategiczne rozmieszczenie lipidów i polisacharydów pozakomórkowych , które mają wysokie powinowactwo do wiązania się z taninami. Niektóre przeżuwacze (kozy, jelenie, łosie, łosie) są w stanie spożywać pokarm bogaty w garbniki (liście, gałązki, kora) ze względu na obecność w ich ślinie białek wiążących garbniki.

Znaczenie religijne

Prawo Mojżeszowe w Biblii zezwalało na spożywanie niektórych ssaków, które miały rozszczepione kopyta (tj. członków zakonu parzystokopytnych ) i „przeżuwały pokarm”, zastrzeżenie zachowane do dziś w żydowskich przepisach żywieniowych .

Inne zastosowania

Czasownik „przeżuwać” został metaforycznie rozszerzony , aby oznaczać rozważne rozważanie lub medytowanie nad jakimś tematem. Podobnie pomysły mogą być „przeżuwane” lub „przetrawiane”. „Przeżuj (swoje) cud” to refleksja lub medytacja. W psychologii „przeżuwanie” odnosi się do wzorca myślenia i nie ma związku z fizjologią przewodu pokarmowego.

Przeżuwacze a zmiany klimatyczne

Metan jest wytwarzany przez rodzaj archeonów , zwanych metanogenami , jak opisano powyżej, w żwaczu i ten metan jest uwalniany do atmosfery. Żwacz jest głównym miejscem produkcji metanu u przeżuwaczy. Metan jest silnym gazem cieplarnianym o współczynniku ocieplenia globalnego wynoszącym 86 w porównaniu z CO ₂ w okresie 20 lat.

W 2010 roku fermentacja jelitowa odpowiadała za 43% całkowitej emisji gazów cieplarnianych z całej działalności rolniczej na świecie, 26% całkowitej emisji gazów cieplarnianych z działalności rolniczej w USA i 22% całkowitej emisji metanu w USA . Mięso z hodowanych w kraju przeżuwaczy ma wyższy ekwiwalent węglowy śladu węglowego niż inne rodzaje mięsa lub wegetariańskie źródła białka w oparciu o globalną metaanalizę badań oceny cyklu życia. Produkcja metanu przez zwierzęta mięsne, głównie przeżuwacze, szacuje się na 15-20% światowej produkcji metanu, chyba że na zwierzęta polowano na wolności. Obecna populacja krajowego bydła mięsnego i mlecznego w USA wynosi około 90 milionów sztuk, około 50% więcej niż szczytowa populacja dzikich bizonów amerykańskich , która wynosiła 60 milionów sztuk w XVIII wieku, które głównie zamieszkiwały tę część Ameryki Północnej, która obecnie tworzy Stany Zjednoczone .

Zobacz też

• Żołądkowe
• Pseudo-przeżuwacz

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Fizjologia Trawienia Roślinożerców – Colorado State University (Ostatnia aktualizacja 13 lipca 2006)
• Britannica, Redakcja Encyklopedii. "Przeżuwacz". Encyclopaedia Britannica, Nieprawidłowa data, https://www.britannica.com/animal/ruminant . Dostęp 22 lutego 2021.
• „Ruminacja”  . Encyclopaedia Britannica (wyd. 11). 1911.