Zawilec morski -Sea anemone

Zawilec morski
Zakres czasowy:508–0  Ma Górny kambr do współczesności
aktiniaria.jpg
Wybór ukwiałów,
namalowany przez Giacomo Merculiano , 1893
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Cnidaria
Klasa: Heksakoralia
Zamówienie: aktinaria
Podzlecenia
Różnorodność
46 rodzin

Ukwiały to grupa drapieżnych bezkręgowców morskich z rzędu Actiniaria . Ze względu na swój kolorowy wygląd nazwano je na cześć anemonu , lądowej rośliny kwitnącej. Ukwiały są klasyfikowane w rodzaju Cnidaria , klasa Anthozoa , podklasa Hexacorallia . Jako parzydełkowce , ukwiały morskie są spokrewnione z koralowcami , meduzami , ukwiałami tubylczymi i Hydrą . W przeciwieństwie do meduz, ukwiały nie mają etapu meduzy w swoim cyklu życiowym.

Typowy ukwiał to pojedynczy polip przyczepiony podstawą do twardej powierzchni, ale niektóre gatunki żyją w miękkim osadzie, a kilka unosi się blisko powierzchni wody. Polip ma kolumnowy pień zwieńczony dyskiem ustnym z pierścieniem macek i centralnym otworem gębowym. Macki można schować do jamy ciała lub rozszerzyć, aby złapać przechodzącą zdobycz. Są uzbrojone w cnidocyty (komórki parzące). U wielu gatunków dodatkowe pożywienie pochodzi z symbiotycznego związku z jednokomórkowymi bruzdnicami , z zooksantellami lub z zielonymi algami, zoochlorellami , które żyją w komórkach. Niektóre gatunki ukwiałów żyją w towarzystwie błazenków , krabów pustelników , małych ryb lub innych zwierząt dla obopólnej korzyści .

Ukwiały rozmnażają się, uwalniając plemniki i komórki jajowe przez usta do morza. Powstałe w ten sposób zapłodnione jaja rozwijają się w larwy planula , które po pewnym czasie bycia planktonem osiadają na dnie morskim i rozwijają się bezpośrednio w młode polipy. Ukwiały rozmnażają się również bezpłciowo , dzieląc się na pół lub na mniejsze kawałki, które regenerują się w polipy. Ukwiały są czasami trzymane w akwariach rafowych ; światowy handel morskimi roślinami ozdobnymi przeznaczonymi do tego celu rozwija się i zagraża populacjom ukwiałów w niektórych miejscowościach, ponieważ handel ten zależy od zbierania dzikich zwierząt.

Anatomia

Anatomia morski anemon.
1. Macki 2. Usta 3. Mięśnie cofające 4. Gonady 5. Włókna akoncjalne 6. Dysk pedału 7. Ostium 8. Coelenteron 9. Mięsień zwieracz 10. Krezka 11. Kolumna 12. Gardło

Typowy anemon morski to siedzący polip przymocowany u podstawy do powierzchni pod nim za pomocą samoprzylepnej stopy, zwanej dyskiem podstawy lub pedału , z korpusem w kształcie kolumny zwieńczonym dyskiem ustnym. Większość ma średnicę od 1 do 5 cm (0,4 do 2,0 cala) i długość od 1,5 do 10 cm (0,6 do 3,9 cala), ale są one nadmuchiwane i różnią się znacznie wymiarami. Niektóre są bardzo duże; Urticina columbiana i Stichodactyla mertensii mogą przekraczać 1 metr (3,3 stopy) średnicy, a Metridium farcimen metr długości. Niektóre gatunki zakopują się w miękkich osadach i nie mają podstawnego dysku, zamiast tego mają bulwiasty dolny koniec, physa, który zakotwicza je w miejscu.

Kolumna lub pień jest na ogół mniej lub bardziej cylindryczny i może być gładki i gładki lub może zawierać wyspecjalizowane struktury; obejmują one brodawki lite (mięsiste wypukłości), brodawki adhezyjne, cinclides (szczeliny) i małe wystające pęcherzyki . U niektórych gatunków część znajdująca się bezpośrednio pod krążkiem ustnym jest zwężona i nazywana jest główką. Kiedy zwierzę kurczy się, krążek ustny, macki i główka fałdują się w gardle i są utrzymywane na miejscu przez silny mięsień zwieracza w połowie wysokości kolumny. W tym miejscu na ścianie korpusu może znajdować się fałda, zwana parapetem, która zakrywa i chroni anemon, gdy jest schowany.

Pomidorowy błazenek w morskim anemonie

Krążek ustny ma centralne ujście, zwykle w kształcie szczeliny, otoczone jednym lub kilkoma zwojami macek. Końce szczeliny prowadzą do rowków w ścianie gardła, zwanych syfonoglifami ; zwykle są dwa takie rowki, ale niektóre grupy mają jeden. Macki są na ogół zwężające się i często zakończone porami, ale u niektórych gatunków są rozgałęzione, zakończone maczugą lub zredukowane do niskich guzków. Macki są uzbrojone w wiele cnidocytów , komórek, które są zarówno obronne, jak i używane do chwytania zdobyczy. Cnidocyty zawierają parzące nematocysty, przypominające kapsułki organelle zdolne do nagłego wywinięcia , od których pochodzi nazwa rodzaju Cnidaria. Każda nematocysta zawiera mały pęcherzyk jadu wypełniony aktynotoksynami , wewnętrzne włókno i zewnętrzny włos czuciowy. Dotknięcie włosa mechanicznie uruchamia eksplozję komórek, która uruchamia strukturę przypominającą harpun, która przyczepia się do organizmu, który ją wywołał, i wstrzykuje dawkę jadu w ciało agresora lub ofiary. U podstawy macek u niektórych gatunków leżą acrorhagi , wydłużone, nadmuchiwane narządy podobne do macek, uzbrojone w cnidocyty, które mogą wymachiwać i odpierać inne wdzierające się ukwiały; w takich bitwach jeden lub oba ukwiały mogą zostać odepchnięte lub doznać obrażeń.

Actinodendron arboreum ,
ukwiał piekielnego ognia

Jad jest mieszanką toksyn , w tym neurotoksyn , które paraliżują ofiarę, dzięki czemu anemon może ją przenieść do jamy ustnej w celu strawienia w jamie żołądkowo-naczyniowej . Actinotoksyny są wysoce toksyczne dla drapieżnych gatunków ryb i skorupiaków . Jednak Amphiprioninae (błazenki), małe ryby z paskami w różnych kolorach, nie są dotknięte żądłem ukwiała żywiciela i chronią się przed drapieżnikami wśród swoich macek. Kilka innych gatunków ma podobne przystosowania i również nie ma to wpływu (patrz Związki wzajemne ). Większość ukwiałów jest nieszkodliwa dla ludzi, ale kilka wysoce toksycznych gatunków (zwłaszcza Actinodendron arboreum , Phyllodiscus semoni i Stichodactyla spp.) Spowodowało poważne obrażenia i jest potencjalnie śmiertelne.

Układ trawienny

Ukwiały mają coś, co można określić jako niekompletne jelita; jama żołądkowo-naczyniowa działa jak żołądek i ma pojedynczy otwór na zewnątrz, który działa zarówno jako usta, jak i odbyt . Odpady i niestrawione substancje są wydalane przez ten otwór. Usta mają zwykle kształt szczeliny i mają rowek na jednym lub obu końcach. Rowek, zwany syfonoglifem , jest rzęskowany i pomaga przenosić cząsteczki pokarmu do wewnątrz i krążyć wodę w jamie żołądkowo-naczyniowej.

Usta otwierają się w spłaszczone gardło . Polega to na fałdowaniu ściany ciała i dlatego jest wyściełane przez naskórek zwierzęcia . Gardło zwykle biegnie przez około jedną trzecią długości ciała, zanim otworzy się do jamy żołądkowo-naczyniowej, która zajmuje pozostałą część ciała.

Sama jama żołądkowo-naczyniowa jest podzielona na kilka komór krezkami rozchodzącymi się promieniście do wewnątrz od ściany ciała. Niektóre krezki tworzą kompletne przegrody z wolną krawędzią u podstawy gardła, gdzie się łączą, ale inne sięgają tylko częściowo. Krezki są zwykle wielokrotnością dwunastu i są rozmieszczone symetrycznie wokół centralnego światła. Mają wyściółkę żołądka po obu stronach, oddzieloną cienką warstwą mezoglei i zawierają włókna tkanki wyspecjalizowane w wydzielaniu enzymów trawiennych . U niektórych gatunków włókna te rozciągają się poniżej dolnego brzegu krezki, zwisając swobodnie w jamie żołądkowo-naczyniowej jako nitkowate włókna akontialne. Te akoncje są uzbrojone w nematocysty i mogą być wytłaczane przez cinclides, przypominające pęcherze otwory w ścianie kolumny, do wykorzystania w obronie.

Układ mięśniowy i nerwowy

Zawilec kolonialny w paski

Prymitywny układ nerwowy, bez centralizacji, koordynuje procesy związane z utrzymaniem homeostazy , a także reakcjami biochemicznymi i fizycznymi na różne bodźce. Istnieją dwie sieci nerwowe, jedna w naskórku i jedna w gastrodermie; łączą się one w gardle, połączeniach przegród z dyskiem ustnym i dyskiem stopy oraz w poprzek mezogloei. Nie ma wyspecjalizowanych narządów zmysłów, ale komórki czuciowe obejmują nematocyty i chemoreceptory .

Mięśnie i nerwy są znacznie prostsze niż u większości innych zwierząt, chociaż są bardziej wyspecjalizowane niż u innych parzydełkowców, takich jak koralowce. Komórki warstwy zewnętrznej (naskórek) i warstwy wewnętrznej ( gastrodermis ) mają mikrofilamenty, które grupują się w kurczliwe włókna. Włókna te nie są prawdziwymi mięśniami, ponieważ nie są swobodnie zawieszone w jamie ciała, jak to ma miejsce u bardziej rozwiniętych zwierząt. Włókna podłużne znajdują się w mackach i dysku ustnym, a także w krezkach, gdzie mogą kurczyć się na całej długości ciała. Okrągłe włókna znajdują się w ścianie ciała, a u niektórych gatunków wokół dysku ustnego, umożliwiając zwierzęciu wycofanie macek do zwieracza ochronnego .

Ponieważ ukwiał nie ma sztywnego szkieletu, komórki kurczliwe przyciągają płyn w jamie żołądkowo-naczyniowej, tworząc szkielet hydrostatyczny. Zawilec stabilizuje się, spłaszczając gardło, które działa jak zastawka, utrzymując stałą objętość jamy żołądkowo-naczyniowej i usztywniając ją. Kiedy mięśnie podłużne rozluźniają się, gardło otwiera się, a rzęski wyściełające syfonoglify biją, wnosząc wodę do wewnątrz i ponownie wypełniając jamę żołądkowo-naczyniową. Ogólnie rzecz biorąc, ukwiał nadmuchuje swoje ciało, aby wysunąć macki i pożywić się, i opróżnia je, gdy odpoczywa lub jest zaniepokojony. Napompowane ciało służy również do zakotwiczenia zwierzęcia w szczelinie, norze lub rurze.

Koło życia

Zawilec lęgowy ( Epiactis prolifera ) z rozwijającymi się młodymi

W przeciwieństwie do innych parzydełkowców, ukwiały (i inne koralowce ) całkowicie nie mają meduzalnego etapu swobodnego pływania w swoim cyklu życiowym; polip wytwarza jaja i plemniki, a zapłodnione jajo rozwija się w larwę planula , która rozwija się bezpośrednio w inny polip. Może wystąpić zarówno rozmnażanie płciowe , jak i bezpłciowe.

U niektórych gatunków ukwiały płciowe są oddzielne, podczas gdy inne gatunki są sekwencyjnymi hermafrodytami , zmieniającymi płeć na pewnym etapie życia. Gonady to paski tkanki w krezkach . Podczas rozmnażania płciowego samce mogą uwalniać plemniki, aby stymulować samice do uwalniania jaj, i następuje zapłodnienie, albo wewnętrznie w jamie żołądkowo-naczyniowej, albo w słupie wody . Jaja i plemniki lub larwy zwykle wyłaniają się przez usta, ale u niektórych gatunków, takich jak Metridium dianthus , mogą zostać wymiecione z jamy ciała przez cinclides. U wielu gatunków jaja i plemniki wznoszą się na powierzchnię, gdzie następuje zapłodnienie. Zapłodnione jajo rozwija się w larwę planula, która dryfuje przez chwilę, zanim opadnie na dno morskie i przejdzie metamorfozę w młodocianego ukwiała. Niektóre larwy preferencyjnie osiedlają się na pewnych odpowiednich podłożach; na przykład ukwiał cętkowany ( Urticina crassicornis ) osiada na zielonych algach, być może przyciągany przez biofilm na powierzchni.

Zawilec lęgowy ( Epiactis prolifera ) jest gynodwupienny, rozpoczynając życie jako samica, a później stając się hermafrodytą, tak że populacje składają się z samic i hermafrodytów. Jako samica jaja mogą rozwijać się partenogenetycznie w potomstwo płci żeńskiej bez zapłodnienia, a jako hermafrodyta jaja są rutynowo samozapłodnione. Larwy wyłaniają się z pyska ukwiała i spadają w dół kolumny, zatrzymując się w fałdzie w pobliżu tarczy pedału. Tutaj rozwijają się i rosną, pozostając przez około trzy miesiące, zanim czołgają się, aby rozpocząć niezależne życie.

Ukwiały mają wielką moc regeneracji i mogą rozmnażać się bezpłciowo, poprzez pączkowanie , fragmentację lub podłużne lub poprzeczne rozszczepienie binarne . Niektóre gatunki, takie jak niektóre Anthopleura , dzielą się wzdłużnie, oddzielając się od siebie, w wyniku czego powstają grupy osobników o identycznym ubarwieniu i znaczeniach. Rozszczepienie poprzeczne jest mniej powszechne, ale występuje u Anthopleura stellula i Gonactinia prolifera , z prymitywnym pasmem macek pojawiającym się w połowie wysokości kolumny, zanim pęknie poziomo. Niektóre gatunki mogą również rozmnażać się przez zranienie pedału . W tym procesie pierścień materiału może oderwać się od dysku pedału u podstawy kolumny, który następnie ulega fragmentacji, a kawałki regenerują się w nowe klony . Alternatywnie, fragmenty odłączają się oddzielnie, gdy zwierzę skrada się po powierzchni. W Metridium dianthus wskaźniki fragmentacji były wyższe u osobników żyjących wśród żywych małży niż wśród martwych muszli, a wszystkie nowe osobniki miały macki w ciągu trzech tygodni.

Ukwiał morski Aiptasia diaphana wykazuje plastyczność seksualną. W ten sposób klony wyprodukowane bezpłciowo, pochodzące od jednego osobnika założyciela, mogą zawierać zarówno osobniki męskie, jak i żeńskie ( ramets ). Kiedy powstają jaja i plemniki ( gamety ), mogą one wytwarzać zygoty pochodzące z „samozapylenia” (w obrębie klonu założycielskiego) lub krzyżowania się, które następnie rozwijają się w pływające larwy planula. Anemony mają tendencję do wzrostu i rozmnażania się stosunkowo wolno. Na przykład wspaniały zawilec morski ( Heteractis magnifica ) może żyć przez dziesięciolecia, a jeden osobnik przeżywa w niewoli osiemdziesiąt lat.

Zachowanie i ekologia

Asortyment ukwiałów z Kunstformen der Natur Ernsta Haeckela

Ruch

Zawilec jest w stanie radykalnie zmienić swój kształt. Kolumna i macki mają podłużne, poprzeczne i ukośne warstwy mięśni i mogą się wydłużać i kurczyć, a także zginać i skręcać. Przełyk i krezki mogą się wywinąć (wywrócić na lewą stronę) lub krążek ustny i macki mogą wsunąć się do przełyku, a zwieracz zamyka otwór; podczas tego procesu przełyk fałduje się poprzecznie, a woda jest odprowadzana przez usta.

Lokomocja

Chociaż niektóre gatunki ukwiałów zakopują się w miękkich osadach, większość z nich jest głównie siedząca , przyczepia się do twardej powierzchni za pomocą dysku pedału i zwykle pozostaje w tym samym miejscu przez tygodnie lub miesiące. Mogą się jednak poruszać, będąc w stanie skradać się po swoich podstawach; to szybowanie można zobaczyć na zdjęciach poklatkowych, ale ruch jest tak powolny, że prawie niezauważalny gołym okiem. Proces ten przypomina poruszanie się mięczaka ślimaka , falę skurczu przesuwającą się od funkcjonalnie tylnej części stopy w kierunku przedniej krawędzi, która odrywa się i przesuwa do przodu. Ukwiały mogą również odczepić się od podłoża i dryfować w nowe miejsce. Gonactinia prolifera jest niezwykła, ponieważ może zarówno chodzić, jak i pływać; chodzenie polega na wykonywaniu serii krótkich, zapętlonych kroków, podobnie jak gąsienica, przyczepiając macki do podłoża i przybliżając podstawę; pływanie odbywa się za pomocą szybkich ruchów macek bijących synchronicznie jak uderzenia wiosła. Stomphia coccinea może pływać, wyginając swoją kolumnę, a ukwiał cebulowy nadyma się i rzuca się luźno, przyjmując kulisty kształt i pozwalając się kołysać falom i prądom. Nie ma prawdziwie pelagicznych ukwiałów morskich, ale niektóre etapy cyklu życiowego po metamorfozie są w stanie, w odpowiedzi na pewne czynniki środowiskowe, odrzucić się i mieć etap życia na wolności, który pomaga w ich rozproszeniu.

Cebula morska Paranthus rapiformis żyje na subpływowych równinach błotnych i zakopuje się w osadach, utrzymując się na miejscu, rozszerzając dysk podstawy, tworząc kotwicę. Jeśli zostanie wypłukany z nory przez silne prądy, kurczy się w perłowo błyszczącą kulę, która się toczy. Zawilce tubylcze , które żyją w rurkach podobnych do pergaminu, należą do podklasy koralowatych Ceriantharia i są tylko daleko spokrewnione z ukwiałami morskimi.

Karmienie i dieta

Macki Aulactinia veratra chwytają przechodzącą ofiarę i wpychają ją do pyska pośrodku krążka ustnego.
Zawilec morski Venus jest przynętą wiszącą i ustawia się tak, aby stawić czoła prądowi.

Ukwiały są typowymi drapieżnikami , chwytają zdobycz odpowiedniej wielkości, która znajdzie się w zasięgu ich macek i unieruchamiają ją za pomocą swoich nematocyst . Ofiara jest następnie transportowana do ust i wpychana do gardła. Wargi mogą się rozciągać, aby pomóc w chwytaniu zdobyczy i mogą pomieścić większe przedmioty, takie jak kraby , przemieszczone mięczaki , a nawet małe ryby. Według doniesień Stichodactyla helianthus łapie jeżowce , otaczając je swoim przypominającym dywan dyskiem ustnym. Kilka gatunków pasożytuje na innych organizmach morskich. Jednym z nich jest Peachia quinquecapitata , której larwy rozwijają się wewnątrz meduz , żywiąc się ich gonadami i innymi tkankami, zanim zostaną wypuszczone do morza jako wolno żyjące młode ukwiały.

Relacje wzajemne

Chociaż nie są to rośliny , a zatem same nie są zdolne do fotosyntezy , wiele ukwiałów tworzy ważny, fakultatywny, wzajemny związek z niektórymi jednokomórkowymi gatunkami alg , które znajdują się w komórkach żołądkowo-jelitowych zwierząt, zwłaszcza w mackach i dysku ustnym. Glony te mogą być zooksantellami , zoochlorellami lub obydwoma. Zawilec czerpie korzyści z produktów fotosyntezy alg, czyli tlenu i pożywienia w postaci glicerolu , glukozy i alaniny ; algi z kolei mają zapewnioną niezawodną ekspozycję na światło słoneczne i ochronę przed mikrokarmnikami, które aktywnie utrzymują ukwiały. Glony korzystają również z ochrony komórek parzących ukwiała, co zmniejsza prawdopodobieństwo zjedzenia ich przez roślinożerców. U anemonu agregującego ( Anthopleura elegantissima ) kolor ukwiała jest w dużej mierze zależny od proporcji i tożsamości obecnych zooksantelli i zoochlorelli. Ukryty anemon ( Lebrunia coralligens ) ma zwój pseudomacek podobnych do wodorostów, bogaty w zooksantelle, oraz wewnętrzny zwój macek. Rytm dobowy powoduje, że pseudomacki szeroko rozchodzą się w ciągu dnia w celu fotosyntezy, ale są one cofane w nocy, kiedy to macki rozszerzają się w poszukiwaniu ofiary.

Błazenek ocellaris wśród macek ukwiała sebae

Kilka gatunków ryb i bezkręgowców żyje w symbiotycznych lub wzajemnych związkach z ukwiałami, najsłynniejszym z błazenków . Symbiont otrzymuje ochronę przed drapieżnikami zapewnianą przez komórki parzące ukwiału, a ukwiał wykorzystuje składniki odżywcze obecne w jego odchodach. Inne zwierzęta kojarzące się z ukwiałami to kardynał (taki jak kardynał Banggai ), młody dascyllus trójpunktowy , babka incognito (lub anemon) , młody malowany zielononóg , różne kraby (takie jak Inachus phalangium , Mithraculus cinctimanus i Neopetrolisthes ), krewetki (takie jak niektóre Alpheus , Lebbeus , Periclimenes i Thor ), krewetki oposy (takie jak Heteromysis i Leptomysis ) oraz różne ślimaki morskie .

Dwa z bardziej niezwykłych związków to związki między niektórymi ukwiałami (takimi jak Adamsia , Calliactis i Neoaiptasia ) a krabami pustelnikami lub ślimakami oraz ukwiałami Bundeopsis lub Triactis i krabami bokserskimi Lybia . W pierwszym z nich ukwiały żyją na skorupie kraba pustelnika lub ślimaka. W tym ostatnim małe ukwiały są noszone w pazurach kraba bokserskiego.

Siedliska

Ukwiały występują zarówno w głębokich oceanach, jak i płytkich wodach przybrzeżnych na całym świecie. Największa różnorodność występuje w tropikach, chociaż istnieje wiele gatunków przystosowanych do stosunkowo zimnych wód. Większość gatunków trzyma się skał, muszli lub zanurzonego drewna, często chowając się w szczelinach lub pod wodorostami, ale niektóre zakopują się w piasku i błocie, a kilka to gatunki pelagiczne .

Relacje z ludźmi

Ukwiały i towarzyszące im ryby anemonowe mogą stanowić atrakcyjne eksponaty akwariowe, a oba są często zbierane w środowisku naturalnym jako dorosłe lub młode. Ta działalność połowowa znacząco wpływa na populacje ukwiałów i ryb ukwiałów, drastycznie zmniejszając zagęszczenie każdego z nich na eksploatowanych obszarach. Oprócz zbierania ich w środowisku naturalnym do użytku w akwariach rafowych, ukwiały są również zagrożone zmianami w ich środowisku. Osoby mieszkające w płytkich wodach przybrzeżnych są bezpośrednio dotknięte zanieczyszczeniem i zamuleniem, a pośrednio wpływem, jaki mają one na ich fotosyntetyczne symbionty i ofiary, którymi się żywią.

W południowo-zachodniej Hiszpanii i na Sardynii ukwiał wężowy ( Anemonia viridis ) jest spożywany jako przysmak. Całe zwierzę jest marynowane w occie, a następnie panierowane w cieście podobnym do tego używanego do robienia kalmarów i smażone w głębokim tłuszczu na oliwie z oliwek. Zawilce są również źródłem pożywienia dla społeczności rybackich na wschodnim wybrzeżu Sabah , Borneo , a także Tysiąca Wysp (jako rambu-rambu ) w Azji Południowo-Wschodniej.

Zapis kopalny

(2) i (3) Mackenzia , środkowy kambr . Ukwiały nie ulegają dobrze fosylizacji, nie mają twardych części, a ten został błędnie zidentyfikowany jako ogórek morski .

Większość Actiniaria nie tworzy twardych części, które można rozpoznać jako skamieniałości, ale istnieje kilka skamielin ukwiałów; Mackenzia ze środkowego kambru Burgess Shale w Kanadzie to najstarsza skamielina zidentyfikowana jako ukwiał morski.

Taksonomia

Ukwiały, rząd Actiniaria, są klasyfikowane w rodzaju Cnidaria , klasa Anthozoa , podklasa Hexacorallia . Rodriguez i in. zaproponował nową klasyfikację Actiniaria na podstawie obszernych wyników DNA.

Podrządy i nadrodziny zawarte w Actiniaria to:

Filogeneza

Relacje zewnętrzne

Anthozoa zawiera trzy podklasy: Hexacorallia , która zawiera Actiniaria; ośmiornica ; i Ceriantharia . Są to monofiletyczne , ale relacje w podklasach pozostają nierozwiązane.

† = wymarły

koralowce
 Heksakoralia 

Actiniaria (ukwiały)Heteractis malu.JPG

Antypataria Kolonia czarnych koralowców 600.jpg

Corallimorpharia Scheibenanemone.JPG

Rugosa

skleraktynia Koral mózgowy.jpg

Zoantaria Parazoanth2.JPG

 ośmiornica 

Alcyonacea Różowy miękki koral Nick Hobgood.jpg

Helioporacea Blaue Koralle 4.jpg

Pennatulacea Ptilosarcus gurneyi California.JPG

 Ceriantharia 

Penicillaria Arachnanthus nocturnus, Koh Phangan.jpg

Spiralia Cerianthus filiformis.jpg

Relacje wewnętrzne

Relacje taksonów wyższego poziomu w klasyfikacji Carlgrena są ponownie interpretowane w następujący sposób:

Takson Carlgrena Wynik filogenetyczny
Protantheae Siostra Boloceroidarii
Ptychodacteae Polifiletyczny, ponieważ jego członkowie nie są wyodrębniani jako taksony siostrzane; skupione z członkami byłej Endomyarii
Endocoelantheae Siostra ateńskiej rodziny Edwardsiidae; razem te klady są ponownie klasyfikowane jako podrząd Anenthemonae
Nynanteae Polifiletyczny ze względu na pokrewieństwo między Edwardsiidae i Endocoelantheae oraz ponieważ członkowie Protantheae i Ptychodacteae są odzyskiwani jako siostry swoich członków
boloceroidaria Boloceroides mcmurrichi i Bunodeopsis zagnieżdżone wśród taksonów akontiatów; B. daphneae poza innymi Actiniaria
Atenaria Polifiletyczne: rodziny dawniej należące do tego podrzędu rozmieszczone w całym drzewie jako siostry byłych członków Endomyaria, Acontiaria i Endocoelantheae
Tenaria Boloceroidaria, Protantheae, Ptychodacteae i większość Athenaria gniazduje w tej grupie
Endomyaria Parafiletyczne: obejmuje Pychodacteae i niektóre Athenaria
Mezomiaria Polifiletyczny: jeden klad u podstawy Nynantheae, inne linie są związane z byłymi członkami Acontiaria
akontiaria parafiletyczny; obejmuje kilka linii rodowych dawniej w Mesomyarii i Athenarii, a także Boloceroidaria i Protantheae

Zobacz też

Bibliografia

Linki zewnętrzne