Rozsiewanie nasion - Seed dispersal
Dyspersja nasion to przemieszczanie, rozprzestrzenianie lub transport nasion z dala od rośliny macierzystej. Rośliny mają ograniczoną mobilność i polegają na różnych wektorach dyspersyjnych do transportu swoich propagul, w tym zarówno wektorach abiotycznych, takich jak wiatr, jak i wektorach żywych ( biotycznych ), takich jak ptaki. Nasiona mogą być rozproszone z dala od rośliny macierzystej indywidualnie lub zbiorowo, a także rozproszone zarówno w przestrzeni, jak i czasie. Wzorce rozprzestrzeniania się nasion są w dużej mierze zdeterminowane przez mechanizm dyspersji, co ma istotne implikacje dla struktury demograficznej i genetycznej populacji roślin, a także wzorców migracji i interakcji gatunkowych. Istnieje pięć głównych sposobów rozprzestrzeniania nasion: grawitacja , wiatr, balistyczny, wodny i przez zwierzęta. Niektóre rośliny są surowicze i rozsiewają nasiona tylko w odpowiedzi na bodziec środowiskowy. Rozproszenie polega na wypuszczeniu lub oderwaniu diaspory od głównej rośliny macierzystej.
Korzyści
Rozsiewanie nasion prawdopodobnie przyniesie kilka korzyści dla różnych gatunków roślin. Po pierwsze, przeżywalność nasion jest często wyższa z dala od rośliny rodzicielskiej. Ta wyższa przeżywalność może wynikać z działań drapieżników i patogenów zależnych od gęstości nasion i siewek , które często celują w wysokie stężenia nasion pod postaciami dorosłymi. Konkurencja z dorosłymi roślinami może być również mniejsza, gdy nasiona są transportowane z dala od rodzica.
Dyspersja nasion umożliwia również roślinom dotarcie do określonych siedlisk, które są korzystne dla przetrwania, co jest hipotezą znaną jako dyspersja ukierunkowana. Na przykład Ocotea endresiana (Lauraceae) to gatunek drzewa z Ameryki Łacińskiej, który jest rozproszony przez kilka gatunków ptaków, w tym dzwonkowatego dzwonka . Samce dzwonków przysiadają na martwych drzewach w celu zwabienia partnerów i często wydalają nasiona pod tymi grzędami, gdzie nasiona mają dużą szansę przeżycia ze względu na wysokie warunki oświetleniowe i ucieczkę przed patogenami grzybiczymi. W przypadku roślin o mięsistych owocach, rozprzestrzenianie się nasion w jelitach zwierząt (endozoochory) często zwiększa ilość, szybkość i asynchronię kiełkowania, co może mieć istotne korzyści dla roślin.
Nasiona roznoszone przez mrówki ( myrmekochoria ) są nie tylko rozsiewane na niewielkie odległości, ale także zakopywane przez mrówki pod ziemią. Nasiona te mogą w ten sposób uniknąć niekorzystnych skutków środowiskowych, takich jak pożar lub susza, dotrzeć do mikromiejsc bogatych w składniki odżywcze i przetrwać dłużej niż inne nasiona. Cechy te są charakterystyczne dla mirmekochorii, co może zatem zapewnić dodatkowe korzyści, które nie występują w innych trybach dyspersji.
Wreszcie, na inną skalę, rozsiewanie nasion może umożliwić roślinom kolonizację pustych siedlisk, a nawet nowych regionów geograficznych. Odległości dyspersji i miejsca osadzania zależą od zakresu ruchu dyspergatora, a dłuższe dystanse dyspersji są czasami osiągane przez diplochory , sekwencyjne rozpraszanie przez dwa lub więcej różnych mechanizmów rozpraszania. W rzeczywistości ostatnie dowody sugerują, że większość zdarzeń rozprzestrzeniania nasion obejmuje więcej niż jedną fazę dyspersji.
Rodzaje
Dyspersja nasion jest czasami podzielona na autochorię (gdy dyspersję uzyskuje się własnymi środkami rośliny) i allochorię (gdy uzyskuje się ją za pomocą środków zewnętrznych).
Długi dystans
Dyspersja nasion na duże odległości (LDD) jest rodzajem dyspersji przestrzennej, która jest obecnie definiowana przez dwie formy, proporcjonalną i rzeczywistą odległość. Sprawność i przetrwanie rośliny może w dużym stopniu zależeć od tej metody rozsiewania nasion w zależności od pewnych czynników środowiskowych. Pierwsza forma LDD, odległość proporcjonalna, mierzy procent nasion (1% z całkowitej liczby wyprodukowanych nasion), które przebyły najdalszą odległość z 99% rozkładu prawdopodobieństwa. Proporcjonalna definicja LDD jest w rzeczywistości deskryptorem bardziej ekstremalnych wydarzeń związanych z rozproszeniem. Przykładem LDD może być roślina rozwijająca specyficzny wektor rozproszenia lub morfologię, aby umożliwić rozproszenie jej nasion na dużą odległość. Metoda rzeczywista lub bezwzględna identyfikuje LDD jako dosłowną odległość. Klasyfikuje 1 km jako odległość graniczną dla rozsiewu nasion. Tutaj próg oznacza minimalną odległość, na jaką roślina może rozsiewać swoje nasiona i nadal liczyć je jako LDD. Istnieje druga, niemierzalna forma LDD poza proporcjonalną i rzeczywistą. Nazywa się to formą niestandardową. Niestandardowe LDD ma miejsce, gdy rozsiewanie nasion następuje w nietypowy i trudny do przewidzenia sposób. Przykładem może być rzadki lub wyjątkowy incydent, w którym normalnie zależne od lemurów drzewo liściaste z Madagaskaru miało mieć nasiona przetransportowane na linię brzegową Afryki Południowej poprzez przymocowanie do torebki syreny (pudełko na jajka) złożonej przez rekina lub łyżwę. 6] Czynnikiem napędzającym ewolucyjne znaczenie LDD jest to, że zwiększa on sprawność roślin poprzez zmniejszenie konkurencji sąsiednich roślin o potomstwo. Jednak nadal nie jest jasne, w jaki sposób określone cechy, warunki i kompromisy (zwłaszcza w przypadku rozsiewu krótkich nasion) wpływają na ewolucję LDD.
Autochory
Rośliny autochoryczne rozsiewają swoje nasiona bez pomocy zewnętrznego wektora, co w rezultacie znacznie ogranicza rośliny w zakresie odległości, na jaką mogą rozsiewać swoje nasiona. Dwa inne rodzaje autochorii, nie opisane tutaj szczegółowo, to blastochoria , w której łodyga rośliny czołga się po ziemi, aby umieścić nasiona daleko od podstawy rośliny, oraz herpochoria (nasionko pełza za pomocą włosków i zmian wilgotności) .
Powaga
Barochory lub roślinne wykorzystanie grawitacji do rozprzestrzeniania nasion jest prostym sposobem na rozproszenie nasion. Oddziaływanie grawitacji na cięższe owoce powoduje, że po osiągnięciu dojrzałości spadają one z rośliny. Owoce wykazujące ten rodzaj rozprzestrzeniania się to jabłka , orzechy kokosowe i marakuja oraz te o twardszych łupinach (które często odsuwają się od rośliny, aby uzyskać większy dystans). Rozproszenie grawitacyjne pozwala również na późniejszą transmisję przez wodę lub zwierzę.
Rozproszenie balistyczne
Ballochory to rodzaj dyspersji, w którym nasiona są silnie wyrzucane przez wybuchowe pęknięcie owocu. Często siła, która generuje eksplozję, wynika z ciśnienia turgoru w owocu lub z wewnętrznych napięć w owocu. Niektóre przykłady roślin, które rozsiewają nasiona autochorycznie, to: Arceuthobium spp. , Cardamine hirsuta , Ecballium spp. , Euphorbia heterophylla , Geranium spp. , Niecierpek spp. , Sucrea spp , Raddia spp. i inni. Wyjątkowym przykładem ballochory jest Hura crepitans — roślina ta jest powszechnie nazywana drzewem dynamitowym ze względu na odgłos eksplodujących owoców. Eksplozje są wystarczająco silne, aby wyrzucić ziarno na odległość do 100 metrów.
Oczar wirginijski wykorzystuje dyspersję balistyczną bez mechanizmów wybuchowych, po prostu wyciskając nasiona z prędkością 28 mil na godzinę.
Allochory
Allochory odnosi się do dowolnego z wielu rodzajów dyspersji nasion, w których do dyspersji nasion stosuje się wektor lub czynnik wtórny. Te wektory mogą obejmować wiatr, wodę, zwierzęta lub inne.
Wiatr
Rozproszenie wiatru ( anemochoria ) jest jednym z prymitywniejszych sposobów rozpraszania. Rozproszenie wiatru może przybrać jedną z dwóch podstawowych form: nasiona lub owoce mogą unosić się na wietrze lub alternatywnie mogą trzepotać na ziemię. Klasycznymi przykładami tych mechanizmów rozprzestrzeniania się na półkuli północnej strefy umiarkowanej są mniszek lekarski , który ma pierzastą papkę przyczepioną do owoców ( niełupki ) i może rozprzestrzeniać się na duże odległości, oraz klony , które mają uskrzydlone owoce ( samary ), które trzepoczą do grunt.
Ważnym ograniczeniem rozprzestrzeniania się wiatru jest potrzeba obfitej produkcji nasion, aby zmaksymalizować prawdopodobieństwo wylądowania nasion w miejscu odpowiednim do kiełkowania . Niektóre rośliny przenoszone przez wiatr, takie jak mniszek lekarski, mogą dostosować swoją morfologię w celu zwiększenia lub zmniejszenia tempa kiełkowania. Istnieją również silne ograniczenia ewolucyjne tego mechanizmu rozproszenia. Na przykład Cody i Overton (1996) stwierdzili, że gatunki z rodziny Asteraceae na wyspach mają tendencję do zmniejszania zdolności rozprzestrzeniania się (tj. większej masy nasion i mniejszej pappusu) w porównaniu z tymi samymi gatunkami na kontynencie. Ponadto Helonias bullata , gatunek wieloletniego zioła pochodzącego ze Stanów Zjednoczonych, wyewoluował, aby wykorzystać rozpraszanie wiatru jako główny mechanizm rozprzestrzeniania nasion; jednak ograniczony wiatr w jego środowisku uniemożliwia nasionom skuteczne rozproszenie się od rodziców, co skutkuje skupiskami populacji. Poleganie na rozproszeniu wiatru jest powszechne wśród wielu gatunków zachwaszczonych lub ruderalnych . Niezwykłe mechanizmy roznoszenia wiatru to m.in. tumbleweed , gdzie cała roślina (z wyjątkiem korzeni) jest zwiewana przez wiatr. Owoce Physalis , gdy nie są w pełni dojrzałe, mogą być czasami roznoszone przez wiatr ze względu na przestrzeń między owocem a kielichem okrywającym, który działa jak pęcherz powietrzny.
Woda
Wiele gatunków wodnych (mieszkających w wodzie) i niektóre lądowe (mieszkających na lądzie) wykorzystuje hydrochory lub rozsiewanie nasion w wodzie. Nasiona mogą przemieszczać się na bardzo duże odległości, w zależności od konkretnego sposobu rozprowadzania wody ; dotyczy to zwłaszcza owoców, które są wodoodporne i unoszą się na wodzie.
Lilia wody jest przykład takiej instalacji. Kwiaty lilii wodnych tworzą owoc, który przez chwilę pływa w wodzie, a następnie opada na dno, aby zakorzenić się na dnie stawu . Nasiona palm można również rozsiewać wodą. Jeśli rosną w pobliżu oceanów , mogą być transportowane przez prądy oceaniczne na duże odległości, co pozwala na rozprzestrzenienie się nasion na inne kontynenty .
Drzewa namorzynowe wyrastają bezpośrednio z wody; gdy ich nasiona są dojrzałe, spadają z drzewa i zapuszczają korzenie, gdy tylko dotkną jakiejkolwiek gleby. Podczas odpływu mogą spaść do gleby zamiast do wody i zacząć rosnąć dokładnie tam, gdzie spadły. Jeśli jednak poziom wody jest wysoki, można je przenosić daleko od miejsca, w którym spadły. Drzewa namorzynowe często tworzą małe wyspy, ponieważ brud i zanieczyszczenia gromadzą się w ich korzeniach, tworząc małe fragmenty ziemi.
Zwierzęta: epi- i endozoochory
Zwierzęta mogą rozsiewać nasiona roślin na kilka sposobów, wszystkie nazywane zoochorią . Nasiona mogą być transportowane na zewnątrz kręgowców (głównie ssaków), w procesie znanym jako epizoochoria . Gatunki roślin transportowane zewnętrznie przez zwierzęta mogą mieć różne przystosowania do rozprzestrzeniania się, w tym przylepny śluz oraz różne haki, kolce i zadziory. Typowym przykładem rośliny epizoochoricznej jest Trifolium angustifolium , gatunek koniczyny Starego Świata, która przylega do sierści zwierząt za pomocą sztywnych włosków pokrywających nasiona . Rośliny epizoochoriczne są zwykle roślinami zielnymi, z wieloma reprezentatywnymi gatunkami w rodzinach Apiaceae i Asteraceae . Jednak epizoochoria jest stosunkowo rzadkim zespołem dyspersji dla roślin jako całości; odsetek gatunków roślin z nasionami przystosowanymi do transportu poza zwierzętami szacuje się na mniej niż 5%. Niemniej jednak transport epizoochoryczny może być bardzo skuteczny, jeśli nasiona przyczepiają się do zwierząt o dużym zasięgu. Ta forma rozprzestrzeniania się nasion ma związek z szybką migracją roślin i rozprzestrzenianiem się gatunków inwazyjnych.
Rozsiewanie nasion przez zwierzęta kręgowe (głównie ptaki i ssaki) lub endozoochoria jest mechanizmem rozprzestrzeniania się większości gatunków drzew. Endozoochory to na ogół współwyewoluowany mutualistyczny związek, w którym roślina otacza nasiona jadalnym, pożywnym owocem jako dobrym pożywieniem dla zwierząt, które je spożywają. Ptaki i ssaki są najważniejszymi roznosicielami nasion, ale wiele innych zwierząt, w tym żółwie, ryby i owady (np. drzewa wētā i piargi wētā ), mogą przenosić żywotne nasiona. Dokładny odsetek gatunków drzew rozproszonych przez endozoochory różni się w zależności od siedlisk , ale w niektórych tropikalnych lasach deszczowych może sięgać ponad 90%. Dużo uwagi poświęcono rozprzestrzenianiu się nasion przez zwierzęta w tropikalnych lasach deszczowych, a interakcja ta jest uważana za ważną siłę kształtującą ekologię i ewolucję populacji kręgowców i drzew. W tropikach rozsiewacze dużych zwierząt (takie jak tapiry , szympansy , czarno-białe colobusy , tukany i dzioborożce ) mogą rozsiewać duże nasiona z kilkoma innymi środkami rozpraszającymi nasiona. Wyginięcie tych dużych owocożerców w wyniku kłusownictwa i utraty siedlisk może mieć negatywny wpływ na populacje drzew, które zależą od nich w zakresie rozprzestrzeniania się nasion i zmniejszania różnorodności genetycznej. Odmianą endozoochorii jest raczej regurgitacja niż cała droga przez przewód pokarmowy. Rozsiewanie nasion przez ptaki i inne ssaki są w stanie przyczepić się do piór i włosów tych kręgowców, co jest ich główną metodą rozprzestrzeniania.
Rozsiewanie nasion przez mrówki ( myrmekochoria ) to mechanizm rozprzestrzeniania wielu krzewów półkuli południowej lub ziół podszytowych półkuli północnej. Nasiona myrmekochorzy posiadają bogate w lipidy przyłącze zwane elaiosomem , które przyciąga mrówki. Mrówki przenoszą takie nasiona do swoich kolonii, karmią elaiosomami swoje larwy i wyrzucają nienaruszone nasiona do podziemnej komory. Myrmekochoria jest zatem współwyewoluowanym mutualistycznym związkiem między roślinami a mrówkami rozsiewającymi nasiona. Myrmekochoria wyewoluowała niezależnie co najmniej 100 razy w roślinach kwitnących i szacuje się, że występuje w co najmniej 11 000 gatunków, ale prawdopodobnie do 23 000 lub 9% wszystkich gatunków roślin kwiatowych. Rośliny mirmekochoryczne są najczęściej spotykane w roślinności fynbos Regionu Florystycznego Przylądka Południowej Afryki, roślinności kwongan i innych suchych typach siedlisk Australii, suchych lasach i łąkach regionu śródziemnomorskiego oraz północnych lasach umiarkowanych zachodniej Eurazji i wschodniej części Ameryki Północnej, gdzie do 30-40% ziół podszytowych jest myrmekochorowych. Szybkie rozprzestrzenianie się przez mrówki jest relacją wzajemną i przynosi korzyści zarówno mrówce, jak i roślinie.
Drapieżniki nasienne, które obejmują wiele gryzoni (takich jak wiewiórki) i niektóre ptaki (takie jak sójki), mogą również rozsiewać nasiona, gromadząc je w ukrytych skrytkach. Nasiona w skrzynkach są zwykle dobrze chronione przed innymi drapieżnikami nasion i jeśli nie zostaną zjedzone, wyrosną na nowe rośliny. Ponadto gryzonie mogą również rozsiewać nasiona poprzez plucie nasion ze względu na obecność metabolitów wtórnych w dojrzałych owocach. Wreszcie, nasiona mogą być wtórnie zdyspergowane z nasion zdeponowanych przez pierwotne dyspergatory zwierzęce, w procesie znanym jako diplochoria . Na przykład wiadomo, że chrząszcze gnojowe rozsiewają nasiona z grudek kału w trakcie zbierania odchodów, aby nakarmić swoje larwy.
Inne rodzaje zoochorii to chiropterochoria (nietoperze), malakochoria (mięczaki, głównie ślimaki lądowe), ornitochoria (ptaki) i saurochoria ( zauropsydy niebędące ptakami). Zoochoria może wystąpić w więcej niż jednej fazie, na przykład poprzez diploendozoochory , gdzie pierwotny dyspergator (zwierzę, które zjadło nasiono) wraz z niesionymi przez niego nasionami jest zjadany przez drapieżnika, który następnie przenosi nasiona dalej, zanim je zdeponuje.
Ludzie
Rozproszenie przez ludzi ( antropochoria ) było kiedyś postrzegane jako forma rozproszenia przez zwierzęta. Jej najbardziej rozpowszechnione i intensywne przypadki odpowiadają za sadzenie większości obszarów lądowych na planecie poprzez rolnictwo. W tym przypadku społeczności ludzkie nawiązują długotrwały związek z gatunkami roślin i stwarzają warunki do ich rozwoju.
Ostatnie badania wskazują, że ludzkie zwierzęta rozprzestrzeniające się różnią się od zwierząt rozpraszających znacznie większą mobilnością, opartą na technicznych środkach transportu ludzi. Z jednej strony rozproszenie przez ludzi działa również na mniejszą, regionalną skalę i napędza dynamikę istniejących populacji biologicznych . Z drugiej strony rozproszenie przez ludzi może działać na dużą skalę geograficzną i prowadzić do rozprzestrzeniania się gatunków inwazyjnych .
Ludzie mogą rozsiewać nasiona na wiele różnych sposobów, a niektóre zaskakująco duże odległości były wielokrotnie mierzone. Przykładami są: rozproszenie na ludziach (do 250 m), na butach (do 5 km) lub samochodami (zwykle ~ 250 m, pojedyncze przypadki > 100 km). Samochodowe rozsiewanie nasion może być formą niezamierzonego transportu nasion przez człowieka, który może dotrzeć na duże odległości, większe niż w przypadku innych konwencjonalnych metod rozsiewania. Samochody przewożące ziemię są w stanie zawierać żywotne nasiona, badanie przeprowadzone przez Dunmaila J. Hodkinsona i Kena Thompsona wykazało, że najczęstszymi nasionami przewożonymi przez pojazd były babka szerokolistna ( Plantago major ), roczna trawa łąkowa ( Poa annua ), nierówna łąka trawa ( Poa trivialis ), pokrzywa zwyczajna ( Urtica dioica ) i rumianek dziki ( Matricaria discoidea ).
Celowe rozsiewanie nasion występuje również jako bombardowanie nasion . Wiąże się to z ryzykiem, ponieważ nieodpowiednie pochodzenie może wprowadzić nieodpowiednie genetycznie rośliny do nowych środowisk.
Konsekwencje
Rozsiewanie nasion ma wiele konsekwencji dla ekologii i ewolucji roślin. Rozproszenie jest konieczne dla migracji gatunków, a ostatnio zdolność rozproszenia jest ważnym czynnikiem decydującym o tym, czy gatunek przeniesiony do nowego siedliska przez człowieka stanie się gatunkiem inwazyjnym. Przewiduje się również, że dyspersja będzie odgrywać ważną rolę w powstawaniu i utrzymaniu różnorodności gatunkowej. Na przykład mirmekochoria zwiększyła tempo różnicowania się ponad dwukrotnie w grupach roślin, w których wyewoluowała, ponieważ rodowody mirmekochorii zawierają ponad dwa razy więcej gatunków niż ich siostrzane grupy niebędące mirmekochoriami. Rozproszenie nasion z dala od organizmu macierzystego odgrywa kluczową rolę w dwóch głównych teoriach dotyczących utrzymywania bioróżnorodności w naturalnych ekosystemach : hipotezie Janzena-Connella i ograniczeniu rekrutacji. Rozsiewanie nasion jest niezbędne, aby umożliwić leśną migrację roślin kwiatowych. Może mieć na nią wpływ wytwarzanie różnych odmian owoców w roślinach, zjawisko znane jako heterokarpia. Te odmiany owoców różnią się wielkością i kształtem oraz mają różne zakresy dyspersji, co pozwala na rozproszenie nasion na różne odległości i przystosowanie do różnych środowisk.
Ponadto prędkość i kierunek wiatru mają duży wpływ na proces rozprzestrzeniania się, a co za tym idzie na wzorce osadzania się pływających nasion w stojących zbiornikach wodnych. Transport nasion jest kierowany kierunkiem wiatru. Skutkuje to kolonizacją położoną na brzegach rzeki lub na terenach podmokłych przylegających do strumieni w stosunku do różnych kierunków wiatru. Proces rozprzestrzeniania się wiatru może również wpływać na połączenia między zbiornikami wodnymi. Zasadniczo wiatr odgrywa większą rolę w rozprzestrzenianiu się nasion w wodzie w krótkim okresie czasu, dni i pór roku, ale proces ekologiczny pozwala na zrównoważenie procesu przez okres kilku lat. Czas, w którym następuje rozproszenie, jest istotny przy rozważaniu wpływu wiatru na proces ekologiczny.
Zobacz też
Bibliografia
Dalsza lektura
- Hanson, Thor (2016). Triumf nasion: jak ziarna, orzechy, ziarna, rośliny strączkowe i pestki podbiły królestwo roślin i ukształtowały ludzką historię . Książki podstawowe. Numer ISBN 978-0465097401.
- Ridley, Henryk N (1930). Rozprzestrzenianie się roślin na całym świecie . Ashford, Kent: L. Reeve & Co. ISBN 978-0-85393-004-4.