Hodowla selektywna - Selective breeding

Błękitna belgijska krowa. Defekt w genie miostatyny rasy jest utrzymywany dzięki hodowli linii i jest odpowiedzialny za przyspieszony wzrost beztłuszczowej masy mięśniowej.
Ta mieszanka Chihuahua i Dog Niemiecki pokazuje szeroką gamę rozmiarów psów stworzonych przy użyciu selektywnej hodowli.
Selektywnej hodowli przekształcone teosinte dydaktycznego Kilka fruitcases (z lewej) w nowoczesne kukurydzy 's rzędy narażonych jąder (po prawej).

Hodowla selektywna (zwana również doborem sztucznym ) to proces, w którym ludzie wykorzystują hodowlę zwierząt i hodowlę roślin do selektywnego rozwijania określonych cech fenotypowych (charakterystyk), wybierając typowo zwierzęce lub roślinne samce i samice, które będą rozmnażać się płciowo i mieć razem potomstwo . Udomowione zwierzęta są znane jako rasy , zwykle hodowane przez profesjonalnego hodowcę , podczas gdy udomowione rośliny są znane jako odmiany , cultigens , cultivars , lub rasy . Dwa czystorasowe zwierzęta różnych ras tworzą krzyżówkę , a skrzyżowane rośliny nazywane są hybrydami . Kwiaty, warzywa i drzewa owocowe mogą być hodowane zarówno przez amatorów, jak i przez profesjonalistów komercyjnych lub niekomercyjnych: główne uprawy są zwykle pochodzeniem profesjonalistów.

W hodowli zwierząt wykorzystuje się techniki takie jak inbred , linebreeding i outcrossing . W hodowli roślin stosuje się podobne metody. Karol Darwin omówił w swojej książce z 1859 r . O powstawaniu gatunków, jak selektywna hodowla była skuteczna w powodowaniu zmian w czasie . W pierwszym rozdziale omówiono selektywną hodowlę i udomowienie takich zwierząt jak gołębie , koty , bydło i psy . Darwin wykorzystał dobór sztuczny jako odskocznię do wprowadzenia i poparcia teorii doboru naturalnego .

Celowe wykorzystywanie hodowli selektywnej w celu uzyskania pożądanych rezultatów stało się bardzo powszechne w rolnictwie i biologii eksperymentalnej.

Hodowla selektywna może być niezamierzona, np. wynikająca z procesu hodowli człowieka; może również dawać niezamierzone – pożądane lub niepożądane – rezultaty. Na przykład w przypadku niektórych zbóż wzrost wielkości nasion mógł być wynikiem pewnych praktyk orki, a nie celowego doboru większych nasion. Najprawdopodobniej istnieje współzależność między czynnikami naturalnymi i sztucznymi, która doprowadziła do udomowienia roślin.

Historia

Selektywna hodowla zarówno roślin, jak i zwierząt była praktykowana od wczesnej prehistorii ; Kluczowe gatunki, takie jak pszenica , ryż i psy, przez tysiąclecia znacznie różniły się od swoich dzikich przodków, a kukurydza , która wymagała szczególnie dużych zmian w stosunku do teosinte , jej dzikiej formy, była selektywnie hodowana w Mezoameryce . Hodowla selektywna była praktykowana przez Rzymian . Traktaty sprzed dwóch tysięcy lat dają rady dotyczące doboru zwierząt do różnych celów, a te starożytne dzieła przytaczają jeszcze starsze autorytety, takie jak Kartagińczyk Mago . Pojęcie selektywnej hodowli później został wyrażony przez perskiego muzułmanina Polymath Abu Rayhan Biruni w 11 wieku. Zwrócił uwagę na ten pomysł w swojej książce zatytułowanej Indie , która zawierała różne przykłady.

Rolnik wybiera swoją kukurydzę, pozwalając rosnąć tyle, ile potrzebuje, a resztę wyrywa. Leśnik zostawia te gałęzie, które uważa za doskonałe, a wszystkie inne odcina. Pszczoły zabijają te, które tylko jedzą, ale nie pracują w ulu.

—  Abu Rayhan Biruni , Indie

Hodowla selektywna została założona jako praktyka naukowa przez Roberta Bakewella podczas brytyjskiej rewolucji rolniczej w XVIII wieku. Prawdopodobnie jego najważniejszy program hodowlany dotyczył owiec. Używając rodzimego stada, był w stanie szybko wybrać duże, ale delikatne owce z długą, błyszczącą wełną. Lincoln długowełnistej została poprawiona przez Bakewell, a to z kolei Lincoln został wykorzystany do opracowania kolejnej rasy, o nazwie Nowa (lub Ile de France) Leicester. Był bez rogów i miał kwadratowe, mięsiste ciało z prostymi górnymi liniami.

Owce te były szeroko eksportowane, w tym do Australii i Ameryki Północnej , i przyczyniły się do powstania wielu nowoczesnych ras, mimo że szybko wypadły z łask, ponieważ zmieniły się preferencje rynkowe w zakresie mięsa i tekstyliów. Linie krwi tych oryginalnych Nowych Leicesterów przetrwały do ​​dziś jako angielski Leicester (lub Leicester Longwool), który jest przechowywany głównie do produkcji wełny.

Bakewell był również pierwszym hodowcą bydła przeznaczonego głównie do produkcji wołowiny. Wcześniej bydło było hodowane przede wszystkim do ciągnięcia pługów jako woły , ale skrzyżował jałówki o długich rogach i byka Westmoreland, aby ostatecznie stworzyć Dishley Longhorn . Ponieważ coraz więcej rolników podążyło za jego przykładem, zwierzęta hodowlane dramatycznie wzrosły pod względem wielkości i jakości. W 1700 r. średnia waga byka sprzedanego na rzeź wynosiła 370 funtów (168 kg). Do 1786 waga ta wzrosła ponad dwukrotnie do 840 funtów (381 kg). Jednak po jego śmierci Dishley Longhorn został zastąpiony wersjami z krótkimi rogami.

Wyhodował również ulepszonego konia Black Cart, który później stał się koniem Shire .

Karol Darwin ukuł termin „hodowla selektywna”; interesował się tym procesem jako ilustracją proponowanego przez niego szerszego procesu doboru naturalnego . Darwin zauważył, że wiele udomowionych zwierząt i roślin posiada szczególne właściwości, które zostały rozwinięte przez celową hodowlę zwierząt i roślin od osobników, które wykazywały pożądane cechy i zniechęcają do rozmnażania osobników o mniej pożądanych cechach.

Darwin dwukrotnie użył terminu „sztuczna selekcja” w pierwszym wydaniu swojej pracy O powstawaniu gatunków z 1859 roku , w rozdziale IV: Dobór naturalny oraz w rozdziale VI: Trudności z teorią:

Chociaż proces selekcji może być powolny, jeśli słaby człowiek może wiele zdziałać dzięki swoim siłom sztucznego doboru, nie widzę ograniczeń w ilości zmian, w pięknie i nieskończonej złożoności współadaptacji pomiędzy wszystkimi istotami organicznymi, jeden z innymi i z ich fizycznymi warunkami życia, na które w długim czasie może wpływać siła doboru natury.

—  Karol Darwin , O powstawaniu gatunków

Jesteśmy głęboko ignorantami co do przyczyn powodujących niewielkie i nieistotne różnice; i natychmiast uświadamiamy sobie to, zastanawiając się nad różnicami w rasach naszych udomowionych zwierząt w różnych krajach, a zwłaszcza w mniej cywilizowanych krajach, gdzie sztuczna selekcja była bardzo niewielka.

—  Karol Darwin , O powstawaniu gatunków

Hodowla zwierząt

Zwierzęta o jednorodnym wyglądzie, zachowaniu i innych cechach znane są jako rasy szczególne lub rasy czyste i są hodowane poprzez ubój zwierząt o określonych cechach i selekcję do dalszej hodowli tych z innymi cechami. Zwierzęta rasowe mają jedną, rozpoznawalną rasę, a rasowe z udokumentowanym rodowodem nazywane są pedigreed . Mieszańce są mieszanką dwóch ras czystych, podczas gdy rasy mieszane są mieszanką kilku ras, często nieznanych. Hodowla zwierząt rozpoczyna się od stada hodowlanego, czyli grupy zwierząt wykorzystywanych do celów planowanej hodowli. Kiedy ludzie chcą hodować zwierzęta, szukają pewnych cennych cech w rasowym inwentarzu w określonym celu lub mogą chcieć użyć pewnego rodzaju krzyżowania w celu wytworzenia nowego typu inwentarza z innymi i, jak się zakłada, lepszymi zdolnościami w zakresie dany obszar działań. Na przykład, aby hodować kurczaki, hodowca zazwyczaj zamierza otrzymać jajka, mięso i nowe młode ptaki do dalszego rozmnażania. W związku z tym hodowca musi zbadać różne rasy i typy kurczaków oraz przeanalizować, czego można oczekiwać od określonego zestawu cech, zanim zacznie je hodować. Dlatego przy zakupie początkowego stada hodowlanego hodowca poszukuje grupy ptaków, która będzie jak najlepiej pasować do zamierzonego celu.

Hodowla czystorasowa ma na celu ustalenie i utrzymanie stabilnych cech, które zwierzęta przekażą następnemu pokoleniu. Poprzez „hodowanie najlepszych z najlepszymi”, stosując pewien stopień chowu wsobnego , znacznego uboju i selekcji pod kątem „wyższych” cech, można było stworzyć linię krwi lepszą pod pewnymi względami od oryginalnej bazy. Takie zwierzęta mogą być rejestrowane w rejestrze ras , organizacji, która prowadzi rodowody i/lub księgi stadne . Jednak hodowla jednej cechy, hodowla tylko jednej cechy nad wszystkimi innymi, może być problematyczna. W jednym przypadku wspomnianym przez behawiorystę zwierzęcego Temple Grandin , koguty hodowane dla szybkiego wzrostu lub ciężkich mięśni nie wiedziały, jak wykonywać typowe dla kogutów tańce zalotowe, co oddalało koguty od kur i skłaniało je do zabijania kur po skojarzeniu z nimi. Sowiecka próba wyhodowania szczurów laboratoryjnych o wyższej inteligencji doprowadziła do przypadków nerwicy na tyle poważnej, że zwierzęta nie były w stanie rozwiązać żadnego problemu, chyba że użyto leków takich jak fenazepam .

Obserwowane zjawisko wigoru mieszańców stoi w sprzeczności z pojęciem czystości rasy. Jednak z drugiej strony bezkrytyczna hodowla zwierząt mieszanych lub mieszańców może również skutkować pogorszeniem jakości. Badania nad fizjologią ewolucyjną , genetyką behawioralną i innymi dziedzinami biologii organizmu również wykorzystują celową hodowlę selektywną, chociaż dłuższe czasy generacji i większe trudności w hodowli mogą sprawić, że projekty te będą wyzwaniem dla takich kręgowców, jak myszy domowe .

Rozmnażanie roślin

Naukowcy z USDA wyhodowali selektywnie marchew o różnych kolorach.

Hodowla roślin jest stosowana od tysięcy lat i rozpoczęła się wraz z udomowieniem dzikich roślin w jednolite i przewidywalne kultygeny rolnicze . Szczególnie ważne w rolnictwie były odmiany wysokoplenne .

Selektywna hodowla roślin jest również wykorzystywana w badaniach nad wytwarzaniem zwierząt transgenicznych, które hodują „prawdziwe” (tj. są homozygotyczne ) dla sztucznie wstawionych lub usuniętych genów.

Hodowla selektywna w akwakulturze

Selektywna hodowla w akwakulturze ma duży potencjał do genetycznego ulepszania ryb i skorupiaków. W przeciwieństwie do zwierząt lądowych, do niedawna nie uświadamiano sobie potencjalnych korzyści płynących z hodowli selektywnej w akwakulturze. Wynika to z faktu, że wysoka śmiertelność doprowadziła do selekcji tylko kilku lęgów, powodując depresję inbredową, która następnie wymusiła wykorzystanie lęgów dzikich. Było to widoczne w selektywnych programach hodowlanych pod kątem tempa wzrostu, co skutkowało powolnym wzrostem i wysoką śmiertelnością.

Jednym z głównych powodów była kontrola cyklu reprodukcji, ponieważ jest to warunek konieczny dla programów hodowli selekcyjnej. Nie osiągnięto sztucznej reprodukcji ze względu na trudności w wylęgu lub karmieniu niektórych gatunków hodowlanych, takich jak hodowla węgorzy i żółtkoogonów. Podejrzewanym powodem późnej realizacji sukcesów w programach hodowli selekcyjnej w akwakulturze było wykształcenie zainteresowanych – naukowców, doradców i hodowców ryb. Kształcenie biologów ryb poświęcało mniej uwagi genetyce ilościowej i planom hodowlanym.

Innym było nieudane udokumentowanie zdobyczy genetycznych w kolejnych pokoleniach. To z kolei doprowadziło do niepowodzenia w ilościowym określeniu korzyści ekonomicznych, jakie przynoszą skuteczne programy hodowli selektywnej. Uznano, że dokumentacja zmian genetycznych jest ważna, ponieważ pomaga ona w dopracowaniu dalszych schematów selekcji.

Cechy jakościowe w akwakulturze

Gatunki akwakultury są hodowane pod kątem określonych cech, takich jak tempo wzrostu, przeżywalność, jakość mięsa, odporność na choroby, wiek dojrzewania płciowego, płodność, cechy muszli, takie jak wielkość muszli, kolor muszli itp.

  • Tempo wzrostu – tempo wzrostu jest zwykle mierzone jako masa ciała lub długość ciała. Cecha ta ma ogromne znaczenie ekonomiczne dla wszystkich gatunków akwakultury, ponieważ szybsze tempo wzrostu przyspiesza obrót produkcji. Lepsze tempo wzrostu pokazuje, że zwierzęta gospodarskie wykorzystują swoją paszę bardziej efektywnie dzięki pozytywnej skorelowanej reakcji.
  • Wskaźnik przeżycia – wskaźnik przeżycia może uwzględniać stopnie odporności na choroby. Może to również zaobserwować reakcję na stres, ponieważ ryby pod wpływem stresu są bardzo podatne na choroby. Doświadczenie ryb stresowych może mieć wpływ biologiczny, chemiczny lub środowiskowy.
  • Jakość mięsa – jakość ryb ma ogromne znaczenie gospodarcze na rynku. Jakość ryb uwzględnia zwykle wielkość, mięsność, procent tłuszczu, kolor miąższu, smak, kształt ciała, idealny olej i zawartość kwasów omega-3.
  • Wiek dojrzewania płciowego – Wiek dojrzałości gatunków akwakultury to kolejna bardzo ważna cecha dla rolników, ponieważ podczas wczesnego dojrzewania gatunki kierują całą swoją energię na produkcję gonad, wpływając na wzrost i produkcję mięsa i są bardziej podatne na problemy zdrowotne (Gjerde 1986).
  • Płodność – Ponieważ płodność ryb i skorupiaków jest zwykle wysoka, nie jest uważana za główną cechę wymagającą poprawy. Jednak selektywne praktyki hodowlane mogą uwzględniać wielkość jaja i korelować go z przeżywalnością i wczesnym tempem wzrostu.

Reakcja ryb na selekcję

Łososiowate

Gjedrem (1979) wykazał, że selekcja łososia atlantyckiego ( Salmo salar ) doprowadziła do wzrostu masy ciała o 30% na pokolenie. Badanie porównawcze wydajności wyselekcjonowanego łososia atlantyckiego z dziką rybą zostało przeprowadzone przez AKVAFORSK Genetics Centre w Norwegii. Cechy, dla których dokonano selekcji, obejmowały tempo wzrostu, zużycie paszy, retencja białka, retencję energii i efektywność konwersji paszy. Wybrane ryby charakteryzowały się dwukrotnie lepszym tempem wzrostu, 40% wyższym pobraniem paszy oraz zwiększoną retencją białka i energii. Doprowadziło to do ogólnej 20% lepszej wydajności konwersji Fed w porównaniu z dzikimi zwierzętami. Łosoś atlantycki został również wyselekcjonowany pod kątem odporności na choroby bakteryjne i wirusowe. Dokonano selekcji, aby sprawdzić oporność na wirusa zakaźnej martwicy trzustki (IPNV). Wyniki wykazały 66,6% śmiertelność w przypadku gatunków o niskiej odporności, podczas gdy gatunki o wysokiej odporności wykazywały śmiertelność 29,3% w porównaniu z gatunkami dzikimi.

Doniesiono, że pstrąg tęczowy ( S. gairdneri ) wykazał dużą poprawę tempa wzrostu po 7-10 pokoleniach selekcji. Kincaid i in. (1977) wykazali, że przyrosty wzrostu o 30% można osiągnąć poprzez selektywną hodowlę pstrąga tęczowego przez trzy pokolenia. Kause et al. odnotował 7% wzrost wzrostu na pokolenie dla pstrąga tęczowego. (2005).

W Japonii wysoką odporność na IPNV pstrąga tęczowego osiągnięto poprzez selektywną hodowlę stada. Stwierdzono, że szczepy odporne mają średnią śmiertelność 4,3%, podczas gdy śmiertelność 96,1% zaobserwowano w szczepie bardzo wrażliwym.

Stwierdzono, że przyrost masy łososia Coho ( Oncorhynchus kisutch ) wyniósł ponad 60% po czterech pokoleniach hodowli selekcyjnej. W Chile Neira i in. (2006) przeprowadzili eksperymenty na wczesnych terminach tarła u łososia Coho. Po selektywnej hodowli ryb przez cztery pokolenia terminy tarła przypadały 13–15 dni wcześniej.

Cyprydowie

Selektywne programy hodowlane karpia pospolitego ( Cyprinus carpio ) obejmują poprawę wzrostu, kształtu i odporności na choroby. W eksperymentach przeprowadzonych w ZSRR wykorzystano krzyżowanie stad lęgowych w celu zwiększenia różnorodności genetycznej, a następnie wyselekcjonowano gatunki pod kątem takich cech, jak tempo wzrostu, cechy zewnętrzne i żywotność i/lub adaptacja do warunków środowiskowych, takich jak zmiany temperatury. Kirpichnikov i in. (1974) i Babouchkine (1987) wybrali karpia Ropsha ze względu na szybki wzrost i tolerancję na zimno. Wyniki wykazały 30-40% do 77,4% poprawę tolerancji na zimno, ale nie dostarczyły żadnych danych dotyczących tempa wzrostu. Wzrost tempa wzrostu zaobserwowano w drugim pokoleniu w Wietnamie. Moav i Wohlfarth (1976) wykazali pozytywne wyniki przy wyborze wolniejszego wzrostu przez trzy pokolenia w porównaniu z wyborem na szybszy wzrost. Schaperclaus (1962) wykazał odporność na puchlinę, przy czym wybrane linie charakteryzowały się niską śmiertelnością (11,5%) w porównaniu z niewyselekcjonowanymi (57%).

Sum kanałowy

Zaobserwowano wzrost wzrostu o 12–20% u wyselekcjonowanej hodowli Iictalurus punctatus . Niedawno stwierdzono, że odpowiedź suma kanałowego na selekcję w celu poprawy tempa wzrostu wyniosła około 80%, tj. średnio 13% na pokolenie.

Odpowiedź skorupiaków na selekcję

ostrygi

Selekcja ostryg pacyficznych na żywą wagę wykazała poprawę w zakresie od 0,4% do 25,6% w porównaniu z dzikim stadem. Ostrygi z Sydney ( Saccostrea commercialis ) wykazały 4% wzrost po jednym pokoleniu i 15% wzrost po dwóch pokoleniach. Ostrygi chilijskie ( Ostrea chilensis ), wyselekcjonowane w celu poprawy żywej wagi i długości muszli, wykazały wzrost o 10–13% w jednym pokoleniu. Bonamia ostrea to pasożyt protistanowy, który powoduje katastrofalne straty (prawie 98%) u europejskich ostryg płaskich Ostrea edulis L. Ten pasożyt protistanowy występuje endemicznie w trzech regionach ostryg w Europie. Programy hodowli selektywnej pokazują, że podatność O. edulis na infekcję jest różna w różnych szczepach ostryg w Europie. Badanie przeprowadzone przez Culloty et al. wykazali, że ostrygi „Rossmore” w porcie Cork w Irlandii mają lepszą odporność w porównaniu z innymi irlandzkimi szczepami. Program selektywnej hodowli w porcie Cork wykorzystuje inwentarz od 3 do 4 lat, który przeżył, i jest dalej kontrolowany, aż żywotny odsetek osiągnie wielkość rynkową.

Przez lata ostrygi 'Rossmore' wykazały mniejszą częstość występowania infekcji B. ostreae i śmiertelność. Ragone Calvo i in. (2003) selektywnie wyhodował ostrygę wschodnią, Crassostrea virginica , pod kątem odporności na współwystępujące pasożyty Haplosporidium nelson (MSX) i Perkinsus marinus (Dermo). Uzyskali podwójną odporność na chorobę w czterech pokoleniach hodowli selektywnej. Ostrygi wykazywały wyższy wskaźnik wzrostu i przeżywalności oraz niską podatność na infekcje. Pod koniec eksperymentu sztucznie wyselekcjonowana C. virginica wykazała o 34–48% wyższy wskaźnik przeżywalności.

Krewetki Penaeid

Selekcja pod kątem wzrostu krewetek Penaeid przyniosła pomyślne rezultaty. Selektywny program hodowli dla Litopenaeus stylirostris odnotował 18% wzrost wzrostu po czwartym pokoleniu i 21% wzrost po piątym pokoleniu. Marsupenaeus japonicas wykazał 10,7% wzrost wzrostu po pierwszym pokoleniu. Argue i in. (2002) przeprowadzili program selektywnej hodowli na Pacific White Shrimp, Litopenaeus vannamei w The Oceanic Institute, Waimanalo, USA w latach 1995-1998. Odnotowali znaczące reakcje na selekcję w porównaniu z nieselekcjonowanymi krewetkami kontrolnymi. Po jednym pokoleniu zaobserwowano 21% wzrost wzrostu i 18,4% wzrost przeżycia do TSV. Wirus zespołu Taury (TSV) powoduje śmiertelność u krewetek na poziomie 70% lub więcej. CI Oceanos SA w Kolumbii wybrał osoby, które przeżyły chorobę z zakażonych stawów i wykorzystał je jako rodziców dla następnego pokolenia. Osiągnęli zadowalające wyniki w dwóch lub trzech pokoleniach, w których przeżywalność zbliżyła się do poziomu sprzed wybuchu choroby. Wynikające z tego duże straty (do 90%) spowodowane przez wirus zakaźnej martwicy podskórnej i hematopoetycznej (IHHNV) spowodowały, że wiele gospodarstw hodowli krewetek zaczęło selektywnie hodować krewetki odporne na tę chorobę. Pomyślne wyniki doprowadziły do ​​opracowania Super Shrimp, wyselekcjonowanej linii L. stylirostris odpornej na infekcję IHHNV. Tang i in. (2000) potwierdzili to, nie wykazując śmiertelności w przypadku larw i osobników młodocianych po prowokacji IHHNV Super Shrimp.

Gatunki wodne a zwierzęta lądowe

Selektywne programy hodowlane dla gatunków wodnych zapewniają lepsze wyniki w porównaniu z hodowlą zwierząt lądowych. Tę wyższą reakcję na selekcję gatunków hodowanych w wodzie można przypisać następującym:

  • Wysoka płodność ryb i skorupiaków obu płci umożliwiająca większą intensywność selekcji.
  • Duża zmienność fenotypowa i genetyczna w wybranych cechach.

Selektywna hodowla w akwakulturze zapewnia przemysłowi niezwykłe korzyści ekonomiczne, z których najważniejszą jest obniżenie kosztów produkcji dzięki szybszym wskaźnikom rotacji. Wynika to z szybszego tempa wzrostu, zmniejszonego tempa utrzymania, zwiększonej retencji energii i białka oraz lepszej wydajności paszy. Zastosowanie takiego programu doskonalenia genetycznego do gatunków akwakultury zwiększy produktywność, aby sprostać rosnącym wymaganiom rosnących populacji.

Zalety i wady

Hodowla selektywna jest bezpośrednim sposobem określenia, czy określona cecha może ewoluować w odpowiedzi na selekcję. Hodowla jednopokoleniowa nie jest tak dokładna ani bezpośrednia. Proces jest również bardziej praktyczny i łatwiejszy do zrozumienia niż analiza rodzeństwa. Hodowla selektywna jest lepsza w przypadku cech, takich jak fizjologia i zachowanie, które są trudne do zmierzenia, ponieważ wymaga mniejszej liczby osobników do testowania niż testy na jednym pokoleniu.

Proces ten ma jednak wady. Ponieważ pojedynczy eksperyment przeprowadzony w hodowli selektywnej nie może być użyty do oceny całej grupy wariancji genetycznych, indywidualne eksperymenty muszą być wykonane dla każdej indywidualnej cechy. Ponadto, ze względu na konieczność przeprowadzania selektywnych eksperymentów hodowlanych, które wymagają utrzymania testowanych organizmów w laboratorium lub szklarni , stosowanie tej metody hodowli na wielu organizmach jest niepraktyczne. Kontrolowane przypadki krycia są w tym przypadku trudne do przeprowadzenia i jest to niezbędny element hodowli selektywnej.

Zobacz też

Bibliografia

Bibliografia

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne