Rozmnażanie płciowe - Sexual reproduction

W pierwszym etapie rozmnażania płciowego, „ mejoza ”, liczba chromosomów zmniejsza się z liczby diploidalnej (2n) do liczby haploidalnej (n). Podczas „ zapłodnienia ” haploidalne gamety łączą się, tworząc diploidalną zygotę i przywracana jest pierwotna liczba chromosomów.

Rozmnażanie płciowe to rodzaj rozmnażania, który obejmuje złożony cykl życiowy, w którym gameta (taka jak plemnik lub komórka jajowa ) z pojedynczym zestawem chromosomów ( haploidów ) łączy się z innym, tworząc zygotę, która rozwija się w organizm złożony z komórek z dwoma zestawami chromosomów ( diploidalny ). Rozmnażanie płciowe jest najczęstszym cyklem życiowym u wielokomórkowych eukariontów , takich jak zwierzęta , grzyby i rośliny . Rozmnażanie płciowe nie występuje u prokariontów (organizmów bez jądra komórkowego ), ale mają one procesy o podobnym działaniu, takie jak koniugacja , transformacja i transdukcja bakterii , które mogły być prekursorami rozmnażania płciowego u wczesnych eukariontów.

Podczas produkcji komórek płciowych u eukariontów, diploidalne komórki macierzyste dzielą się, aby wytworzyć komórki haploidalne zwane gametami w procesie zwanym mejozą, który obejmuje rekombinację genetyczną . W homologiczne chromosomy w pary tak, że ich DNA, sekwencje są ustawione w linii ze sobą, i to następuje przez wymianę informacji genetycznej pomiędzy nimi. Dwie rundy podziału komórki dają następnie cztery haploidalne gamety, z których każda ma połowę liczby chromosomów z każdej komórki rodzicielskiej, ale z rekombinacją informacji genetycznej w chromosomach rodzicielskich. Dwie haploidalne gamety łączą się w jedną diploidalną komórkę znaną jako zygota w procesie zwanym zapłodnieniem . Zygota zawiera materiał genetyczny z obu gamet. Wielokrotne podziały komórkowe , bez zmiany liczby chromosomów, tworzą wielokomórkową fazę lub generację diploidalną.

W rozmnażaniu człowieka każda komórka zawiera 46 chromosomów w 23 parach. Mejoza w gonadach rodziców wytwarza gamety, z których każda zawiera tylko 23 chromosomy, które są genetycznymi rekombinantami sekwencji DNA zawartych w chromosomach rodzicielskich. Kiedy jądra gamet łączą się, tworząc zapłodnione jajo lub zygotę, każda komórka powstałego dziecka będzie miała 23 chromosomy od każdego z rodziców, czyli łącznie 46.

Jedynie w roślinach faza diploidalna, znana jako sporofit , wytwarza zarodniki przez mejozę, które kiełkują, a następnie dzielą się przez mitozę, tworząc haploidalną fazę wielokomórkową, gametofit , który wytwarza gamety bezpośrednio przez mitozę. Ten typ cyklu życiowego, obejmujący naprzemienność dwóch wielokomórkowych faz, haploidalnego gametofitu płciowego i bezpłciowego diploidalnego sporofitu, jest znany jako naprzemienność pokoleń .

Ewolucji rozmnażania płciowego jest uważany za paradoksalne, ponieważ rozmnażanie bezpłciowe powinien być w stanie prześcignąć go jak każdego młodego organizmu utworzonego może znieść własnego młody. Oznacza to, że bezpłciowa populacja ma wewnętrzną zdolność do szybszego wzrostu z każdym pokoleniem. Ten 50% koszt jest wadą sprawności rozmnażania płciowego. Dwukrotny koszt seksu obejmuje ten koszt oraz fakt, że każdy organizm może przekazać potomstwu tylko 50% własnych genów. Niewątpliwą zaletą rozmnażania płciowego jest to, że utrudnia gromadzenie mutacji genetycznych .

Dobór płciowy jest sposobem doboru naturalnego, w którym niektóre osobniki rozmnażają się lepiej niż inne z populacji, ponieważ lepiej zabezpieczają partnerów do rozmnażania płciowego. Został opisany jako „potężna siła ewolucyjna, która nie istnieje w populacjach bezpłciowych”.

Ewolucja

Pierwsze skamieniałe dowody na rozmnażanie płciowe u eukariontów pochodzą z okresu steniańskiego , około 1 do 1,2 miliarda lat temu.

Biolodzy badający ewolucję proponują kilka wyjaśnień rozwoju rozmnażania płciowego i jego utrzymania. Przyczyny te obejmują zmniejszenie prawdopodobieństwa akumulacji szkodliwych mutacji, zwiększenie tempa adaptacji do zmieniających się środowisk , radzenie sobie z konkurencją , naprawę DNA i maskowanie szkodliwych mutacji. Wszystkie te poglądy na temat tego, dlaczego zachowano rozmnażanie płciowe, są ogólnie popierane, ale ostatecznie wielkość populacji decyduje o tym, czy rozmnażanie płciowe jest całkowicie korzystne. Wydaje się, że większe populacje szybciej reagują na niektóre korzyści uzyskane dzięki rozmnażaniu płciowemu niż populacje o mniejszych rozmiarach.

Utrzymanie rozmnażania płciowego zostało wyjaśnione przez teorie, które działają na kilku poziomach doboru , chociaż niektóre z tych modeli pozostają kontrowersyjne. Jednak nowsze modele prezentowane w ostatnich latach wskazują na podstawową zaletę rozmnażania płciowego w powolnym rozmnażaniu złożonych organizmów .

Rozmnażanie płciowe pozwala tym gatunkom wykazywać cechy, które zależą od konkretnego środowiska , w którym żyją, oraz od konkretnych strategii przetrwania, które stosują.

Dobór płciowy

Aby rozmnażać się płciowo, zarówno samce, jak i samice muszą znaleźć partnera . Generalnie u zwierząt wyboru partnera dokonują samice, podczas gdy samce rywalizują o wybór. Może to prowadzić organizmy do ekstremalnych wysiłków w celu rozmnażania, takich jak walka i prezentacja, lub wytworzenia ekstremalnych cech spowodowanych pozytywnym sprzężeniem zwrotnym znanym jako ucieczka rybaka . Tak więc rozmnażanie płciowe, jako forma doboru naturalnego , ma wpływ na ewolucję . Dymorfizm płciowy występuje tam, gdzie podstawowe cechy fenotypowe różnią się między samcami i samicami tego samego gatunku . Dymorfizm występuje zarówno w narządach płciowych, jak i w drugorzędnych cechach płciowych , wielkości ciała, sile fizycznej i morfologii, biologicznej ornamentacji , zachowaniu i innych cechach ciała. Jednak dobór płciowy jest implikowany tylko przez dłuższy czas, co prowadzi do dymorfizmu płciowego.

Zwierząt

Owady

Australijski cesarz ważki jaj, strzeżone przez samca

Gatunki owadów stanowią ponad dwie trzecie wszystkich istniejących gatunków zwierząt. Większość gatunków owadów rozmnaża się płciowo, choć niektóre gatunki są fakultatywnie partenogenetyczne . Wiele gatunków owadów ma dymorfizm płciowy , podczas gdy u innych płcie wyglądają niemal identycznie. Zazwyczaj mają dwie płcie, przy czym samce wytwarzają plemniki, a samice komórki jajowe. Jajeczka rozwijają się w jajeczka, które mają powłokę zwaną kosmówką , która tworzy się przed zapłodnieniem wewnętrznym. Owady mają bardzo zróżnicowane strategie godowe i rozrodcze, najczęściej skutkujące tym, że samiec odkłada spermatofor u samicy, który przechowuje do czasu, gdy jest gotowa do zapłodnienia jaja. Po zapłodnieniu, utworzeniu zygoty i różnym stopniu rozwoju, u wielu gatunków jaja są składane poza samicą; podczas gdy w innych rozwijają się dalej w samicy i rodzą się żywe.

Ptaki

Ssaki

Istnieją trzy gatunki ssaków: stekowce , łożyskowce i torbacze , wszystkie z zapłodnieniem wewnętrznym. Potomstwo ssaków łożyskowych rodzi się jako osobniki młodociane: kompletne zwierzęta z obecnymi narządami płciowymi, choć nie sprawnymi reprodukcyjnie. Po kilku miesiącach lub latach, w zależności od gatunku, narządy płciowe osiągają dojrzałość i zwierzę osiąga dojrzałość płciową . Większość samice ssaków są tylko płodny w pewnych okresach w czasie ich rujowego cyklu, w którym miejscu są gotowe do kopulacji. Poszczególne samce i samice ssaków spotykają się i dokonują kopulacji . W przypadku większości ssaków samce i samice wymieniają partnerów seksualnych przez całe dorosłe życie .

Ryba

Zdecydowana większość gatunków ryb składa jaja, które są następnie zapładniane przez samca. Niektóre gatunki składają jaja na podłożu, takim jak skała lub na roślinach, podczas gdy inne rozpraszają jaja i jaja są zapładniane, gdy dryfują lub toną w słupie wody.

Niektóre gatunki ryb stosują zapłodnienie wewnętrzne, a następnie rozpraszają rozwijające się jaja lub rodzą żywe potomstwo. Do ryb, które mają żyworodne potomstwo należą gupik i molinez lub Poecilia . Ryby, które rodzą młode, mogą być jajożyworodne , gdzie jaja są zapłodnione w ciele samicy, a jaja po prostu wykluwają się w ciele samicy, lub w konikach morskich samiec nosi rozwijające się młode w woreczku i rodzi młode. Ryby mogą być również żyworodne , gdy samice dostarczają pożywienia rosnącemu wewnętrznie potomstwu. Niektóre ryby są hermafrodytami , gdzie pojedyncza ryba jest zarówno samcem, jak i samicą i może wytwarzać jaja i plemniki. U ryb hermafrodytycznych niektóre są jednocześnie samcami i samicami, podczas gdy u innych ryb są sermafrodytyczne; zaczynając jako jedna płeć i zmieniając się na drugą. U co najmniej jednego gatunku hermafrodytycznego samozapłodnienie następuje, gdy komórki jajowe i plemniki są uwalniane razem. U niektórych innych gatunków może wystąpić wewnętrzne zapłodnienie. Jeden gatunek ryb nie rozmnaża się drogą rozmnażania płciowego, ale wykorzystuje płeć do produkcji potomstwa; Poecilia formosa to gatunek unisex, który wykorzystuje formę partenogenezy zwaną gynogenezą , w której niezapłodnione jaja rozwijają się w embriony dające potomstwo żeńskie. Poecilia formosa kojarzy się z samcami innych gatunków ryb, które stosują zapłodnienie wewnętrzne, plemnik nie zapładnia jaj, ale stymuluje ich wzrost, który rozwija się w zarodki.

Gady

Gody gekonów z domu wspólnego , widok od strony brzusznej z hemipenisami wstawionymi do kloaki

Płazy

Mięczaki

Rośliny

Zwierzęta mają cykle życiowe z pojedynczą diploidalną fazą wielokomórkową, która wytwarza haploidalne gamety bezpośrednio przez mejozę. Męskie gamety nazywane są plemnikami, a żeńskie nazywane są jajeczkami lub komórkami jajowymi. U zwierząt zapłodnienie komórki jajowej przez plemnik prowadzi do powstania diploidalnej zygoty, która poprzez powtarzające się podziały mitotyczne rozwija się w diploidalną dorosłą postać. Rośliny mają dwie wielokomórkowe fazy cyklu życiowego, co skutkuje zmianą pokoleń . Roślinne zygoty kiełkują i dzielą się wielokrotnie przez mitozę, tworząc diploidalny organizm wielokomórkowy znany jako sporofit. Dojrzały sporofit wytwarza przez mejozę haploidalne zarodniki, które kiełkują i dzielą się przez mitozę, tworząc wielokomórkową fazę gametofitu, która wytwarza gamety w okresie dojrzałości. Gametofity różnych grup roślin różnią się wielkością. Mchy i inne rośliny pterydofitowe mogą mieć gametofity składające się z kilku milionów komórek, podczas gdy okrytozalążkowe mają zaledwie trzy komórki w każdym ziarnie pyłku.

Rośliny kwitnące

Kwiaty zawierają narządy płciowe roślin kwitnących.

Rośliny kwitnące są dominującą formą roślinną na lądzie i rozmnażają się płciowo lub bezpłciowo. Często ich najbardziej wyróżniającą cechą są narządy rozrodcze, zwane potocznie kwiatami. Pylników powoduje ziarna pyłku , które zawierają męskie gametofity , które wytwarzają Jądra plemników. Aby nastąpiło zapylenie, ziarna pyłku muszą przyczepić się do piętna żeńskiej struktury rozrodczej ( karpel ), gdzie gametofity żeńskie znajdują się w zalążkach zamkniętych w jajniku . Po przerośnięciu łagiewki pyłkowej w kształcie słupka jądra komórek płciowych z ziarna pyłku migrują do zalążka, aby zapłodnić komórkę jajową i jądra bielma w żeńskim gametoficie w procesie zwanym podwójnym zapłodnieniem . Powstała zygota rozwija się w zarodek, podczas gdy triploidalne bielmo (jedna plemnik plus dwie komórki żeńskie) i żeńskie tkanki zalążka dają początek otaczającym tkankom w rozwijającym się nasieniu. Jajnik, który wyprodukował żeński gametofit(y), następnie wyrasta na owoc , który otacza nasiona. Rośliny mogą zapylić się samodzielnie lub zapylić krzyżowo .

W 2013 r. znaleziono kwiaty z okresu kredy (100 milionów lat wcześniej) okryte bursztynem, najstarszym dowodem rozmnażania płciowego w roślinie kwitnącej. Obrazy mikroskopowe pokazały rurki wyrastające z pyłku i wnikające w znamię kwiatu. Pyłek był lepki, co sugeruje, że był przenoszony przez owady.

Rośliny nie kwitnące, takie jak paprocie , mchy i wątrobowce, stosują inne sposoby rozmnażania płciowego.

Paprocie

Paprocie wytwarzają duże diploidalne sporofity z kłączami , korzeniami i liśćmi. Żyzne liście wytwarzają zarodnie, które zawierają haploidalne zarodniki . Zarodniki są uwalniane i kiełkują, tworząc małe, cienkie gametofity, które zazwyczaj mają kształt serca i są zielone. Gametofit prothalli wytwarza ruchliwe plemniki w pylnikach i komórkach jajowych w archegoni na tej samej lub różnych roślinach. Po deszczu lub gdy rosa osadza warstwę wody, ruchliwe plemniki są zrzucane z pylników, które normalnie są wytwarzane na górnej stronie wzgórza, i pływają w warstwie wody do archegonii, gdzie zapładniają jajo. Aby promować krzyżowanie lub zapłodnienie krzyżowe, plemniki są uwalniane przed przyjęciem plemników przez komórki jajowe, co zwiększa prawdopodobieństwo, że plemniki zapłodnią komórki jajowe o różnych plechach. Po zapłodnieniu powstaje zygota, która wyrasta na nową roślinę sporofitową. Stan posiadania odrębnych roślin sporofitowych i gametofitowych nazywamy przemianą pokoleń . Inne rośliny o podobnych cyklach życiowych to Psilotum , Lycopodium i Equisetum .

Bryophytes

W mszaków , które obejmują wątrobowców , hornworts i mchy , reprodukować zarówno płciowo i wegetatywnie . Są to małe rośliny rosnące w wilgotnych miejscach i podobnie jak paprocie, mają ruchliwe plemniki z wiciami i potrzebują wody, aby ułatwić rozmnażanie płciowe. Rośliny te zaczynają się jako haploidalne zarodniki, które wyrastają w dominującą formę gametofitu, która jest wielokomórkowym ciałem haploidalnym ze strukturami podobnymi do liści, które ulegają fotosyntezie . Haploidalne gamety są wytwarzane w antheridiach (samce) i archegoniach (samicach) przez mitozę. Plemniki uwalniane z pylników reagują na substancje chemiczne uwalniane przez dojrzałą archegonię i przepływają do nich w warstwie wody i zapładniają komórki jajowe, tworząc w ten sposób zygotę. W zygoty dzieli przez podział mitotyczny i wzrasta do wielokomórkowych diploidalnej sporoficie. Sporofit wytwarza torebki zarodnikowe ( sporangia ), które są połączone szypułkami ( szczecinami ) z archegonią. Kapsułki z zarodnikami wytwarzają zarodniki przez mejozę, a gdy dojrzeją, kapsułki pękają, uwalniając zarodniki. Mszaki wykazują znaczne zróżnicowanie w swoich strukturach rozrodczych, a powyższe jest podstawowym zarysem. Również w niektórych gatunkach każda roślina jest jednej płci ( dwupienna ), podczas gdy inne gatunki wytwarzają obie płcie na tej samej roślinie ( jednoikowa ).

Grzyby

Purchawki emitujące zarodniki

Grzyby są klasyfikowane według stosowanych przez nie metod rozmnażania płciowego. Wynikiem rozmnażania płciowego jest najczęściej wytwarzanie spoczynkowych zarodników, które są wykorzystywane do przetrwania niesprzyjających czasów i rozprzestrzeniania się. W rozmnażaniu płciowym grzybów zazwyczaj występują trzy fazy: plazmogamia , karyogamia i mejoza . Cytoplazma dwóch komórek macierzystych łączy się podczas plazmogamii, a jądra łączą się podczas karyogamii. Podczas mejozy powstają nowe haploidalne gamety, które przekształcają się w zarodniki. Adaptacyjny podstawę dla utrzymania rozmnażania płciowego na Ascomycota i podstawczaki ( dikaryon ) grzybów był przeglądania Wallen i Perlin. Doszli do wniosku, że najbardziej prawdopodobnym powodem utrzymania tej zdolności jest korzyść z naprawy uszkodzeń DNA , spowodowanych różnymi stresami, poprzez rekombinację zachodzącą podczas mejozy .

Bakterie i archeony

Trzy odrębne procesy u prokariotów są uważane za podobne do płci eukariotycznej : transformacja bakteryjna , która polega na włączeniu obcego DNA do chromosomu bakteryjnego; koniugacja bakteryjna , która polega na przenoszeniu plazmidowego DNA między bakteriami, ale plazmidy rzadko są włączane do chromosomu bakteryjnego; oraz transfer genów i wymiana genetyczna w archeonach .

Transformacja bakteryjna polega na rekombinacji materiału genetycznego, a jej funkcja związana jest głównie z naprawą DNA . Transformacja bakteryjna jest złożonym procesem kodowanym przez liczne geny bakteryjne i jest adaptacją bakterii do transferu DNA. Proces ten zachodzi naturalnie w co najmniej 40 gatunkach bakterii. Aby bakteria mogła wiązać się, pobierać i rekombinować egzogenny DNA w swoim chromosomie, musi wejść w specjalny stan fizjologiczny zwany kompetencją (patrz Kompetencje naturalne ). Rozmnażanie płciowe u wczesnych jednokomórkowych eukariontów mogło wyewoluować z transformacji bakteryjnej lub z podobnego procesu w archeonach (patrz poniżej).

Z drugiej strony koniugacja bakteryjna to rodzaj bezpośredniego transferu DNA między dwiema bakteriami, w którym pośredniczy zewnętrzny wyrostek zwany pilusem koniugacji. Koniugacja bakteryjna jest kontrolowana przez geny plazmidu, które są przystosowane do rozprzestrzeniania kopii plazmidu między bakteriami. Rzadka integracja plazmidu z chromosomem bakteryjnym gospodarza, a następnie przeniesienie części chromosomu gospodarza do innej komórki nie wydaje się być adaptacjami bakteryjnymi.

Ekspozycja hipertermofilnych gatunków archeonów Sulfolobus na warunki uszkadzające DNA indukuje agregację komórkową, której towarzyszy wymiana markerów genetycznych o wysokiej częstotliwości . Ajon i in. wysunęli hipotezę, że ta agregacja komórkowa nasila specyficzną dla gatunku naprawę DNA przez rekombinację homologiczną. Transfer DNA w Sulfolobus może być wczesną formą interakcji płciowej, podobną do lepiej zbadanych systemów transformacji bakteryjnej, które obejmują również transfer DNA specyficzny dla gatunku, prowadzący do homologicznej rekombinacyjnej naprawy uszkodzeń DNA.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki