Dobór płciowy u płazów - Sexual selection in amphibians

Dobór płciowy u płazów obejmuje procesy doboru płciowego u płazów , w tym u żab , salamandr i traszek . Długotrwali hodowcy, większość gatunków żab, mają okresy lęgowe w regularnych odstępach czasu, w których występuje rywalizacja samców z samcami, przy czym samce przybywają na brzeg jako pierwsze w dużej liczbie i wytwarzają szeroki zakres wokalizacji, ze zróżnicowaną głębokością nawoływań i szybkością nawoływań i inne złożone zachowania przyciągające partnerów. Do najlepiej przystosowane mężczyźni będą musieli najgłębsze croaks i najlepsze ziemie, ze kobiety znany do swoich wyborów wiązań przynajmniej częściowo oparta na samce głębokość rechot. Doprowadziło to do dymorfizmu płciowego , gdzie samice były większe od samców w 90% gatunków, samce w 10%, a samce walczyły o grupy samic.

Istnieje bezpośrednia konkurencja między samcami, aby przyciągnąć uwagę samic salamandry i traszki, z wyszukanymi pokazami zalotów, aby utrzymać uwagę samicy na tyle długo, aby zainteresować ją wyborem go do kopulacji . Niektóre gatunki przechowują plemniki przez długie sezony lęgowe, ponieważ dodatkowy czas może pozwolić na interakcje z rywalizującymi plemnikami.

Selekcja w salamandrach

Ważnymi aspektami pokazów zalotów są męska postawa ostrzegawcza, podejście i pościg, oznaczanie szlaku podłoża i falowanie ogona. Gdy samiec zwróci uwagę samicy, może uwolnić feromony , które są wykorzystywane do indywidualnego rozpoznawania, rozpoznawania partnera i podejmowania decyzji o wyborze partnera, a ogólnie zwiększają podatność samicy na spermatofor samca i zwiększają jego szanse na sukces reprodukcyjny . U salamandry czerwononogiej (Plethodon shermani) samce nakładają feromony bezpośrednio na nozdrza samicy. U traszki wodnej ( Lissotriton vulgaris ) feromony są dostarczane pośrednio; samiec macha ogonem w kierunku samicy. U niektórych gatunków wykazano, że rozmiar większego, bardziej rozbudowanego ogona samca odgrywał rolę w decyzji samicy o skojarzeniu. W gatunku traszki włoskiej traszki grzebieniastej ( Triturus carnifex ) samce, które posiadały duży grzebień na środkowej części grzbietowej, były bardziej przychylne samicom szukającym godów.

Wybór samicy jest ostatnim krokiem w próbie rozmnażania się samców; jeśli samica nie uzna cech samca za pożądane, rozmnażanie się nie powiedzie. Jak u większości gatunków, wielkość ciała jest ważną i najczęściej pożądaną cechą wśród samic. Rozmiar ciała jest wskaźnikiem sprawności i/lub jakości genetycznej; a ponieważ jest łatwo obserwowalny, może być wskaźnikiem tego, jak samica wybierze partnera. Większy rozmiar ciała pozytywnie koreluje z wyższym ojcostwem; w ten sposób większe samce są bardziej skuteczne w spłodzeniu większej liczby potomstwa niż mniejsze samce. Samce salamandry również preferują większe samice, ponieważ produkują więcej jaj niż mniejsze samice.

W przypadku przymusu seksualnego, forma zastraszania seksualnego mężczyzn, która obejmuje przymusowe kopulacje, powtarzające się próby kojarzenia się z tą samą samicą i karanie stawiających opór kobietom. samce przymusowo łączą się w pary z samicami; przykładem jest salamandra czerwonogrzbieta ( Plethodon cinereus ). Proponowano ją również jako trzecią formę doboru płciowego, obok doboru międzypłciowego i doboru wewnątrzpłciowego, chociaż przeważa opinia naukowa, że ​​przymus seksualny jest przejawem konfliktu seksualnego , wywodzącego się z naturalnej niezgody między mężczyznami i kobietami. U niektórych gatunków salamandrów samice, które są terytorialne i agresywne, również zastraszają samce. Samice Plethodon cinereus agresywnie karzą samce wykazujące poligamię społeczną . Wykazano, że samce karzą samice uczestniczące w kojarzeniu poliandrii, zmuszając je do kojarzenia się w monogamii.

Populacje salamandr są zwykle silnie uzależnione od samców, co powoduje, że większa liczba samców rywalizuje o dostęp do mniejszej liczby samic. Samce stosują różne taktyki, aby trzymać innych samców z dala od zainteresowanej samicy i zapewnić sobie własne ojcostwo i sukces reprodukcyjny, takie jak obrona seksualna, która służy do kradzieży spermatoforów innych samców , które mogły już zdeponować się w samicy, i ingerencja seksualna, gdy samiec odpycha samicę od innego zalotnego samca, na przykład przykrycie nasienia, w którym konkurujący samiec kładzie swój spermatofor bezpośrednio na spermatoforze wcześniej złożonym przez innego samca. Kobiety biorą również udział w ingerencji seksualnej: rywalizująca samica umieszcza się między zalotnym mężczyzną a kobietą, z którą się zalotów, i próbuje zaangażować mężczyznę we własny taniec godowy, co jest taktyką mającą na celu uniknięcie rywalizacji plemników. Samiec usuwa plemniki od samicy, która skojarzyła się z poprzednim samcem: wiele gatunków salamandr usunie spermatofor poprzedniego samca i wstawi jego własny; tym samym zapewniając mu ojcostwo.

Przechowywanie plemników to metoda, dzięki której samice mogą kontrolować plemniki zapładniające ich komórki jajowe. Samice salamandry i traszek, w szczególności Triturus vulgaris , posiadają w ściankach kloaki gruczoły magazynujące plemniki zwane spermathecae. Przechowywanie plemników ewoluowało niezależnie, aby kontrolować reprodukcję w odpowiedzi na środowisko. Samice mają zdolność przechowywania wielu spermatoforów, dopóki nie będą potrzebne do zapłodnienia. Przechowywanie plemników prowadzi do pokopulacyjnego procesu selekcji płciowej polegającego na tajemniczym wyborze samicy, który ma miejsce, gdy samica usuwa zdeponowane plemniki lub faworyzuje jeden zestaw spermatoforów nad drugim, podczas lub po kopulacji. Spermatofory składają się z kapelusza zawierającego plemniki i galaretowatego układu podporowego, który mocuje spermatofor do podłoża. Spermatofory mają kluczowe znaczenie dla sukcesu reprodukcyjnego; dlatego są traktowane ostrożnie. Sukces godowy ma bezpośrednią korelację z korzystnymi cechami fenotypowymi, takimi jak utrata ogona, wielkość ciała dorosłego i wiek.

Sygnalizacja wokalna w żabach

Te odgłosy, że samce żab użyć do wywołania u kobiet są kluczowe dla sukcesu reprodukcyjnego w żaby . Początkowo samce żaby produkują zawołania reklamowe, uważane za mechanizm izolujący przed kojarzeniem, ponieważ samice używają ich do izolowania konspecyficznych samców, jak cytowano, w których przekazują informacje o gatunku, gotowości seksualnej i wielkości, przy czym samice zbliżają się do zawołania, które uważają za najbardziej atrakcyjne . W Hyla versicolor samice preferują długie rozmowy, a nie krótkie rozmowy, podczas gdy u Dendropsophus microcephalus pociągają je krótkie i wysokie rozmowy.

Jeśli samica okazuje zainteresowanie, samce żaby przestawiają się na zaloty, z których niektóre są po prostu wzrostem częstości, jak cytują Wells i Schwartz, które mogą zawierać pięćdziesiąt procent więcej notatek niż zawołania reklamowe i mogą stać się bardziej złożone, gdy samiec jest w określonym miejscu składania jaj. cytowany przez Szklana żaba ( Hyalinobatrachium fleischmanni ) z Panamy wykonuje długie rozmowy, gdy samica jest widziana po raz pierwszy i przełącza się na wielokrotne ćwierkanie staccato, gdy samica wykaże zainteresowanie. ^{cytowany przez}

Ponieważ bezogonowe są bardzo wrażliwe na ruch, samice używają widocznych ruchów do komunikowania zainteresowania. Samica żaby może również wysyłać samcom sygnały głosowe, motywując do kopulacji i zachowań konkurencyjnych. Samice ropuch iberyjskich położnych ( Alytes cisternasii ) używają zalotów, aby odróżnić się od innych konkurentów płci męskiej. Afrykańska platanna zwyczajna ( Xenopus laevis ) używa wołania w duecie, gdy samce są niewidoczne, co pozwala samicom odróżnić samce terytorialne od samców satelickich. Żaba muzyka Emei ( Babina daunchina ) stymuluje męski żeński wywołujący ruch w kierunku dźwięku lub phonotaxis .

Wywoływanie jest czynnością energetycznie kosztowną, wymagającą wysokiego poziomu oddychania tlenowego. Wybór faworyzuje najbardziej wydajną produkcję połączeń, dobrej jakości połączenie, które nie wymaga wysokiego poziomu energii. dzięki czemu samiec żaby może stale wzywać samice. Dendropsophus microcephalus , mała żaba drzewna, przez kilka godzin wytwarza 100 nut na minutę, wymagając do 25 razy więcej tlenu. Niektóre żaby wydają mniej energiczne zawołania i pozostają w refrenie przez dłuższy czas, a zdolność do pozostawania dłużej aktywna jest lepsza dla sukcesu godowego niż pokaz wokalu o wyższej energii.

Selekcja płciowa wpływa na morfologiczne i biochemiczne procesy wytwarzania połączeń. ^{jak cytuje} samiec żaby rozwinęły woreczki głosowe, które umożliwiają głośniejsze wołania, przy czym większy bębenek zwiększa promieniowanie sygnału głosowego. ^{jak cytują} mężczyźni, mają również większe mięśnie tułowia z wysoce tlenowymi włóknami mięśniowymi, wieloma mitochondriami i magazynowaniem tłuszczu.

Hipoteza wykorzystywania sensorycznego stwierdza, że ​​samice mają naturalne, istniejące wcześniej preferencje dotyczące sygnałów seksualnych, które były faworyzowane przez dobór płciowy, przy czym samce wydają głosy, o których wiadomo, że są korzystne dla samic. Niedawne badanie zawołań reklamowych z 72 gatunków bezogonów wykazało, że większość cech zawołań u samców wykazuje korelację filogenetyczną , co wskazuje, że ewolucja zawołań specyficzna dla gatunku może być ograniczona przez brak zmienności genetycznej lub dlatego, że preferencje samic dotyczące cech zadzwoń uległy rozbieżności tylko w ograniczonym zakresie. Samce bezogonowe często zmieniają tempo nawoływań, aby zastraszyć innych samców, chociaż samice wolą wezwania reklamowe i zaloty nad agresywne, co wskazuje, że agresywne wokalizacje są formą rywalizacji męsko-męskiej. ^{cytowany przez}

Reklamy i agresywne połączenia mają zwykle podobną częstotliwość, ale są wytwarzane w różnym tempie. Geocrinia victoriana , gładka żaba ze wschodniej Australii, ma długą, agresywną nutę, która odstrasza konkurentów i krótsze nuty, które przyciągają samice. U żab świerszcza północnego ( Acris crepitans ) agresywne samce nawoływań służą dwóm celom: przyciąganiu samic i zastraszaniu innych wołających samców. Żaba z Madagaskaru ( Boophis madagascariensis ) jest w stanie wytwarzać 28 różnych rodzajów agresywnych nawoływań, modyfikując tętno i nuty. ^{cytowany przez}

Mężczyźni mogą przechwytywać sygnały głosowe, które nie były dla nich przeznaczone, w taktyce zwanej podsłuchiwaniem. Hyla versicolor męskich wzywających wzrasta szybkość i czas raz samica jest w sąsiedztwie. Podsłuchujący przechwycą te wzmożone sygnały i zaczną wzywać samicę w bardziej agresywny sposób, co zazwyczaj prowadzi do eskalacji konfliktów. Podsłuchiwanie pozwala również samcom żab ocenić wielkość ciała swoich konkurentów. Częstotliwość sygnałów głosowych zależy od masy aparatu krtaniowego, a duża będzie generować dźwięki o niższej częstotliwości, pozytywnie skorelowane z ogólną wielkością ciała. Samce żaby będą używać podsłuchiwania, aby zdecydować, czy zainicjować agresywne konflikty. Samce anurany częściej atakują żaby za pomocą połączeń o wyższej częstotliwości. Może również informować żaby, gdy rywalizacja stała się zbyt intensywna, gdzie może całkowicie zredukować lub przestać nawoływać i przenieść się w inne miejsce poza refrenem. W celu zaoszczędzenia energii próbują wzywać samice tam, gdzie jest mniejsza konkurencja i większa szansa na zabieganie o samicę. Gdy samiec satelity usłyszy zmianę w wokalizacji innych samców, zacznie wzywać do zalotów, próbując ukraść samicę, przy czym niektóre samce inwestują teraz więcej energii w konkurencyjne wezwania do zalotów, które mogą wpłynąć na zainteresowanie samicy. Samce satelickie mogą przyczynić się do 20% rozmnażania płciowego w populacji. ^{cytowany przez}

Poliginandria w żabach

Systemy kojarzenia Anuran są rozwiązłe: samice i samce rozmnażają się z wieloma partnerami, a samice wykazują sekwencyjną poliandrię, gdy jedna samica jest zapładniana przez więcej niż jednego samca w różnym czasie. Anurany są nawozami zewnętrznymi, więc nie ma konkurencji dla plemników . Polyandry przynosi korzyści kobietom, takie jak ubezpieczenie płodności, ubezpieczenie opiekuńcze i rozproszenie ryzyka śmiertelności. Samice bezogonowe mają wysokie ryzyko kojarzenia się z samcami pozbawionymi nasienia ze względu na częste kojarzenia i mają tendencję do wybierania tych samych kilku samców wykazujących cechy sprawności . Warunkiem udanej kopulacji jest to, że gamety męskie i żeńskie muszą być uwalniane w tym samym czasie i we właściwej orientacji. ^{cytowany przez}

W przypadku bezogonów 70% gatunków poliandrów wykazuje troskę ojcowską. W Allobates femoralis przetrwanie potomstwa samicy zależy od zdolności nośnych samca, ponieważ są one odpowiedzialne za przenoszenie kijanek z miejsc lądowych do wodnych. Jeśli samica łączy się tylko z jednym samcem, a on jest biednym rodzicem, może stracić całe potomstwo. Samice zmniejszają ryzyko utraty całego potomstwa, ponieważ jest prawdopodobne, że niektóre samce, z którymi się łączyły, są dobrymi rodzicami. Poliandria sekwencyjna pozwoli samicom mieć wiele lęgów w różnych miejscach gniazdowania, zmniejszając ryzyko czynników abiotycznych, takich jak temperatura, lub czynników biotycznych, takich jak drapieżniki, wpływających na rozwój potomstwa. ^{cytowany przez}

Niektóre męskie zachowania, które mogły prowadzić do poliandrii, to przemieszczenie, w którym samiec jest chwytany i kopuluje z samicą, inny samiec może również podjąć wysiłek, aby kopulować i przemieścić samca, który pierwotnie kopulował; przymusowa kopulacja, gdzie występuje duże zagęszczenie agresywnych samców, oraz porzucenie samicy, gdzie samica dostrzega lepszą do kopulacji i porzuca mniej sprzyjającą. Może to prowadzić do sekwencyjnej poliandrii, jeśli samiec odejdzie przed uwolnieniem całego lęgu, a dodatkowy samiec również zapłodni te jaja. U ropuchy Bibrona ( Pseudophryne bibronii ) samice rozkładają jaja w gniazdach od dwóch do ośmiu samców, przy czym te, które wykazywały wyższy poziom zachowań poliandrycznych, miały wyższą średnią przeżywalność potomstwa, co pokazuje, że ubezpieczenie od awarii gniazda i rozproszenie ryzyka śmiertelności jest związane z ewolucja poliandrii.

Dymorfizm i morfologia

Dymorfizm płciowy jest postrzegany jako różnica wielkości między płciami u salamandry i 90% gatunków bezogonowych. Większe samice są wynikiem selekcji pod kątem płodności, w tym wielkości jaja lub wielkości lęgów, ponieważ mogą magazynować więcej energii i produkować więcej potomstwa. ^{cytowane przez} kobiety nigdy nie są więcej niż dwa razy większe od samców.

Rozmiar jest ważny w rywalizacji męsko-męskiej, przy czym więksi mężczyźni mają przewagę, ze względu na „hipotezę walki mężczyzn”, która sugeruje, że męskie zachowania bojowe są pozytywnie powiązane z wielkością męskiego ciała. Samce żaby z kłami ( Adelotus brevis ) i żaby z kłami ( Limnonectes kuhlii ) używają kłów i kłów jako broni do obrony swoich stanowisk. Większy rozmiar ciała i większe uzbrojenie prowadzą do wyższych wskaźników reprodukcji. ^{cytowany przez} Jednakże dane sugerują, że ten męski mechanizm działa tylko w nadrodzinie Dentrobatoidea , prawdopodobnie z powodu alternatywnych technik kojarzenia, które zmniejszają presję selekcyjną na wielkość ciała. Duże samce żaby ryczącej ( Pyxicephalus adspersus ) bronią terytoriów, podczas gdy małe, zastraszone samce oddalają się i stają się satelitami. Te mniejsze samce używają technik podsłuchowych i kopulują z samicami, które znajdują się w zasięgu ich lokalizacji satelitarnej.

Odwrócenie ról seksualnych u Dendrobates auratus

Wstępne obserwacje kojarzenia się u zielonej żaby zatrutej strzałkowatej Dendrobates auratus pokazują przekonujące dowody na odwrócenie ról płciowych. Mały rozmiar samicy, konkurencja między kobietami a kobietami i duże nakłady na opiekę rodzicielską ze strony mężczyzn są charakterystyczne dla odwrócenia ról seksualnych. ^{cytowany przez} Aby sprawdzić, czy to odwrócenie ról seksualnych jest prawdziwe, przetestowano dwie hipotezy; hipoteza odwrócenia ról seksualnych i hipoteza jakości rodzicielskiej.

Aby hipoteza odwrócenia ról seksualnych była prawdziwa, kobiety rywalizowałyby o jak największą liczbę mężczyzn, co nie zostało poparte, ponieważ rywalizacja mężczyzn z mężczyznami o partnerów była tak powszechna, jak rywalizacja między kobietami a kobietami. W odwróconych rolach płciowych samce zazwyczaj stają się bardziej selektywne; jednak u Dendrobates auratus samice były bardziej selektywne przy wyborze samców, potwierdzając hipotezę jakości rodzicielskiej, która przewidywała, że ​​samice będą konkurować o opiekę rodzicielską nad konkretnymi samcami. Samice broniły swoich partnerów do krycia i stosowały techniki zalotów, aby uniemożliwić samcom kojarzenie się z innymi samicami i niszczyć jaja rywali. Obserwacje te potwierdzają hipotezę jakości rodzicielskiej. Summers osłabia hipotezę odwrócenia ról seksualnych i wzmacnia dobór jakości przez rodziców.

Bibliografia