Seymouria -Seymouria

Seymouria
Przedział czasowy: wczesny perm
Seymouria1.jpg
Skamielina Seymouria baylorensis wystawiona w Narodowym Muzeum Historii Naturalnej
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Zamówienie: Seymouriamorpha
Rodzina: Seymouriidae
Rodzaj: Seymouria
Broili, 1904
Gatunek
  • S. baylorensis Broili, 1904 ( typ )
  • S. sanjuanensis Vaughn, 1966
  • S. grandis Olson, 1979
Synonimy
  • Conodectes favosus Cope, 1896
  • Desmospondylus anomalus Williston, 1910

Sejmuria jest wymarły rodzaj z Seymouriamorph od wczesnego permu w Ameryce Północnej i Europie . Chociaż były płazami (w sensie biologicznym), Seymouria były dobrze przystosowane do życia na lądzie, z wielomacechami gadów – tak wieloma, że Seymouria początkowo uważano za prymitywnego gada. Znana jest przede wszystkim z dwóch gatunków, Seymouria baylorensis i Seymouria sanjuanensis . Gatunek typowy , S. baylorensis , jest bardziej wytrzymały i wyspecjalizowany, chociaż jego skamieliny znaleziono tylko w Teksasie . Z drugiej strony Seymouria sanjuanensis jest liczniejsza i bardziej rozpowszechniona. Ten mniejszy gatunek znany jest z wielu dobrze zachowanych skamieniałości, w tym bloku sześciu szkieletów znalezionych w formacji Cutler w Nowym Meksyku oraz pary w pełni dojrzałych szkieletów z formacji Tambach w Niemczech , które skostniałe leżały obok siebie.

Przez pierwszą połowę XX wieku Seymouria była uważana za jednego z najstarszych i najbardziej „prymitywnych” znanych gadów. Paleontolodzy zauważyli, że ogólny kształt ciała przypominał kształt wczesnych gadów, takich jak captorhinidy , oraz że pewne adaptacje kończyn, bioder i czaszki były również podobne do tych u wczesnych gadów, a nie do jakiegokolwiek znanego wówczas gatunku współczesnych lub wymarłych płazów. . Silnie zbudowane kończyny i kręgosłup wspierały również ideę, że Seymouria była głównie lądowa, spędzając bardzo mało czasu w wodzie. Jednak w latach pięćdziesiątych skamieniałe kijanki odkryto u Discosauriscus , który był bliskim krewnym Seymouria w grupie Seymouriamorpha . To pokazuje, że seymouriamorfy (w tym Seymouria ) miały stadium larwalne, które żyły w wodzie, przez co Seymouria nie była prawdziwym gadem, ale raczej płazem, który był blisko spokrewniony z gadami. Choć nie jest już uważany za najbardziej prymitywny gad, sejmuria jest nadal ważnym formy przejściowe dokumentujących nabycie gad podobny szkieletowych funkcji przed ewolucji owodniowego jajkiem, która charakteryzuje amniotes (gady, ssaki i ptaki ).

Historia

Przywrócenie życia i wykres skali Seymouria baylorensis

Skamieniałości sejmuria zostały po raz pierwszy znaleziono w pobliżu miejscowości Seymour , w Baylor County , w Teksasie (stąd nazwa gatunku typ, sejmuria baylorensis , odnosząc się zarówno do miasta i powiatu). Pierwsze odkryte skamieniałości to skupisko osobników zebrane przez CH Sternberga w 1882 roku. Jednak te skamieliny nie zostały odpowiednio przygotowane i zidentyfikowane jako Seymouria aż do 1930 roku.

Różni paleontolodzy z całego świata wydobyli własne skamieniałości Seymouria baylorensis na przełomie XIX i XX wieku. Pierwsze skamieniałości wyraźnie nazwane Seymouria były parą niekompletnych czaszek, z których jedna zachowała się z kilkoma elementami piersiowymi i kręgowymi. Skamieliny te zostały opisane przez niemieckiego paleontologa Ferdinanda Broili w 1904 roku i są obecnie przechowywane w Monachium . Amerykański paleontolog SW Williston później opisał prawie kompletny szkielet w 1911 i zauważył, że " Desmospondylus anomalus ", takson, który niedawno nazwał na podstawie fragmentarycznych kończyn i kręgów, prawdopodobnie reprezentował młodociane lub nawet embrionalne osobniki Seymourii .

Podobnie angielski paleontolog DMS Watson zauważył w 1918 roku, że Conodectes , wątpliwy rodzaj nazwany przez słynnego Edwarda Drinkera Cope'a w 1896 roku, był prawdopodobnie synonimem Seymourii . Robert Broom (1922) twierdził, że rodzaj powinien być określany jako Conodectes, ponieważ nazwa ta została opublikowana jako pierwsza, ale Alfred Romer (1928) sprzeciwił się, zauważając, że nazwa Seymouria była zbyt popularna w środowisku naukowym, aby ją zastąpić. W tym czasie Seymouria była ogólnie postrzegana jako bardzo wczesny gad, część ewolucyjnego gatunku znanego jako „kotylozaury”, w skład którego wchodziło również wiele innych gadów permskich o grubych ciałach lub czworonogów podobnych do gadów. Jednak wielu paleontologów było niepewnych co do jego przynależności do gadów, zauważając wiele podobieństw z embolomerami , które były bezsprzecznie „labiryntodontowymi” płazami. Ta kombinacja cech gadów (tj. innych „kotylozaurów”) i płazów (tj. embolomerów) była dowodem na to, że Seymouria odgrywała kluczową rolę w ewolucyjnym przejściu między tymi dwiema grupami. Niezależnie od tego, nie było wystarczająco dużo wiedzy o jego biologii, aby stwierdzić, do której grupy naprawdę należał. Broom (1922) i rosyjski paleontolog Peter Sushkin (1925) poparli umieszczenie wśród płazów, ale większość badań w tym czasie wstępnie uznała go za niezwykle „prymitywnego” gada; obejmowały one obszerny powtórny opis materiału odnoszącego się do gatunku, opublikowany przez Theodore'a E. White'a w 1939 roku.

Obsada okazu „Miłośnicy TambachaSeymouria sanjuanensis opisanego po raz pierwszy przez Bermana i in. (2000)

Jednak zaczęły pojawiać się pośrednie dowody, że Seymouria nie była biologicznie gadem. W latach czterdziestych kilka rodzajów było powiązanych z Seymourią w ramach grupy Seymouriamorpha . Niektóre seymouriamorfy, takie jak Kotlassia , miały dowody na wodne nawyki, a nawet sama Seymouria czasami twierdziła, że ​​posiada linie boczne, struktury sensoryczne, które można wykorzystać tylko pod wodą. Watson (1942) i Romer (1947) odwrócili swoje stanowisko w sprawie klasyfikacji Seymourii , umieszczając ją raczej wśród płazów niż gadów. Być może najbardziej obciążający dowód pojawił się w 1952 r., kiedy czeski paleontolog Zdeněk Špinar doniósł o zachowanych skrzelach w skamieniałościach młodocianych sejmouriamorfa Discosauriscus . To jednoznacznie dowiodło, że seymouriamorfy miały stadium larwalne , a więc z biologicznego punktu widzenia były płazami. Niemniej jednak duża liczba podobieństw między Seymouria i gadami wspierała ideę, że seymouriamorfy były raczej blisko przodków owodniowców .

Replika bloku formacji Cutler zawierająca sześć szkieletów Seymouria sanjuanensis , opisana przez Bermana, Reisza i Ebertha (1987)

W 1966 Peter Paul Vaughn opisał szczątki Seymourii z łupków Organ Rock w stanie Utah . Te szczątki, które były zbiorem czaszek, reprezentowały nowy gatunek, Seymouria sanjuanensis . Stwierdzono, że skamieniałości tego gatunku są liczniejsze i bardziej rozpowszechnione niż skamieniałości Seymouria baylorensis . Kilka innych gatunków zostało później nazwanych przez Paula E. Olsona , chociaż ich ważność była bardziej wątpliwa niż S. sanjuanensis . Na przykład Seymouria agilis (Olson, 1980), znana z prawie kompletnego szkieletu z formacji Chickasha w Oklahomie , została przeniesiona przez Michela Laurina i Roberta R. Reisza do paragadowego Macroletera w 2001 roku. Seymouria grandis , opisana rok wcześniej z mózgowia znalezionego w Teksasie nie została ponownie odniesiona do żadnego innego czworonoga, ale pozostaje słabo poznana. Langston (1963) doniósł o kości udowej nie do odróżnienia od kości udowej S. baylorensis w osadach permu na Wyspie Księcia Edwarda na wschodnim wybrzeżu Kanady . Seymouria- podobne szczątki szkieletowe są również znane z kamieniołomu Richards Spur Quarry w Oklahomie, jak po raz pierwszy opisali Sullivan i Reisz (1999).

Blok osadu zawierający sześć szkieletów S. sanjuanensis został znaleziony w formacji Cutler w Nowym Meksyku , jak opisali Berman, Reisz i Eberth (1987). W 1993 Berman i Martens donieśli o pierwszych szczątkach Seymouria poza Ameryką Północną , kiedy opisali skamieniałości S. sanjuanensis z formacji Tambach w Niemczech . Formacja Tambach wyprodukowała również skamieniałości S. sanjuanensi o podobnej jakości do formacji Cutler. Na przykład w 2000 roku Berman i jego koledzy opisali „Kochanków Tambach”, dwa kompletne i w pełni przegubowe szkielety S. sanjuanensis skamieniałe leżące obok siebie (choć nie można ustalić, czy byli to para zabita podczas krycia). Formacja Tambach wyprodukowała również najmłodsze rozwojowe znane skamieniałości Seymouria , pomagające w porównaniach do Discosauriscus , znanego przede wszystkim z osobników młodocianych.

Opis

Osobniki z Seymourii były solidnie zbudowanymi zwierzętami o dużej głowie, krótkiej szyi, krępych kończynach i szerokich stopach. Były dość małe, miały tylko około 60 cm długości. Czaszka widziana z góry była kanciasta i mniej więcej trójkątna, ale niższa i dłuższa niż u większości innych seymouriamorfów. Kręgi miały szerokie, nabrzmiałe łuki nerwowe (część powyżej rdzenia kręgowego). Jako całość kształt ciała był podobny do współczesnych gadów i czworonogów podobnych do gadów, takich jak kaptorhinidy , diadektomorfy i paragady . Łącznie te typy zwierząt były w przeszłości określane jako „kotylozaury”, chociaż nie tworzą kladu (naturalna, oparta na relacjach grupa).

Czaszka

Schematy czaszek S. baylorensis i S. sanjuanensis .

Czaszka składała się z wielu mniejszych kości przypominających płytkę. Konfiguracja kości czaszki obecnych w Seymourii była bardzo podobna do tej u znacznie starszych czworonogów i krewnych czworonogów. Na przykład, zachowuje kość międzyskroniową , co jest plezjomorficznym ("prymitywnym") stanem obecnym u zwierząt takich jak Ventastega i embolomery . Kości czaszki miały gęstą teksturę, co było typowe dla starożytnych płazów i gadów Captorhinid . Dodatkowo tylna część czaszki miała duże nacięcie ciągnące się wzdłuż jej boku. To nacięcie zostało nazwane wycięciem uszu , a podobne nacięcie w tym samym obszarze jest powszechne u większości płazów paleozoicznych („labiryntodonty”, jak się je czasami nazywa), ale nieznane u owodniowców. Dolna krawędź wcięcia ucha została utworzona przez kość łuskowa , natomiast górna krawędź została utworzona przez zagięte w dół kołnierze kości nadskroniowej i tabelarycznej (tzw. kołnierze ucha). Tabelka ma również drugi zagięty w dół kołnierz widoczny z tyłu czaszki; ten kołnierz (znany jako kołnierz potyliczny) łączył się z mózgoczaszką i częściowo zasłaniał przestrzeń między mózgoczaszką a bokiem czaszki. Rozwój kołnierza ucha i potylicy jest większy u Seymouria (szczególnie S. baylorensis ) niż u jakiegokolwiek innego Seymouriamorpha.

Na uwagę zasługuje również aparat sensoryczny czaszki ze względu na szereg unikalnych cech. Te orbity (oczodołów) były około połowie drogi w dół długości czaszki, choć były one nieco bliżej do pyska w nieletnich. Były bardziej romboidalne niż okrągłe orbity innych seymouriamorfów, z ostrą przednią krawędzią. Kilku autorów zauważyło, że kilka okazów Seymouria posiadało niewyraźne bruzdy obecne w kościach otaczających oczodoły i przed wcięciem uszu. Te rowki były prawdopodobnie pozostałościami systemu linii bocznych , sieci organów wyczuwających nacisk, przydatnych dla zwierząt wodnych, w tym przypuszczalnego stadium larwalnego Seymouria . Wiele okazów nie zachowuje żadnych pozostałości linii bocznych, nawet osobniki młodociane. Mniej więcej pośrodku kości ciemieniowych znajdował się mały otwór znany jako szyszynka, w którym mógł znajdować się narząd zmysłu znany jako oko ciemieniowe . Otwór szyszynki jest mniejszy w Seymouria niż u innych Seymouriamorphs.

W strzemiączko Kość pręta, który znajduje się pomiędzy braincase i ścianką czaszki, są zwężane. Łączył mózgoczaszkę z górną krawędzią wcięcia do uszu i prawdopodobnie służył jako kanał wibracji odbieranych przez bębenek bębenkowy, który przypuszczalnie znajdował się w wycięciu uszu. W ten sposób może przekazywać dźwięk ze świata zewnętrznego do mózgu. Konfiguracja strzemiączka jest pośrednia między czworonogami nieowodniowymi a owodniówkami. Z jednej strony jego połączenie z wcięciem uszu jest niezwykłe, ponieważ prawdziwe gady i inne owodniowce utraciły wcięcie uszne, zmuszając błonę bębenkową i strzemiączko w dół w kierunku kwadratowej kości stawu szczękowego. Z drugiej strony, cienka, wrażliwa struktura strzemiączek Seymourii jest specjalizacją większości czworonogów innych niż owodniowce, które mają grube strzemiączko bezużyteczne dla słyszenia, ale przydatne do wzmocnienia czaszki. Ucho wewnętrzne Seymouria baylorensis posiada zagłębienie ślimakowe zlokalizowane za (a nie poniżej) przedsionka , a jego przedni kanał półkolisty był prawdopodobnie objęty chrzęstną (a nie kostną) częścią nadpotyliczną . Cechy te są bardziej prymitywne niż cechy prawdziwych gadów i synapsydów.

Podniebienia (podniebienia) miał pewne podobieństwa obu owodniowce i nie owodniowce czworonogów. Z jednej strony zachował kilka izolowanych kłów z labiryntowym, wewnętrznym fałdowaniem szkliwa, co jest charakterystyczne dla płazów „labiryntodontów”. Z drugiej strony, kości lemieszowe w przedniej części jamy ustnej były dość wąskie, a przylegające nosy (otwory prowadzące od jamy nosowej do ust) były duże i blisko siebie, jak u owodni. Podniebienie jest zazwyczaj litą kością, z jedynie szczątkowymi ubytkami międzypteryoidalnymi (parą otworów wzdłuż linii środkowej) oddzielonymi długim i cienkim wyrostkiem kultowatym (przednia gałąź podstawy puszki mózgowej). Poza izolowanymi kłami podniebienie pokryte jest również małymi ząbkami wychodzącymi z tylnej części kości skrzydłowych . Seymouria ma kilka cech przypominających owodniowce podniebienia, takich jak obecność podobnej do zęba gałęzi skrzydła skrzydłowego (formalnie znanej jako kołnierz poprzeczny), a także kość epipterygoid, która jest oddzielona od skrzydłowego. Jednak cechy te zaobserwowano u różnych czworonogów innych niż owodniowce, więc nie oznaczają one jego statusu jako owodniowca.

Dolna szczęka zachowała kilka cech plezjomorficznych. Na przykład wewnętrzna krawędź żuchwy posiadała trzy kości koronoidalne. W żuchwie zachował się również co najmniej jeden duży otwór wzdłuż wewnętrznej krawędzi, znany jako fenestra meckelian, chociaż ta cecha została potwierdzona dopiero podczas ponownego badania jednego z okazów formacji Cutler w 2005 roku. Żadna z tych cech nie jest powszechna u owodniowców. Puszka mózgowa miała mozaikę cech wspólnych z różnymi tetrapodomorfami. System rowków i otworów nerwowych po bokach puszki mózgowej był niezwykle podobny do tych u ryb Megalichthys , a chrząstkowa podstawa jest kolejną cechą plezjomorficzną. Jednak wewnętrzne tętnice szyjne przebijają mózgoczaszkę w pobliżu tylnej części kompleksu kostnego, co jest cechą pochodną podobną do owodni.

Szkielet pozaczaszkowy

Szkieletowa ilustracja okazu Seymouria baylorensis Willistona (1911) . Zwróć uwagę, że czwarty palec ręki jest za długi i na ilustracji pokazano zbyt wiele żeber ogonowych.

Kręgosłup jest dość krótki, z 24 kręgami z przodu biodra. Kręgi są gastrocentrum, co oznacza, że ​​każdy z kręgów ma większy element w kształcie szpuli, znany jako pleurocentrum, oraz mniejszy element w kształcie klina (lub w kształcie półksiężyca z przodu), znany jako intercentrum. Łuki nerwowe, które leżą nad pleurocentrum, są spuchnięte w szerokie struktury o stołowatych zygapofizach (płytkach stawowych) około trzy razy szerszych niż samo pleurocentrum. Niektóre kręgi mają kolce nerwowe, które są częściowo podzielone pośrodku, podczas gdy inne są owalne w przekroju. Żebra kręgów grzbietowych rozciągają się poziomo i przyczepiają się do kręgów w dwóch miejscach: w środku i z boku łuku nerwowego. Szyja jest praktycznie nieobecna, ma tylko kilka kręgów. Pierwszy kręg szyjny, atlas , miał małe międzycentrum oraz zmniejszone pleurocentrum, które występowało tylko u osobników dojrzałych. Mimo że pleurocentrum atlantyczne (jeśli obecne) było zaklinowane między środkiem atlasu a środkiem kolejnych kręgów osiowych (jak u owodników), niski rozwój kości w tym obszarze szyi kontrastuje z charakterystycznym zespołem atlasowo-osiowym owodniowców. Ponadto późniejsze badania wykazały, że atlas intercentrum był podzielony na część lewą i prawą, bardziej jak czworonogi klasy płazów. W przeciwieństwie do prawie wszystkich innych czworonogów paleozoicznych (owodniowców lub innych), Seymouria nie ma żadnych kostnych pozostałości łusek lub tarczek, nawet cienkich, okrągłych łusek brzusznych innych seymouriamorfów.

Obręcz piersiowa (barkowa) ma kilka cech podobnych do gadów. Na przykład łopatka i krukowata (płytki kostne, które znajdują się odpowiednio powyżej i poniżej panewki barkowej) są oddzielnymi kośćmi, a nie jedną dużą łopatką. Podobnie, międzyobojczyki były płaskie i miały kształt grzyba, z długą i cienką „łodygą”. Kości łokciowej (przedramię kości) miała kształt lekko skręcone, boxy L, przy czym duże obszary do mocowania mięśni. Ta forma, która została opisana jako „tetraedryczna”, jest plezjomorficzna dla czworonogów. Z drugiej strony kość ramienna ma również adaptację podobną do gada: otwór znany jako otwór śródkłykciowy . Promień był w przybliżeniu w kształcie klepsydry. Łokciowa jest podobna, ale już z powodu posiadania wyraźnego procesu Olecranon , jak to jest powszechne w czworonogów lądowych, lecz rzadko w tych amfibii lub wody. Nadgarstek (nadgarstka) ma dziesięć kości, a ręka ma pięć grube palce. Kości nadgarstka są w pełni rozwinięte i ściśle ze sobą stykają się, co jest kolejną oznaką ziemskiego pochodzenia. Paliczki (kości palców) zmniejszają się w kierunku czubków palców, gdzie każdy z nich kończy się małym, zaokrąglonym segmentem bez pazura. Formuła paliczkowa (liczba paliczków na palec, od kciuka do małego palca) wynosi 2-3-4-4-3.

Obecne były dwa kręgi krzyżowe (biodrowe), ale tylko pierwszy posiadał duże, mocne żebro, które stykało się z kością biodrową (górną łopatką biodra). Niektóre badania dowodzą, że istniał tylko jeden kręg krzyżowy, przy czym rzekomy drugi krąg krzyżowy faktycznie był pierwszym ogonowym ze względu na krótsze, bardziej zakrzywione żebro niż pierwszy krzyżowy. Każde biodro jest niskie i ma kształt łzy, gdy patrzy się z boku, podczas gdy spód biodra jako całość jest uformowany przez pojedynczą solidną płytkę łonowo-otrzewnową, która widziana od dołu ma kształt prostokąta. Oczodoły biodrowe i barkowe skierowane były pod kątem 45 stopni poniżej poziomu. Udowa jest równie gruby jak ramiennej i kości piszczelowej i strzałkowej są wytrzymałe, w kształcie klepsydry, podobny do kości promieniowej oraz kości łokciowej. Stęp (kostki) zawiera 11 kości, pośredni pomiędzy wcześniej czworonogów (które 12) amniotes (co 8 lub mniej). Stopy z pięcioma palcami są dość podobne do dłoni, z formułą paliczkową 2-3-4-5-3.

Było tylko około 20 kręgów ogonowych (ogonowych). Za podstawą ogona ogony zaczynają nabierać kostnych kolców wzdłuż ich spodniej strony, znanych jako szewrony . Te zaczynają pojawiać się w okolicach trzeciego do szóstego ogona, w zależności od okazu. Żebra są obecne tylko w pierwszych pięciu lub sześciu ogonach; są długie u nasady ogona, ale wkrótce potem zmniejszają się i zwykle znikają w tym samym obszarze, w którym pojawiają się szewrony.

Różnice między gatunkami

Seymouria baylorensis i Seymouria sanjuanensis można odróżnić na podstawie kilku różnic w kształcie i połączeniach między różnymi kośćmi czaszki. Na przykład skierowany w dół kołnierz kostny powyżej wcięcia ucha (czasami określany jako „róg tabelaryczny” lub „proces ucha”) jest znacznie lepiej rozwinięty u S. baylorensis niż u S. sanjuanensis ; nabiera trójkątnego kształtu (patrząc z boku), ponieważ rozszerza się w dół i szerzej ku tyłowi czaszki. W S. sanjuanensis , że postfrontal kości styka się kości ciemieniowej poprzez rozwarty, klinowy szwu, natomiast połączenie pomiędzy obydwoma kości jest całkowicie prosta w S. baylorensis .

Przywrócenie życia dwóm osobnikom Seymouria sanjuanensis na podstawie „Miłośników Tambach”

Niektórzy autorzy twierdzą, że te postparietals z S. baylorensis były mniejsze niż S. sanjuanensis , ale niektóre osobniki S. sanjuanensis (na przykład, „Kochankowie Tambach”) miał również małe postparietals. Ponadto „miłośnicy Tambacha ” mają kość czworokątną, która jest bardziej podobna do kości S. baylorensis niż S. sanjuanensis . Połączenie cech obu gatunków w tych okazach może wskazywać, że oba gatunki są częścią ciągłej linii, a nie dwiema silnie zróżnicowanymi ścieżkami ewolucyjnymi. Podobnie, pewne różnice dotyczące proporcji tylnej części czaszki można uznać za artefakt tego, że większość okazów S. sanjuanensis nie była w pełni wyhodowana przed odkryciem „kochanków Tambach”, którzy byli dorosłymi członkami gatunki.

Niemniej jednak kilka cech jest nadal wyraźnie rozróżnianych między tymi dwoma gatunkami. Kości łzowego , w przedniej części oczu zajmuje tylko przednią krawędź orbicie S. baylorensis . Jednak okazy S. sanjuanensis mają gałąź łzową, która rozciąga się na niewielką odległość pod orbitą. U S . sanjuanensis znaczna część tylnej krawędzi oczodołu jest utworzona przez kość zaoczodołową w kształcie szewronu , która u S. baylorensis jest bardziej prostokątna . Kształt części łzowej i zaoczodołowej S. sanjuanensis ściśle odpowiada warunkom u innych seymouriamorfów, podczas gdy stan S. baylorensis jest bardziej wyjątkowy i pochodny.

Zębowa kość szczęki, która tworzy bok pyska, jest również charakterystyczna dla S. baylorensis . U S. sanjuanensis szczęka była niska, z wieloma ostrymi, blisko rozstawionymi zębami rozciągającymi się wzdłuż jej długości. Ten stan jest podobny do innych seymouriamorfów. Jednak S. baylorensis ma wyższy pysk, a jego zęby są na ogół znacznie większe, mniej liczne i mniej jednorodne pod względem wielkości. Podniebienie jest ogólnie podobne u obu gatunków, chociaż ektopterygoidy są bardziej trójkątne u S. baylorensis i prostokątne u S. sanjuanensis .

Paleobiologia

Styl życia

Romer (1928) był jednym z pierwszych autorów, którzy omawiali biologiczne implikacje szkieletu Seymourii . Twierdził, że mocne kończyny i szeroko rozstawione ciało wspierają ideę, że było to silne zwierzę lądowe o rozciągniętym chodzie. Zauważył jednak również, że permskie tropy ogólnie popierają ideę, że ziemskie czworonogi z tego okresu nie były włóczęgami na brzuchu, ale były wystarczająco silne, aby utrzymać swoje ciała z dala od ziemi. Podobnie jak w przypadku innych paleontologów w tamtym czasie, Romer zakładał, że Seymouria ma gady (lub owodniowy) tryb rozmnażania, z jajami składanymi na suchym lądzie i chronionymi przed żywiołami przez błonę owodniową .

White (1939) omówił implikacje biologiczne. Zauważył, że obecność wcięcia ucha zmniejsza siłę szczęki poprzez zmniejszenie powierzchni, do której mięśnie szczęki mogą przyczepić się w obrębie czaszki. Ponadto czaszka byłaby bardziej delikatna ze względu na obecność tak dużego nacięcia. Jako całość uznał za mało prawdopodobne, by Seymouria była w stanie walczyć z dużą, aktywną zdobyczą. Niemniej jednak miejsca przyczepów mięśni na podniebieniu były lepiej wykształcone niż u współczesnych płazów. White ekstrapolował, że Seymouria była głównie mięsożerną roślinożercą i wszystkożerną, żywiącą się bezkręgowcami, małymi rybami, a być może nawet jakimś materiałem roślinnym. Według jego obliczeń mogło to być nawet kanibalistyczne.

White zwrócił również uwagę na niezwykłe spuchnięte kręgi, które ułatwiałyby ruchy boczne (z boku na bok), ale uniemożliwiały skręcanie (skręcanie) kręgosłupa. Byłoby to korzystne, ponieważ Seymouria miała nisko opuszczone kończyny i szerokie, ciężkie ciało, które w przeciwnym razie byłoby podatne na skręcanie podczas chodzenia. Może to również wyjaśniać obecność tej cechy u kaptorhinidów, diadektomorfów i innych „kotylozaurów”. Być może obrzęk kręgów był tymczasową strategią zapobiegania skrętom, które później zostały zastąpione przez silne mięśnie bioder u późniejszych gadów. Raczej słabo rozwinięte mięśnie bioder Seymourii są zgodne z tą hipotezą. Niemniej jednak te kręgi były nieskuteczne w obronie przed skręcaniem przy jakiejkolwiek prędkości szybszej niż energiczny spacer, więc Seymouria prawdopodobnie nie była szybko poruszającym się zwierzęciem.

Chociaż White uważał Seymorię za całkiem kompetentną na lądzie, omówił także kilka innych stylów życia. Przypuszczał, że Seymouria był również dobrym pływakiem, ponieważ (błędnie) oszacował, że zwierzę ma głęboki i potężny ogon podobny do tego u współczesnych krokodyli . Zauważył jednak również, że byłaby podatna na drapieżniki wodne lub wodne, a skamieniałości Seymouria były częstsze w osadach lądowych ze względu na jego preferencje siedliskowe. Berman i in . (2000) poparli tę hipotezę, ponieważ formacja Tambach zachowała skamieliny Seymouria, a jednocześnie całkowicie nie zawierała zwierząt wodnych. Zwrócili również uwagę na dobrze rozwinięte kości nadgarstków i kostek „kochanek Tambach” jako wspierające ziemskie powinowactwa. Pomimo silnej muskulatury kończyn przednich, Romer (1928) i White (1939) znaleźli niewiele dowodów na adaptacje do kopania w Seymourii .

Dymorfizm płciowy

Niektórzy autorzy opowiadają się za dymorfizmem płciowym istniejącym w Seymourii , ale inni nie są przekonani do tej hipotezy. White (1939) twierdził, że niektóre okazy Seymouria baylorensis miały szewrony (kostne kolce na spodzie kręgu ogonowego), które po raz pierwszy pojawiły się na trzecim kręgu ogonowym, podczas gdy inne okazy pojawiły się po raz pierwszy na szóstym. Postulował, że późniejsze pojawienie się szewronów u niektórych okazów wskazuje, że były to samce potrzebujące więcej miejsca do przechowywania wewnętrznych narządów płciowych. Ten rodzaj zróżnicowania płciowego odnotowano zarówno u żółwi, jak i krokodyli. Na tej podstawie poparł również pomysł, aby samice Seymouria rodziły na lądzie jaja o dużych żółtkach, podobnie jak żółwie i krokodyle. Vaughn (1966) odkrył później korelację między nabywaniem szewronów a pewnymi proporcjami czaszki u Seymouria sanjuanensis i zasugerował , że one również są przykładami dymorfizmu płciowego.

Jednak Berman, Reisz i Elberth (1987) skrytykowali metodologie White'a (1939) i Vaughna (1966). Argumentowali, że obserwacje White'a prawdopodobnie nie miały związku z płcią zwierząt. Potwierdzał to fakt, że niektóre okazy z formacji Cutler miały szewrony, które po raz pierwszy pojawiły się na ich piątym kręgu ogonowym. Chociaż było możliwe, że rozmiar narządów płciowych był zmienny u samców w stopniu wpływającym na szkielet, bardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem było to, że różnice zaobserwowane przez White'a były spowodowane indywidualną zmiennością szkieletu, dywergencją ewolucyjną lub jakimś innym czynnikiem niezwiązanym z dymorfizmem płciowym. Podobnie zgodzili się, że proporcje czaszki wspierały propozycję Vaughna (1966), że dymorfizm był obecny w skamieniałościach Seymouria , chociaż nie zgadzali się z tym, w jaki sposób powiązał go z płcią za pomocą skamieniałości, która według kryteriów White'a była uważana za „żeńską”. Odkrycie skamieniałych seymouriamorfów larwalnych wykazało, że Seymouria prawdopodobnie miała wodne stadium larwalne, obalając wcześniejsze hipotezy, że Seymouria składała jaja na lądzie.

Histologia i rozwój

Histologiczne dowody z okazów znalezionych w Richards Spurs w stanie Oklahoma dostarczyły dodatkowych informacji na temat biologii Seymourii . Stwierdzono, że kość udowa ma strukturę wewnętrzną charakteryzującą się macierzą blaszkowatą przebitą licznymi kanałami splotowatymi. Linie spoczynkowe powolnego wzrostu są niewyraźne i blisko siebie, ale nie ma dowodów na to, że wzrost ustał w dowolnym momencie rozwoju kości. Jak większość lisamfibi , jama szpikowa jest otwarta i ma niewielką ilość kości gąbczastej. Rozwój kości gąbczastej jest nieco wyższy niż w przypadku Acheloma (płaza lądowego), ale jest znacznie mniej rozległy niż płazów wodnych, takich jak Rhinesuchus i Trimerorhachis . Kręgi Seymourii mają bardziej solidny kształt w porównaniu do Discosauriscus i mają niewielką ilość chrząstki pomimo dużej porowatości. Sugeruje się, że Seymouria przeszła metamorfozę bardzo wcześnie, prawdopodobnie z powodu stresów środowiskowych spowodowanych zmiennymi porami wilgotnymi i suchymi.

Bibliografia

Zewnętrzne linki