Teoria sygnalizacji - Signalling theory

Przez stotting (zwany także pronking), A springbok ( Antidorcas marsupialis ) sygnały szczerze, że jest młody, fit, i nie warto gonić do drapieżników , takich jak gepardy .

W ciągu biologii ewolucyjnej , sygnalizacji teorii jest organem teoretycznej pracy badającej komunikację między ludźmi , zarówno w obrębie gatunków i różnych gatunków. Centralnym pytaniem jest, kiedy od organizmów o sprzecznych interesach, takich jak dobór płciowy , należy oczekiwać, że będą dostarczać uczciwych sygnałów (bez domniemania świadomej intencji), a nie oszukiwać . Modele matematyczne opisują, w jaki sposób sygnalizacja może przyczynić się do ewolucyjnie stabilnej strategii .

Sygnały są podawane w kontekstach, takich jak dobór partnerów przez samice, co poddaje sygnały reklamujących samców presji selekcyjnej. W ten sposób sygnały ewoluują, ponieważ modyfikują zachowanie odbiornika z korzyścią dla sygnalisty. Sygnały mogą być szczere, przekazywać informacje, które w pożyteczny sposób zwiększają sprawność odbiorcy, lub nieuczciwe. Osoba może oszukiwać, dając nieuczciwy sygnał, co może na krótko przynieść korzyść sygnalizatorowi, ryzykując osłabienie systemu sygnalizacyjnego dla całej populacji.

Kwestia, czy selekcja sygnałów działa na poziomie pojedynczego organizmu lub genu, czy na poziomie grupy, była dyskutowana przez biologów, takich jak Richard Dawkins , argumentując, że jednostki ewoluują, aby lepiej sygnalizować i odbierać sygnały, w tym opierać się manipulacja. Amotz Zahavi zasugerował, że oszukiwanie może być kontrolowane przez zasadę handicapową , gdzie najlepszym koniem w wyścigu handicapowym jest ten, który ma największą wagę handicapową. Zgodnie z teorią Zahaviego, sygnalizatory, takie jak samce pawi, mają „ogony”, które są prawdziwymi ułomnościami, a ich produkcja jest kosztowna. System jest ewolucyjnie stabilny, ponieważ duże, efektowne ogony są uczciwymi sygnałami. Biolodzy próbowali zweryfikować zasadę upośledzenia, ale z niespójnymi wynikami. Biolog matematyczny Ronald Fisher przeanalizował wkład, jaki posiadanie dwóch kopii każdego genu ( diploidalność ) wniosłoby do rzetelnej sygnalizacji, wykazując, że w doborze płciowym może wystąpić efekt ucieczki . Równowaga ewolucyjna zależy wrażliwie od bilansu kosztów i korzyści.

Tych samych mechanizmów można się spodziewać u ludzi, gdzie naukowcy badali zachowania, w tym podejmowanie ryzyka przez młodych mężczyzn, polowanie na duże zwierzęta łowne i kosztowne rytuały religijne, stwierdzając, że wydają się one kwalifikować jako kosztowne, uczciwe sygnały.

Dobór płciowy

Kiedy zwierzęta wybierają partnerów, cechy takie jak sygnalizacja podlegają presji ewolucyjnej. Na przykład mężczyzna szary drzewa żaba , Hyla versicolor , produkuje połączenia, aby przyciągnąć samice. Gdy samica wybiera partnera, wybiera on określony styl wołania mężczyzny, propagując w ten sposób określoną zdolność sygnalizacyjną. Sygnałem może być samo wywołanie, intensywność wywołania, jego styl wariacji, częstotliwość powtarzania i tak dalej. Różne hipotezy mają na celu wyjaśnienie, dlaczego kobiety wybierają jedną rozmowę, a nie drugą. Hipoteza wykorzystywania sensorycznego sugeruje, że wcześniej istniejące preferencje odbierających kobiety mogą napędzać ewolucję innowacji w zakresie sygnałów u nadawców płci męskiej, w podobny sposób do hipotezy ukrytych preferencji, która sugeruje, że udane połączenia lepiej pasują do niektórych „ukrytych preferencji” w Kobieta. Sygnaliści czasami wyewoluowali wiele ozdób seksualnych , a odbiorcy czasami wyewoluowali wiele preferencji cech.

Uczciwe sygnały

Sójka zwyczajna , Garrulus glandarius , daje szczere sygnały – głośne sygnały alarmowe – ze swojego grzędy na drzewie, gdy widzi drapieżnika.

W biologii sygnały to cechy, w tym struktury i zachowania, które wyewoluowały w szczególności, ponieważ zmieniają zachowanie odbiorców w sposób korzystny dla sygnalizatora. Cechy lub działania, które przynoszą korzyści wyłącznie odbiorcy, nazywane są „wskazówkami”. Na przykład, gdy czujny ptak celowo daje sygnał ostrzegawczy podchodzącemu drapieżnikowi, a drapieżnik rezygnuje z polowania, dźwięk jest „sygnałem”. Ale kiedy żerujący ptak przypadkowo wydaje szelest w liściach, który przyciąga drapieżniki i zwiększa ryzyko drapieżnictwa, dźwięk ten nie jest sygnałem, ale wskazówką.

Systemy sygnalizacji kształtują wzajemne interesy sygnalizatorów i odbiorców. Czujny ptak, taki jak sójka, ostrzegająca przed podchodzącym drapieżnikiem, przekazuje mu coś pożytecznego: że został wykryty przez ofiarę; równie dobrze może przestać marnować czas na śledzenie tej zaalarmowanej ofiary, której raczej nie złapie. Kiedy drapieżnik się podda, sygnalista może wrócić do innych zadań, takich jak karmienie. Po wykryciu podchodzącego drapieżnika ofiara sygnalizująca i drapieżnik odbierający mają zatem wspólny interes w zakończeniu polowania.

W obrębie gatunku wzajemne zainteresowania wzrastają wraz z pokrewieństwem. Pokrewieństwo ma kluczowe znaczenie dla modeli sygnalizacji między krewnymi, na przykład, gdy lęgi ptaków lęgowych żebrzą i rywalizują o pokarm od rodziców.

Drzewołaz żółtopasy daje uczciwą sygnał swojej toksyczności do odstraszania drapieżników i zmniejszyć ryzyko żaby za szkody.

Termin uczciwość w komunikacji zwierząt jest kontrowersyjny, ponieważ w nietechnicznym użyciu oznacza zamiar odróżnienia oszustwa od uczciwości w interakcjach międzyludzkich. Jednak biolodzy używają wyrażenia „szczere sygnały” w bezpośrednim, statystycznym sensie. Sygnały biologiczne, takie jak sygnały ostrzegawcze lub olśniewające pióra na ogonie, są uczciwe, jeśli niezawodnie przekazują odbiorcy przydatne informacje. Oznacza to, że cecha sygnału informuje odbiornik o czynniku niemożliwym do zaobserwowania w inny sposób. Uczciwe sygnały biologiczne nie muszą być doskonale informacyjne, zmniejszając niepewność do zera; Wszystko, co muszą być użyteczne, to być poprawne „średnio”, aby pewna reakcja behawioralna na sygnał była statystycznie korzystna w porównaniu z zachowaniem, które wystąpiłoby przy braku sygnału. Ostatecznie wartość sygnalizowanej informacji zależy od tego, w jakim stopniu pozwala ona odbiornikowi zwiększyć jego sprawność .

Jedną z klas uczciwych sygnałów jest aposematyczny sygnał ostrzegawczy, na ogół wizualny, podawany przez trujące lub niebezpieczne zwierzęta, takie jak osy , żaby trujące i rozdymki . Sygnały ostrzegawcze są szczerymi oznakami szkodliwej zdobyczy, ponieważ rzucająca się w oczy ewolucja ewoluuje w parze z szkodliwością (rzucający się w oczy, nieszkodliwy organizm zostaje zjedzony). Zatem im jaśniejszy i bardziej rzucający się w oczy organizm, tym zwykle jest bardziej toksyczny. Najbardziej popularne i efektowne kolory to czerwony, żółty, czarny i biały.

Istnieje oczywista ewolucyjna korzyść z fałszowania sygnału typu „Nie jedz mnie, jestem trujący”; nadawca odstrasza drapieżniki bez kosztów metabolicznych związanych z byciem toksycznym. Takie fałszywe sygnały, że jestem szkodliwy, nazywają się mimikrą batesowską . Istnieje również oczywista ewolucyjna zaleta uczenia się przez drapieżnika rozróżniania sygnału rzeczywistego od fałszywego; to rozpoczyna ewolucyjny wyścig zbrojeń , czyniąc takie fałszywe sygnały ewolucyjnie niestabilnymi. Z drugiej strony „uczciwy sygnał” nie może być sfałszowany przez nadawcę (pióra nie mogą wyglądać olśniewająco, chyba że ptak jest zdrowy) lub nie można go sfałszować bez kosztów przewyższających korzyści (jak nieustanne wydawanie ostrzeżeń ). Ta niesfałszowalność sprawia, że ​​sygnał jest wiarygodny (a tym samym „uczciwy”). Stąd „uczciwe” sygnały są ewolucyjnie stabilne.

Biolog matematyczny John Maynard Smith zastanawia się, czy uczciwa sygnalizacja musi być zawsze kosztowna. Zauważa, że ​​wykazano, iż „w pewnych okolicznościach” sygnał jest wiarygodny tylko wtedy, gdy jest kosztowny. Twierdzi, że założono, że parametry, takie jak spłaty i koszty sygnalizacji, są stałe, ale może to być nierealne. Twierdzi, że przy pewnych ograniczeniach sygnały mogą być bezpłatne, niezawodne i ewolucyjnie stabilne. Jeśli jednak koszty i korzyści „różnią się jednakowo w całym zakresie”, to rzeczywiście uczciwe sygnały muszą być kosztowne.

Nieuczciwe sygnały

Samce kraba skrzypka sygnalizują swoim powiększonym pazurem bojowym, ale słabe odrośnięte pazury mogą być nieuczciwym sygnałem.

Ponieważ w większości zwierzęcych systemów sygnalizacyjnych istnieją zarówno wzajemne, jak i sprzeczne interesy, głównym problemem w teorii sygnalizacji jest nieuczciwość lub oszustwo . Na przykład, jeśli żerujące ptaki są bezpieczniejsze, gdy dają sygnał ostrzegawczy, oszuści mogą losowo generować fałszywe alarmy, na wypadek gdyby w pobliżu znajdował się drapieżnik. Ale zbyt wiele oszustw może spowodować awarię systemu sygnalizacyjnego. Każdy nieuczciwy sygnał osłabia integralność systemu sygnalizacji, a tym samym zmniejsza sprawność grupy. Przykład nieuczciwej sygnalizacji pochodzi od krabów skrzypków , takich jak Uca lactea mjoebergi , które okazały się blefować (bez świadomego zamiaru) na temat ich zdolności bojowych. Kiedy pazur zostanie zgubiony, krab od czasu do czasu odbudowuje słabszy pazur, który jednak zastrasza kraby mniejszymi, ale silniejszymi pazurami. Odsetek nieuczciwych sygnałów jest na tyle niski, że nie opłaca się sprawdzać przez kraby uczciwości każdego sygnału w walce.

Richard Dawkins i John Krebs w 1978 zastanawiali się, czy osobniki tego samego gatunku będą zachowywać się tak, jakby próbowały oszukiwać się nawzajem. Zastosowali pogląd na ewolucję „ samolubnego genu ” do pokazów zagrożenia zwierząt, aby sprawdzić, czy dawanie nieuczciwych sygnałów byłoby w interesie ich genów. Skrytykowali wcześniejszych etologów , takich jak Nikolaas Tinbergen i Desmond Morris, za sugerowanie, że takie pokazy były „ dla dobra gatunku ”. Argumentowali, że taką komunikację należy postrzegać jako ewolucyjny wyścig zbrojeń, w którym sygnalizatory ewoluują, by lepiej manipulować odbiornikami, podczas gdy odbiorniki ewoluują, by stać się bardziej odpornymi na manipulacje. Podobnie teoretyczny model gry wojny na wyniszczenie sugeruje, że pokazy zagrożeń nie powinny przekazywać żadnych wiarygodnych informacji o intencjach.

Sportowa metafora upośledzająca

Najlepsze konie w gonitwie handicapowej noszą największe ciężary, więc wielkość upośledzenia jest miarą jakości zwierzęcia.

W 1975 roku Amotz Zahavi zaproponował werbalny model, w jaki sposób koszty sygnału mogą ograniczyć oszustwa i ustabilizować „uczciwą” korelację między obserwowanymi sygnałami a nieobserwowalnymi cechami, oparty na analogii do sportowych systemów handicapowych . Nazwał tę ideę zasadą upośledzenia . Celem systemu handicapów sportowych jest zmniejszenie różnic w wynikach, dzięki czemu zawody będą bardziej konkurencyjne. W wyścigu handicapowym , z natury szybsze konie otrzymują większe ciężary do noszenia pod siodłami. Podobnie w golfie amatorskim lepsi golfiści mają mniej uderzeń odejmowanych od ich surowych wyników. Stwarza to korelacje pomiędzy handicapem a nieupośledzonym występem, jeśli handicapy działają tak, jak powinny, pomiędzy nałożonym handicapem a wynikami danego konia z niepełnosprawnością. Jeśli nic nie było wiadomo o dwóch koniach wyścigowych lub dwóch golfistach amatorach poza ich handicapami, obserwator mógłby wywnioskować, kto ma największe szanse na wygraną: koń z większym handicapem wagowym, a golfista z mniejszym handicapem uderzeń. Analogicznie, jeśli pawie ogony (duże ukryte pióra ogonowe ) działają jako system utrudnienia, a pawia nie wiedziała nic o dwóch pawiach poza rozmiarami ich ogonów, mogłaby „wnioskować”, że paw z większym ogonem ma większą niezauważalną rzeczywista jakość. Koszty wyświetlania mogą obejmować zewnętrzne koszty społeczne, w postaci testowania i karania przez rywali, a także wewnętrzne koszty produkcji. Innym przykładem podawanym w podręcznikach jest wymarły łoś irlandzki Megaloceros giganteus . Ogromne poroże samców irlandzkiego łosia mogło wyewoluować jako przejaw zdolności pokonywania upośledzenia, chociaż biolodzy wskazują, że jeśli upośledzenie jest dziedziczone, jego geny powinny być selekcjonowane przeciwko.

Paw sygnalizuje sprawność reprodukcyjną swoim dużym, kolorowym ogonem, prawdopodobnie dlatego, że jest utrudnieniem .

Zasadnicza idea jest tutaj intuicyjna i prawdopodobnie kwalifikuje się jako mądrość ludowa . Zostało to wyartykułowane przez Kurta Vonneguta w jego opowiadaniu Harrison Bergeron z 1961 roku . W futurystycznej dystopii Vonneguta , Generał Handicapper używa różnych mechanizmów upośledzających w celu zmniejszenia nierówności w wydajności. Widz na balecie komentuje: „łatwo było zobaczyć, że była najsilniejszą i najbardziej zgrabną ze wszystkich tancerek, ponieważ jej torebki były tak duże, jak te noszone przez dwustukilogramowych mężczyzn”. Zahavi zinterpretował tę analogię w ten sposób, że pawie wyższej jakości z większymi ogonami sygnalizują swoją zdolność do „marnowania” większej ilości zasobów, wymieniając je na większy ogon. Jest to zgodne z ideą Thorsteina Veblena , że rzucająca się w oczy konsumpcja i ekstrawaganckie symbole statusu mogą sygnalizować bogactwo.

Ogromne poroże wymarłego łosia irlandzkiego, Megaloceros giganteus, mogło wyewoluować jako przejaw zdolności do pokonywania ułomności.

Wnioski Zahaviego opierają się na jego werbalnej interpretacji metafory i początkowo zasada upośledzenia nie została dobrze przyjęta przez biologów ewolucyjnych. Jednak w 1984 roku Nur i Hasson wykorzystali teorię historii życia, aby pokazać, w jaki sposób różnice w kosztach sygnalizacji, w postaci kompromisów między przeżyciem a reprodukcją, mogą ustabilizować system sygnalizacji mniej więcej tak, jak wyobrażał sobie Zahavi. Modele genetyczne również sugerowały, że jest to możliwe. W 1990 roku Alan Grafen wykazał, że system sygnalizacji podobny do upośledzenia był ewolucyjnie stabilny, jeśli sygnalizatory wyższej jakości płacili za swoje sygnały niższe krańcowe koszty przetrwania.

W 1982 roku WD Hamilton zaproponował specyficzny, ale szeroko stosowany mechanizm upośledzenia, dobór płciowy za pośrednictwem pasożytów . Twierdził, że w niekończącym się wyścigu ko-ewolucji między żywicielami a ich pasożytami sygnały dobrane seksualnie wskazują na zdrowie. Pomysł ten został przetestowany w 1994 roku na jaskółkach stodołowych , gatunku, w którym samce mają długie ogony serpentyn. Møller odkrył, że samce z dłuższymi ogonami i ich potomstwo miały mniej roztoczy krwiopijnych, podczas gdy przybrane młode nie. Efekt był zatem genetyczny, potwierdzając teorię Hamiltona.

Innym przykładem jest hipoteza Lozano, że karotenoidy pełnią podwójną, ale wzajemnie niekompatybilną rolę w funkcjonowaniu układu odpornościowego i sygnalizacji. Ponieważ zwierzęta nie potrafią syntetyzować karotenoidów de novo , muszą one być pozyskiwane z pożywienia. Hipoteza mówi, że zwierzęta z sygnałami seksualnymi zależnymi od karotenoidów wykazują zdolność do „marnowania” karotenoidów na sygnały seksualne kosztem ich układu odpornościowego.

Zasada upośledzenia okazała się trudna do przetestowania empirycznie, częściowo z powodu niespójnych interpretacji metafory Zahaviego i marginalnego modelu przystosowania Grafena, a częściowo z powodu sprzecznych wyników empirycznych: w niektórych badaniach osoby o większych sygnałach wydają się ponosić wyższe koszty, w innych wydają się płacić niższe koszty. Możliwe wyjaśnienie niespójnych wyników empirycznych podano w serii artykułów autorstwa Getty'ego, który pokazuje, że dowód Grafena dotyczący zasady upośledzenia opiera się na krytycznym założeniu upraszczającym, że sygnaliści wymieniają koszty na korzyści w sposób addytywny, tak jak ludzie inwestują pieniądze na zwiększenie dochodów w tej samej walucie. Ale założenie, że koszty i korzyści wymieniają się addytywnie, jest prawdziwe tylko w skali logarytmicznej; dla kosztów przetrwania – zakłada się, że kompromis korzyści z reprodukcji pośredniczy w ewolucji sygnałów selekcjonowanych płciowo. Sprawność zależy od produkcji potomstwa, co jest funkcją multiplikatywną sukcesu reprodukcyjnego, biorąc pod uwagę, że jednostka wciąż żyje razy prawdopodobieństwo przeżycia, przy zainwestowaniu w sygnały.

Kosztowna sygnalizacja i diploidalna dynamika rybacka

Próba odkrycia, w jaki sposób koszty mogą ograniczyć „uczciwą” korelację między obserwowalnymi sygnałami a nieobserwowalnymi właściwościami sygnalizatorów, opiera się na strategicznych modelach gier sygnalizacyjnych, z wieloma upraszczającymi założeniami. Modele te są najczęściej stosowane do sygnalizacji wyselekcjonowanej płciowo u zwierząt diploidalnych , ale rzadko uwzględniają fakt o diploidalnym rozmnażaniu płciowym odnotowany przez biologa matematycznego Ronalda Fishera na początku XX wieku: jeśli istnieją „geny preferencji” skorelowane z wybieralnością u samic, jak podobnie jak „geny sygnałowe” skorelowane z cechami pokazowymi u samców, wybredniejsze samice powinny mieć tendencję do kojarzenia się z bardziej efektownymi samcami. Przez pokolenia, bardziej pokazowi synowie powinni również nosić geny związane z bardziej wybrednymi córkami, a bardziej wybredne córki powinny również nosić geny związane z bardziej pokazowymi synami. Może to spowodować dynamikę ewolucyjną znaną jako ucieczka rybacka , w której samce stają się coraz bardziej efektowne. Russell Lande zbadał to za pomocą ilościowego modelu genetycznego , pokazując, że dynamika diploidalna rybaków jest wrażliwa na sygnalizację i koszty wyszukiwania. Inne modele zawierają zarówno kosztowną sygnalizację, jak i niekontrolowany ruch rybacki. Modele te pokazują, że jeśli sprawność zależy zarówno od przetrwania, jak i reprodukcji, posiadanie seksownych synów i wybrednych córek (w modelu stereotypowym) może być adaptacyjne, zwiększając sprawność tak samo jak posiadanie zdrowych synów i córek.

Przykłady

Jedna z teorii głosi, że jesienne kolory są sygnałem dla mszyc o potężnej chemicznej obronie.

Sam Brown i WD Hamilton oraz Marco Archetti sugerowali, że jesienny kolor liści jest sygnałem dla mszyc i innych gatunków szkodników, które migrują do drzew jesienią. W ich teorii jasne jesienne zabarwienie różami i żółciami jest kosztowne dla drzew, ponieważ pigmenty wymagają energii do syntezy, ale inwestycja może im pomóc w zmniejszeniu obciążenia pasożytami.

Stotting , podobnie jak u gazeli Thomsona , jest przytaczany jako przykład sygnalizacji: gazele skaczą blisko drapieżnika zamiast uciekać, co może być sygnałem siły.

Ludzkie uczciwe sygnały

Zachowanie ludzkie może również dostarczać przykładów kosztownych sygnałów. Ogólnie sygnały te dostarczają informacji o jakości fenotypowej osoby lub tendencjach do współpracy. Dowody na kosztowną sygnalizację znaleziono w wielu obszarach interakcji międzyludzkich, w tym w podejmowaniu ryzyka, polowaniu i religii.

Kosztowna sygnalizacja w polowaniu

Mężczyzna myśliwy i zbieraczka ludu Kali'na z Gujany, narysowany przez Pierre'a Barrère w 1743 roku. Hojne dzielenie się przez myśliwych płci męskiej może być "kosztownym sygnałem", pomagającym im zdobyć partnerów.

Polowanie na grubą zwierzynę było szeroko badane jako sygnał chęci mężczyzn do podejmowania ryzyka fizycznego, a także pokazanie siły i koordynacji. Kosztowna teoria sygnalizacji jest użytecznym narzędziem do zrozumienia dzielenia się żywnością wśród zbieraczy myśliwych, ponieważ można ją zastosować w sytuacjach, w których opóźniona wzajemność nie jest realnym wyjaśnieniem. Przypadki, które są szczególnie niezgodne z hipotezą opóźnionej wzajemności, to te, w których myśliwy dzieli się bezkrytycznie swoim zabójstwem ze wszystkimi członkami dużej grupy. W takich sytuacjach osoby dzielące się mięsem nie mają kontroli nad tym, czy ich hojność zostanie odwzajemniona, a jazda na gapę staje się atrakcyjną strategią dla tych, którzy otrzymują mięso. Freeriderzy to ludzie, którzy czerpią korzyści z życia grupowego, nie wnosząc wkładu w jego utrzymanie. Na szczęście kosztowna teoria sygnalizacji może wypełnić niektóre luki pozostawione przez hipotezę opóźnionej wzajemności. Hawkes zasugerował, że mężczyźni celują w dużą zwierzynę i publicznie dzielą się mięsem, aby przyciągnąć uwagę społeczeństwa lub się popisać. Taka ekspozycja i wynikająca z niej przychylna uwaga może poprawić reputację myśliwego, dostarczając informacji o jego jakości fenotypowej. Wysokiej jakości sygnalizatory są bardziej skuteczne w zdobywaniu partnerów i sojuszników. Tak więc kosztowna teoria sygnalizacji może wyjaśnić pozornie marnotrawne i altruistyczne zachowanie.

Aby były skuteczne, kosztowne sygnały muszą spełniać określone kryteria. Po pierwsze, sygnalizatorzy muszą ponosić różne poziomy kosztów i korzyści związanych z zachowaniem sygnalizacyjnym. Po drugie, koszty i korzyści muszą odzwierciedlać jakość fenotypową sygnalistów . Po trzecie, informacje dostarczane przez sygnał powinny być skierowane i dostępne dla odbiorców. Odbiorcą może być każdy, kto może skorzystać z informacji wysyłanych przez sygnalistę, na przykład potencjalni koledzy, sojusznicy lub konkurenci. Uczciwość jest gwarantowana, gdy tylko osoby o wysokiej jakości mogą pokryć (wysokie) koszty sygnalizacji. W związku z tym kosztowne sygnały uniemożliwiają osobom o niskiej jakości sfałszowanie sygnału i oszukanie odbiornika.

Bliege Bird i in. zaobserwował wzorce polowań na żółwie i łowienia z włócznią w społeczności Meriam w Cieśninie Torresa w Australii, publikując swoje odkrycia w 2001 roku. próg mierzony w kcal/h). Ponieważ codzienny połów ryb jest przenoszony do domu ręcznie, a żółwie są często podawane na dużych ucztach, członkowie społeczności wiedzą, którzy mężczyźni najpewniej przynieśli im mięso żółwia i ryby. Tak więc polowanie na żółwie kwalifikuje się jako kosztowny sygnał. Co więcej, polowanie na żółwie i łowienie z kuszą są w rzeczywistości mniej wydajne (w kcal/h) niż żerowanie skorupiaków, gdzie sukces zależy tylko od ilości czasu poświęconego na poszukiwania, więc żerowanie skorupiaków jest słabym sygnałem umiejętności lub siły. Sugeruje to, że zyski energetyczne nie są głównym powodem, dla którego mężczyźni biorą udział w polowaniu na żółwie i łowieniu z kuszą. Dalsze badanie wykazało, że odnoszący sukcesy myśliwi Meriam doświadczają większych korzyści społecznych i sukcesów reprodukcyjnych niż mniej wykwalifikowani myśliwi.

W Hadza ludzie z Tanzanii również dzielić jedzenie, ewentualnie zyskać na reputacji. Myśliwi nie mogą dzielić się mięsem głównie w celu zaopatrzenia swoich rodzin lub uzyskania wzajemnych korzyści, ponieważ nastoletni chłopcy często oddają mięso, mimo że nie mają jeszcze żon ani dzieci, więc prawdopodobnym wytłumaczeniem jest kosztowne sygnalizowanie ich cech. Te cechy obejmują dobry wzrok, koordynację, siłę, wiedzę, wytrzymałość lub odwagę. Łowcy Hadza częściej łączą się z bardzo płodnymi, pracowitymi żonami niż nie-myśliwi. Kobieta czerpie korzyści z kojarzenia się z mężczyzną, który posiada takie cechy, jak jej dzieci, najprawdopodobniej odziedziczy cechy zwiększające sprawność fizyczną i przeżywalność. Może również czerpać korzyści z wysokiego statusu społecznego męża. Polowanie jest więc uczciwym i kosztownym sygnałem jakości fenotypowej.

Wśród mężczyzn z atolu Ifaluk kosztowna teoria sygnalizacji może również wyjaśniać, dlaczego mężczyźni podpalają ryby. Łowienie z pochodniami to zrytualizowana metoda łowienia na Ifaluk, w której mężczyźni używają pochodni zrobionych z suszonych liści kokosa do połowu dużych tuńczyków z zębami psimi. Przygotowanie do łowienia latarkami wymaga znacznych nakładów czasowych i dużej organizacji. Ze względu na czasowe i energetyczne koszty przygotowania, łowienie latarkami powoduje straty kaloryczne netto dla wędkarzy. Dlatego łowienie latarką jest przeszkodą, która służy do sygnalizowania męskiej produktywności. Wędkarstwo z pochodniami jest najbardziej reklamowanym zajęciem wędkarskim na Ifaluk. Kobiety i inne osoby zwykle spędzają czas obserwując kajaki płynące poza rafę. Ponadto lokalne rytuały pomagają rozpowszechniać informacje o tym, którzy rybacy odnoszą sukcesy i wzmacniają reputację rybaków w sezonie pochodni. Kilka rytualnych ograniczeń behawioralnych i dietetycznych wyraźnie odróżnia rybaków z pochodniami od innych mężczyzn. Po pierwsze, samce mogą podpalać ryby tylko wtedy, gdy brały udział w pierwszym dniu sezonu połowowego. Społeczność jest dobrze poinformowana, kto uczestniczy w tym dniu i może łatwo zidentyfikować łowiących pochodnie. Po drugie, rybacy z pochodniami otrzymują wszystkie posiłki w domku dla kajaków i nie mogą jeść niektórych pokarmów. Ludzie często dyskutują o zaletach wędkarzy z pochodniami. Na Ifaluk kobiety twierdzą, że szukają ciężko pracujących partnerów. Ze względu na wyraźny podział pracy według płci na Ifaluk, pracowitość jest wysoce cenioną cechą mężczyzn. W ten sposób łowienie z pochodniami dostarcza kobietom rzetelnych informacji na temat etyki pracy przyszłych partnerów, co sprawia, że ​​jest to uczciwy, kosztowny sygnał.

W wielu ludzkich przypadkach silna reputacja zbudowana dzięki kosztownej sygnalizacji podnosi status społeczny mężczyzny w porównaniu ze statusem mężczyzn, którzy sygnalizują gorzej. Wśród grup żerujących na północy Kalahari tradycyjni myśliwi zwykle chwytają maksymalnie dwie lub trzy antylopy rocznie. Mówiono o szczególnie udanym myśliwym:

„Mówiono o nim, że nigdy nie wrócił z polowania bez zabicia przynajmniej gnu, jeśli nie czegoś większego. Stąd ludzie z nim związani zjadali dużo mięsa i jego popularność rosła”.

Chociaż ten myśliwy dzielił się mięsem, nie robił tego w ramach wzajemności. Ogólny model kosztownej sygnalizacji nie jest wzajemny; raczej jednostki, które się dzielą, zdobywają więcej partnerów i sojuszników. Kosztowne sygnalizowanie dotyczy sytuacji w grupach żerujących Kalahari, gdzie dawanie często trafia do odbiorców, którzy mają niewiele do zaoferowania w zamian. Młody myśliwy jest zmotywowany, aby zaimponować członkom społeczności córkami, aby zdobyć pierwszą żonę. Starsi myśliwi mogą chcieć przyciągnąć kobiety zainteresowane związkiem pozamałżeńskim lub zostać współżoną . W tych północnych grupach Kalahari zabicie dużego zwierzęcia wskazuje na człowieka, który opanował sztukę polowania i może utrzymać rodzinę. Wiele kobiet szuka mężczyzny, który jest dobrym myśliwym, ma miły charakter, jest hojny i ma korzystne więzi społeczne. Ponieważ umiejętność polowania jest warunkiem wstępnym zawarcia małżeństwa, mężczyźni, którzy są dobrymi myśliwymi, wchodzą na rynek małżeński najwcześniej. Kosztowna teoria sygnalizacji wyjaśnia pozornie marnotrawne pokazy żerowania.

Ryzyka fizyczne jako kosztowny sygnał

Młodzi mężczyźni mogą brać udział w ryzykownych sportach, takich jak wyścigi motocyklowe, aby zasygnalizować swoją siłę i umiejętności.

Kosztowna sygnalizacja może być zastosowana w sytuacjach związanych z obciążeniem fizycznym i ryzykiem obrażeń ciała lub śmierci. Badania nad podejmowaniem ryzyka fizycznego są ważne, ponieważ informacje o tym, dlaczego ludzie, zwłaszcza młodzi mężczyźni, biorą udział w działaniach wysokiego ryzyka, mogą pomóc w opracowaniu programów profilaktycznych. Lekkomyślna jazda jest śmiertelnym problemem wśród młodych mężczyzn w społeczeństwach zachodnich. Mężczyzna podejmujący fizyczne ryzyko wysyła wiadomość, że ma wystarczająco dużo siły i umiejętności, aby przetrwać skrajnie niebezpieczne czynności. Ten sygnał jest skierowany do rówieśników i potencjalnych partnerów. Kiedy ci rówieśnicy są przestępcami lub członkami gangów, socjologowie Diego Gambetta i James Densley odkrywają, że sygnały podejmowania ryzyka mogą pomóc w przyspieszeniu akceptacji w grupie.

W badaniu dotyczącym podejmowania ryzyka niektóre rodzaje ryzyka, takie jak ryzyko fizyczne lub heroiczne na korzyść innych, są postrzegane bardziej przychylnie niż inne rodzaje ryzyka, takie jak zażywanie narkotyków. Mężczyźni i kobiety cenili różne stopnie heroicznego ryzyka dla partnerów i przyjaciół tej samej płci. Mężczyźni cenili heroiczne podejmowanie ryzyka przez męskich przyjaciół, ale woleli go mniej w przypadku partnerek. Kobiety ceniły heroiczne podejmowanie ryzyka w przypadku partnerów płci męskiej, a mniej w przypadku koleżanek. Kobiety mogą być pociągane przez mężczyzn skłonnych do fizycznej obrony ich i ich dzieci. Mężczyźni mogą preferować heroiczne podejmowanie ryzyka przez męskich przyjaciół, ponieważ mogą być dobrymi sojusznikami.

W społeczeństwach zachodnich dobrowolne oddawanie krwi jest powszechną, ale mniej ekstremalną formą podejmowania ryzyka. Koszty związane z tymi darowiznami obejmują ból i ryzyko infekcji. Jeśli oddawanie krwi jest okazją do wysyłania kosztownych sygnałów, dawcy będą postrzegani przez innych jako hojni i zdrowi fizycznie. W ankiecie zarówno dawcy, jak i osoby niebędące dawcami wyrażały opinie na temat zdrowia, hojności i zdolności dawców krwi do działania w sytuacjach stresowych.

Religia jako kosztowny sygnał

Rytuały religijne, takie jak obchodzenie się z wężami, można wytłumaczyć jako kosztowne sygnały.

Kosztowne rytuały religijne, takie jak obrzezanie mężczyzn i kobiet , pozbawianie pożywienia i wody oraz obchodzenie się z wężami wyglądają paradoksalnie w kategoriach ewolucyjnych. Pobożne wierzenia religijne, w których praktykowane są takie tradycje, wydają się nieprzystosowane. Religia mogła powstać w celu zwiększenia i utrzymania współpracy wewnątrzgrupowej. Współpraca prowadzi do zachowań altruistycznych, a kosztowna sygnalizacja może to wyjaśnić. Wszystkie religie mogą wiązać się z kosztownymi i skomplikowanymi rytuałami, odprawianymi publicznie, aby zademonstrować lojalność wobec grupy religijnej. W ten sposób członkowie grupy zwiększają swoją lojalność wobec grupy, sygnalizując swoją inwestycję w interesy grupy. Jednak wraz ze wzrostem wielkości grupy wśród ludzi rośnie zagrożenie gapowiczami. Wyjaśnia to kosztowna teoria sygnalizowania, proponując, że te religijne rytuały są wystarczająco kosztowne, aby odstraszyć gapowiczów.

Irons zasugerował, że kosztowna teoria sygnalizacji może wyjaśniać kosztowne zachowania religijne. Twierdził, że trudne do podrobienia pokazy religijne wzmacniają zaufanie i solidarność w społeczności, przynosząc korzyści emocjonalne i ekonomiczne. Pokazał, że sygnały wystawowe wśród Yomut Turkmenów z północnego Iranu pomogły w zabezpieczeniu umów handlowych. Te „ostentacyjne” pokazy sygnalizowały przywiązanie do islamu nieznajomym i członkom grupy. Sosis wykazał, że ludzie we wspólnotach religijnych są czterokrotnie bardziej skłonni do życia dłużej niż ich świeccy odpowiednicy i że te dłuższe okresy życia były pozytywnie skorelowane z liczbą kosztownych wymagań stawianych członkom wspólnoty religijnej. Jednak mylące zmienne mogły nie zostać wykluczone. Wood odkrył, że religia zapewnia subiektywne poczucie dobrobytu w społeczności, w której kosztowne sygnalizowanie chroni przed gapowiczami i pomaga budować samokontrolę wśród zaangażowanych członków. Iannaccone badał wpływ kosztownych sygnałów na wspólnoty religijne. W ankiecie samoopisowej, wraz ze wzrostem surowości kościoła, proporcjonalnie wzrastała frekwencja i składki na ten kościół. W efekcie ludzie chętniej uczestniczyli w kościele, który stawia swoim członkom bardziej rygorystyczne wymagania. Pomimo tej obserwacji, kosztowne darowizny i działania prowadzone w kontekście religijnym same w sobie nie stanowią dowodu, że członkostwo w tych klubach jest rzeczywiście warte nałożonych kosztów wpisu.

Pomimo eksperymentalnego poparcia dla tej hipotezy pozostaje ona kontrowersyjna. Powszechną krytyką jest to, że pobożność łatwo jest sfałszować, na przykład przez uczestnictwo w nabożeństwie religijnym. Jednak hipoteza przewiduje, że ludzie częściej dołączają do grupy religijnej i wnoszą do niej swój wkład, gdy jej rytuały są kosztowne. Inna krytyka konkretnie pyta: dlaczego religia? Jak przyznaje Irons, ewolucja religii nie ma żadnej ewolucyjnej przewagi nad innymi sygnałami zaangażowania, takimi jak narodowość. Jednak wzmocnienie obrzędów religijnych oraz nieodłączny system nagrody i kary w religii czyni z niej idealnego kandydata do zwiększenia współpracy wewnątrzgrupowej. Wreszcie, nie ma wystarczających dowodów na wzrost sprawności w wyniku współpracy religijnej. Jednak Sosis argumentuje za korzyściami płynącymi z samej religii, takimi jak zwiększona długowieczność, poprawa zdrowia, pomoc w sytuacjach kryzysowych i lepsze samopoczucie psychiczne, chociaż zarówno rzekome korzyści płynące z religii, jak i kosztowny mechanizm sygnalizacji zostały zakwestionowane.

Zobacz też

Uwagi

Bibliografia

Źródła

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki