Sparassodonta - Sparassodonta

Sparassodonta
Zakres czasowy: Paleocen - pliocen Możliwy zapis późnokredowy
Lycopsis longirostris AMNH.jpg
Lycopsis
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klasa: Mammalia
Klad : Metaterie
Klad : Torbacze
Zamówienie: † Sparassodonta
Ameghino , 1894
Rodziny

† Hathliacynidae
† Hondadelphidae
† Borhyaenidae
† Proborhyaenidae
† Thylacosmilidae

Sparassodonta (od greckiego σπαράσσειν [ sparassein ], aby oderwać Porozdzierajcie, oraz ὀδούς ., Gen ὀδόντος [ odous , odontos ], ząb) to wymarły zamówienie od mięsożernych ssaki niższe ssaków pochodzi z Ameryki Południowej. Kiedyś uważano je za prawdziwe torbacze , ale obecnie uważa się, że są albo ich siostrzanym taksonem , albo znacznie bardziej spokrewnionymi, częścią oddzielnego kladu metaterian z Gondwany . Wiele z tych drapieżników ssaków bardzo przypomina drapieżniki łożyskowe, które ewoluowały oddzielnie na innych kontynentach i są często cytowane jako przykłady ewolucji konwergentnej . Zostały one po raz pierwszy opisane przez Florentino Ameghino na podstawie skamieniałości znalezionych w warstwach Santa Cruz w Patagonii . Sparassdonty były obecne przez cały długi okres „wspaniałej izolacji” Ameryki Południowej w kenozoiku ; w tym czasie dzielili nisze dla dużych stałocieplnych drapieżników z nielotnymi ptakami terroru . Wcześniej sądzono, że ssaki te wymarły w obliczu konkurencji ze strony „bardziej konkurencyjnych” drapieżników łożyskowych podczas pliocenu Great American Interchange , ale nowsze badania wykazały, że sparassodonty wymarły na długo przed przybyciem drapieżników eutherycznych do Ameryki Południowej (poza Procyonids , które sparassodonts prawdopodobnie nie bezpośrednio konkurować z). Niektórzy autorzy określali borhyaenoidy jako borhyaenoidy , ale obecnie termin Borhyaenoidea odnosi się do ograniczonej podgrupy sparassodontów obejmującej borhyaenidy i ich bliskich krewnych.

Cechy

Chociaż członkowie rzędu Sparassodonta wykazywali wiele podobieństw do mięsożerców łożyskowych , nie byli blisko spokrewnieni i są bardzo dobrym przykładem ewolucji konwergentnej. Na przykład trzonowce sparassodontów były bardzo podobne do ostrych zębów mięsożerców łożyskowych. Kły również zostały wydłużone, a w niektórych przypadkach przypominają koty szablozębne . Sparassdonty miały szeroki zakres rozmiarów ciała, od 2,2 funta (1 kg) łasicy lub cywetopodobnych form do Thylacosmilus , który był wielkości lamparta . Oprócz australijskich tylakoleonidów sparassodonty obejmują jedne z największych drapieżników metatherian.

Sparassodonta charakteryzuje się synapomorfiami zębów, które odróżniają tę grupę od innych blisko spokrewnionych ssaków. Jednoznaczne cechy łączące najwcześniejsze sparassdonty obejmują:

  • pysk, który widziany z góry tworzy wyraźne wybrzuszenie wokół kłów
  • grzbiet górnego trzonowca (preparacrista) zorientowany przedniopoliczkowo (w kierunku policzka) w stosunku do długiej osi zęba.
  • wyraźny kil u podstawy przedniej części parakonida
  • grzbiety na dolnych zębach trzonowych (postprotocristid-metacristid) równoległe lub skośne w stosunku do osi żuchwy.
  • bardzo wysoki protokonid (>90% długości zęba, wtórnie utracony w Hondadelphys i Stylocynus ), który wybrzusza się na bok i jest szerszy w środku niż u podstawy
  • talonid (koniec miażdżący) dolnego trzonowca wąski w stosunku do trygonidu (koniec ścinający).
Dalsze informacje: Molar (ząb)

Wzór dentystyczny większości sparassodonts jest4.1.3.43.1.3.4, z wyjątkiem borhyaenids , które mają trzy górne siekacze , proborhyaenidas ( z wyjątkiem Callistoe ) , które mają tylko dwa dolne siekacze , oraz tylakosmilidów , które mają tylko dwa dolne siekacze , co najmniej dwa górne siekacze i tylko dwa górne i dolne przedtrzonowce po obu stronach szczęki. W niektórych okazach Borhyaena i Arctodictis brakuje również ostatniego górnego trzonowca , co wskazuje, że obecność tego zęba była zmienna u tych gatunków. Sparassdonty miały typowy metatherian tryb wymiany zębów, zastępując tylko górny i dolny trzeci przedtrzonowiec przez cały okres ich życia. U tylakosmilidów górny przedtrzonowiec mleczny nigdy nie był wymieniany.

Spasassodonty mają bardzo zredukowane kości naskórkowe , do tego stopnia, że ​​wczesna analiza nie mogła nawet znaleźć na nie dowodów. Jest to cecha dzielona z australijskim wilkiem workowatym , a historycznie argumentowana jako synapomorfia , choć obecnie uważa się, że rozwinęła się niezależnie z mało zrozumiałych powodów. Podobnie jak w przypadku wilków workowatych, jest bardzo prawdopodobne, że zamiast tego posiadały długie elementy chrzęstne.

Historia ewolucyjna

Sugeruje się, że sparassodonty są spokrewnione z różnymi innymi grupami metatherian. Florentino Ameghino , który jako pierwszy opisał skamieniałości tej grupy, uważał, że sparassodonty były blisko spokrewnione z kreodontami i stanowiły grupę przejściową między metatherianami a mięsożernymi łożyskowcami (w tym współczesnymi drapieżnikami ). Współcześni autorzy pod koniec XIX i na początku XX wieku odrzucili tę hipotezę i uznali sparassodonty za blisko spokrewnione z australijskimi wilkami workowatymi i dazyurydami . Najbardziej popularną hipotezą przez większą część XX wieku było to, że sparassodonty były blisko spokrewnione z oposami . W 1990 r. Marshall i in. (1990) uważali kredowe stagodonty za członków Sparassodonta, co zostało skrytykowane przez późniejszych autorów. Marshall i Kielan-Jaworowska (1992) uważali sparassodonty za blisko spokrewnione z deltateroidami , ale to również zostało skrytykowane. Większość z tych hipotez opierała się na podobnych adaptacjach do żywienia mięsożernego u sparassodontów, oposów, dasyuromorfów, stagodontów i deltateroidów, które są bardzo podatne na ewolucję zbieżną u ssaków. Szalay (1994) na podstawie cech stawu skokowego uznał sparassodonty za blisko spokrewnione z paucituberculatanami . W ostatnich latach rośnie konsensus, że sparassodonty znajdują się tuż poza grupą koron Marsupialia , w szerszym kladu ( Pucadelphyida ), w tym pucadelphyids i sparassodonts.

Sugeruje się, że kilka innych taksonów metatherian jest sparassodontami lub blisko spokrewnionymi z sparassodontami. Australijski taksony Murgon Archaeonothos został odnotowany jako podobny do sparassodontów, ale obecnie jego powiązania nie są w pełni rozstrzygnięte. Carneiro (2018) wydobył rodzaj Varalphadon z późnej kredy w Ameryce Północnej jako podstawowy członek Sparassodonta. Jednak ta interpretacja Varalphadonu jako sparassodonta nie została poparta późniejszymi analizami filogenetycznymi, a większość rzekomych synapomorfii między Varalphadonem a sparassodontem w rzeczywistości nie występuje w Varalphadon lub sugerowano, że jest to spowodowane zbieżną ewolucją. Obecnie uważa się, że sparassodonty są endemiczne dla Ameryki Południowej i nie znaleziono ich nawet na pobliskich kontynentach, takich jak Antarktyda (która poza tym dzieli wiele grup ssaków z Ameryką Południową, takich jak litoptery , astrapotery , mikrobioterki i polidolopidy ).

Wczesna historia Sparassodonta jest słabo znana, ponieważ większość paleoceńskich i eoceńskich członków tej grupy jest znana tylko z izolowanych zębów i fragmentarycznych szczęk. Jednak jeden gatunek, środkowy eocen Callistoe vincei , znany jest z prawie kompletnego, przegubowego szkieletu. Ponieważ Callistoe należy do jednej z najbardziej wyspecjalizowanych grup sparassodontów, oznacza to, że inne główne grupy (np. borhyaenids, hathliacynids itp.) również musiały do ​​tego czasu powstać. Pierwotnie wczesny paleoceński metatherian Mayulestes był uważany za najwcześniejszego znanego przedstawiciela Sparassodonta, ale analizy filogenetyczne sugerują, że gatunek ten reprezentuje niezależne promieniowanie mięsożernych metatherian, bliżej spokrewnionych z Pucadelphys ; jednak ostatnie badania pokazują, że taksony te były blisko spokrewnione z Borhyaenidami. W chwili pisania tego, Najwcześniejsze znane są albo prawdziwe sparassodonts australis Allqokirus , gatunek z tej samej strony co Mayulestes , które mogą okazać się nie być sparassodont i izolowanym Astragalus od najwcześniejszych paleoceńskiego miejscu Punta Peligro, Argentynie .

Szkielet Lycopsis longirostrus , z późnego środkowego miocenu Kolumbii.

Spasassodonty można podzielić na sześć głównych grup; podstawne sparassodonty (najwcześniejszy paleocen- późny miocen ), gatunki, których nie można łatwo przypisać do żadnej z innych grup sparassodontów i których zęby często wykazują przystosowanie do wszystkożerności ; hatliacynidy (późny oligocen - wczesny pliocen /późny pliocen ), których rozmiary wahają się od kuny do wilka workowatego i mają długie, podobne do lisów pyski i zęby silnie przystosowane do mięsożerności ; borhyaenoids podstawne (środkowy eocen późne miocenu ), borhyaenoids, które nie mogą być łatwo zaklasyfikowane do rodzin Borhyaenidae , Thylacosmilidae lub Proborhyaenidae i różnią się wielkością i kształtem; borhyaenids (wczesny-późny miocen ), grupa sparassodontów najbardziej wyspecjalizowana w bieganiu, ale nie tak bardzo jak żywe drapieżniki czy nawet wilki workowate ; proborhyaenids (środkowy eocen - późny oligocen ), krzepkie, rosomaki formy ze stale rosnącymi górnymi i dolnymi kłami ; i tylakosmilidy (wczesny miocen - późny pliocen ), kolejna wyspecjalizowana naziemnie grupa z coraz większymi, podobnymi do szabli górnych kłów .

Po środkowym miocenie sparassodonty zaczęły powoli tracić na różnorodności. Borhyaenoids podstawne ostatni znany jest z początku późnomioceńskiego ( Pseudolycopsis cabrerai i Lycopsis viverensis ), a po tym czasie były co najmniej częściowo zastąpiony przez duże korpus sparassodonts podstawnej, takich jak Stylocynus . Sugeruje się, że ta zmiana dominacji była spowodowana bardziej wszystkożernymi nawykami podstawowych spasodontów, które mogły lepiej wykorzystywać bardziej sezonowe klimaty Ameryki Południowej w późnym neogenie . Borhyaenidzi są ostatnio znani z najnowszego miocenu , choć z tego okresu znane są jedynie fragmentaryczne szczątki tej grupy. Późniejsze szczątki przypisane do tej grupy zostały już reidentified jak thylacosmilids lub Procyonids . Do pliocenu w Ameryce Południowej pozostały tylko dwie rodziny sparassodontów, Hathliacynidae i Thylacosmilidae . Plioceńskie szczątki hatliacynidów są rzadkie i możliwe, że zwierzęta te konkurowały z dużymi mięsożernymi delfidami, takimi jak Lutreolina, które pojawiły się w tym czasie. Hathliacynidy są ostatecznie znane z wczesnego pliocenu , choć ich szczątki są rzadkie. Z drugiej strony tylakosmilidy odnosiły większe sukcesy i były liczniejsze, będąc jednymi z jedynych dużych ssaków drapieżnych w Ameryce Południowej w pliocenie, zanim wyginęły podczas wymiany fauny w połowie epoki (najmłodsze okazy tylakosmilidów to ~ 3,3 mln. Nadal nie jest pewne, dlaczego Sparassodonta zmniejszyła się w różnorodności i wymarły w późnym kenozoiku, ale wydaje się, że konkurencja ze ssaków łożyskowych carnivorans nie była czynnikiem, jak łożyskowych analogów sparassodonts ( psów , łasice i szablastozębne koty ) nie nie wejdą do Ameryki Południowej aż do środkowego plejstocenu, kilka milionów lat po wyginięciu ich sparassodontowych odpowiedników. W późnym miocenie i pliocenie sparassodonty współistniały z czerwoniami z grupy Cyonasua , ale wydaje się , że skroniowate z grupy Cyonasua były głównie wszystkożerne i wypełniały nisze ekologiczne, których sparassodonty nigdy nie zajmowały, co może być jednym z powodów, dla których zwierzęta te były w stanie skolonizować Amerykę Południową, pomimo zróżnicowana gildia drapieżników w późnym miocenie. Ogólny spadek różnorodności sparassodontów od późnego miocenu do końca pliocenu może być związany z ochłodzeniem klimatu następującym po optimum klimatycznym środkowego miocenu i nadejściem plejstoceńskich epok lodowcowych .

Paleobiologia

Sparassdonty były mięsożerne i z wyjątkiem niektórych podstawowych członków wszystkich członków tej grupy byli hipermięsożercami (posiadając dietę składającą się w ponad 70% z mięsa). Wydaje się, że tylko Hondadelphys i Stylocynus wykazywały przystosowanie do wszystkożerności , a nawet wtedy Stylocynus mógł mieć dietę bardziej mezomięsożerną podobną do psowatych niż dieta wszystkożerna. Średnich i dużych caviomorpha gryzonie i gryzonie, takie jak ssaki (np małe notoungulates ) wydają się być wspólne elementy ofiarą sparassodonts. Poddorosły holotyp Lycopsis longirostrus zachowuje szczątki dinozaura Scleromys colombianus w postaci skamieniałej treści jelitowej. Koprolity sparassodontów z formacji Santa Cruz chronią wewnątrz kości gryzoni szynszylidów i ośmiornic . Ślady ugryzień od średnich sparassodonts zostały znalezione na małym notoungulaty Paedotherium . Dane dotyczące stabilnych izotopów z wczesnego późnego miocenu Lycopsis viverensis i Thylacosmilus atrox sugerują, że gatunki te żywiły się zwierzętami żywiącymi się C3 w otwartych siedliskach, prawdopodobnie niepazurkami.

Na szczątkach pingwinów i nielotnych kaczek morskich w starożytnych koloniach lęgowych ptaków morskich znaleziono ślady ugryzień prawdopodobnie związane z Hathliacynid sparassodonts, co sugeruje, że sparassodonty najeżdżały kolonie ptaków morskich w poszukiwaniu jaj, padliny i innych zdobyczy, tak jak robi to dziś wiele drapieżnych ssaków.

Borhyaenid i proborhyaenid sparassodonty zostały zinterpretowane jako zdolne do kruszenia kości podobnych do współczesnych hien , rosomaków lub diabła tasmańskiego ( Sarcophilus harrisii ) w oparciu o ich głębokie szczęki, bulwiaste przedtrzonowce z głębokimi korzeniami i wyraźnym zużyciem na końcach, rozległe stopione lub zazębiające się spojenie żuchwy , duże fossae żwacze , mikrozłamania w szkliwie zębów i wysokie szacowane siły zgryzu. Australohyaena antiquua wykazuje szczególnie wyraźne przystosowania do pękania kości, z bardzo głęboką szczęką i mocno wysklepionymi nosami, podobnymi do tego, co obserwuje się u współczesnych hiaenidów .

Na podstawie badań nad szkieletu pozaczaszkowego , wydaje się, że większość sparassodonts były scansorial (dostosowany do wspinaczki), choć adaptacje lądowe ewoluowała w Lycopsis longirostrus , borhyaenids, proborhyaenids i thylacosmilids. Większość sparassodontów była roślinogradna , Borhyaena została zasugerowana jako digitigrade, ale zostało to zakwestionowane. Jedynym wyjątkiem był Thylacosmilus , który został zinterpretowany jako mający przednią część stopy palcowej i tyłostopia semiplantigrade, co zostało potwierdzone przez skamieliny.

Jednym z niezwykłych aspektów paleoekologii sparassodontów jest to, że w większości skamieniałości ich szczątki są prawie dziesięć razy rzadsze, niż można by oczekiwać na podstawie porównań z mięsożernymi ssakami w skamielinach w innych częściach świata. Dokładne powody tego nie są jasne, chociaż wydaje się, że jest to szerszy wzorzec mający zastosowanie do innych grup kenozoicznych południowoamerykańskich drapieżników lądowych (tj. ptaków terroru ).

Niewiele wiadomo o zachowaniu i biologii spasodontów poza ogólnymi nawykami ruchowymi i żywieniowymi. Argot (2004) zasugerował, że Thylacosmilus atrox mógł wykazywać przedłużoną opiekę rodzicielską po odsadzeniu potomstwa, biorąc pod uwagę, że ogólnie sugerowano , że zęby szablowe wymagają długich okresów młodzieńczych dla młodych, aby zdobyć umiejętności niezbędne do skutecznego ich używania. Nie było to jednak dalej testowane. Sparassdonty mają stosunkowo duże i złożone mózgi metatherian, porównywalne z mózgami niektórych australijskich torbaczy, takich jak australijskie oposy , chociaż masy ciała użyte do wytworzenia tych szacunków względnej wielkości mózgu są niskie w porównaniu z późniejszymi badaniami sugerującymi, że te wartości mogą być zawyżone. Wygląda na to, że sparassodonty mają bardzo mało widzenia obuocznego, przy czym borhyaenidy mają największy stopień percepcji głębi (ale wciąż niższy niż współczesne drapieżniki), a oczy Thylacosmilus są zwrócone prawie całkowicie na boki. Jednak późniejsze badania wykazały, że Thylacosmilus prawdopodobnie trzymał głowę skierowaną w dół, co pozwoliłoby na więcej widzenia obuocznego niż wcześniej sądzono. Udokumentowano rany na twarzy okazów Borhyaena tuberata i Sipalocyon gracilis , co może sugerować agresywne nawyki podobne do współczesnego diabła tasmańskiego ( Sarcophilus harrisii ). Kilka okazów hathliacynidów ( Sipalocyon i Cladosictis ) wykazuje patologiczne zaburzenie charakteryzujące się obecnością narośli na powierzchni żuchwy, które w skrajnych przypadkach może skutkować utratą kilku zębów z powodu patologicznych narośli kostnych. Dokładna przyczyna tego stanu (tj. infekcja, wirus, pasożyt) i dlaczego wydaje się, że występuje tylko u małych sparassodontów, jest nieznana, chociaż ten stan został również udokumentowany u mikrobioterów .

Klasyfikacja

Poniższy kladogram współzależności sparassodontów jest za Engelmanem i in. , 2020. Nie wszystkie badania zgadzają się co do relacji w grupie siostrzanej między odzyskanymi tutaj Thylacosmilidae i Borhyaenidae , podczas gdy inne badania wykazały, że tylakosmilidy są bardziej spokrewnione z proborhyaenidae . Stosunkowo niestabilne są również relacje między hatliacynidami.

Sparassodonta
 
 

Allqokirus

 
 

Mayulestes

 
 
 
 

Patene

 
 
Hondadelphidae
 

Hondadelphys

 
 

Stylocynus

 
 
 
Hathliacynidae
 
 

Cladosictis

 
 

Acyon

 
 
 
 

Sipalocyon

 
 

Notogale

 
 

Sallacjon

 
 
 
Borhyaenoidea
 

Lycopsis longirostrus

 
 
 

Lycopsis viverensis

 
 

Lycopsis torresi

 
 

Lycopsis padillai

 
 
 
 

Prothylacynos

 
 

Farsofor

 
 
Borhyaenidae
 

Borhjaena

 
 
 

Australohyaen

 
 
 

Arctodictis sinclairi

 
 

Arctodictis munizi

 
 
 
 
Proborhyaenidae
 

Kalistoe

 
 
 
 

Paraborhjana

 
 

Proborhjaena

 
 
Thylacosmilinae
 

Eomakhaira

 
 
 

Patagosmilus

 
 

Thylacosmilus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

W ramach Metatheria grupa analiz filogenetycznych z 2016 r. odkryła, że ​​borhyaenidy tworzą klad z azjatycką „czaszką Gurlina Tsav”, a także innymi taksonami południowoamerykańskimi. Ta sama filogeneza odkryła, że ​​torbacze grupują się wśród różnych gatunków północnoamerykańskich kredy. Drzewo filogenetyczne zreprodukowano poniżej.

Torbacze
 
 

Czaszka Gurlina Tsav

 
 
 

Borhyaenidae

 
 
 

Mayulestes

 
 
 

Jaskhadelphys

 
 
 

Andinodelfia

 
 

Pucadelphys

 
 
 
 
 
 
 
 

Azjaterium

 
 
 
 

Iugomortiferum

 
 

Kokopellia

 
 
 

Aenigmadelphys

 
 

Anchistodelfia

 
 
Glasbiidae

Glasbiusz

 
Pediomyidae

Pediomy

 
 
Stagodontidae
 

Pariadens

 
 
 

Eodelfis

 
 

Didelfodon

 
 
 
Alphadontidae
 

Turgidodon

 
 

Alphadon

 
 

Albertatherium

 
 
 

Marsupialia

 
 
 
 

Taksonomia

Poniższa klasyfikacja taksonomiczna jest zgodna z najnowszym przeglądem grupy, Prevosti i Forasiepi (2018), z dodatkami z nowszych badań. Chociaż Mayulestes był pierwotnie opisywany jako sparassodont, późniejsze analizy filogenetyczne wykazały, że najprawdopodobniej nie należy do tej grupy; jednak nowsze badania pokazują, że jest blisko spokrewniony z sparassodontami. Podobnie, podczas gdy kiedyś uważano, że podstawowe borhyaenoidy, takie jak Lycopsis i Prothylacynus , należą do odrębnej rodziny (Prothylacynidae), analizy filogenetyczne wykazały, że zwierzęta te nie reprezentują grupy monofiletycznej . Dokładny wiek większości gatunków eocenu sparassodonts jest niepewna ze względu na brak dokładnych informacji stratygraficznych związanego z większości okazów oraz niedawnego podziału Casamayoran Salma do Vacan i Barrancan SALMAS .

Bibliografia

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne