Pająk - Spider

Pająki
Zakres czasowy: pensylwańskiholocen ,319-0  Ma
Pająki Różnorodność.jpg
Asortyment różnych pająków
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Stawonogi
Podtyp: Chelicerata
Klasa: Pajęczaki
Zamówienie: Araneae
Clerck , 1757
Podgrania

 Zobacz Taksonomia pająków .

Różnorodność
120 rodzin, ok. 48 000 gatunków

Pająki ( rząd Araneae ) to oddychające powietrzem stawonogi, które mają osiem nóg, chelicerae z kłami na ogół zdolne do wstrzykiwania jadu i dysze przędzalnicze, które wytłaczają jedwab . Są największym rzędem pajęczaków i zajmują siódme miejsce pod względem całkowitej różnorodności gatunkowej wśród wszystkich rzędów organizmów. Pająki występują na całym świecie na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy i zadomowiły się w prawie każdym środowisku z wyjątkiem kolonizacji powietrznej i morskiej. Według stanu na sierpień 2021 r . taksonomiści zarejestrowali 49 623 gatunków pająków w 129 rodzinach . Jednak w środowisku naukowym doszło do niezgody co do tego, jak wszystkie te rodziny powinny być klasyfikowane, o czym świadczy ponad 20 różnych klasyfikacji, które zostały zaproponowane od 1900 roku.

Anatomicznie pająki (podobnie jak wszystkie pajęczaki) różnią się od innych stawonogów tym, że zwykłe segmenty ciała są połączone w dwie tagmaty , prosoma lub głowotułów i opisthosoma lub brzuch i połączone małą, cylindryczną szypułką (jednak jak tam nie ma obecnie ani dowodów paleontologicznych ani embriologicznych, że pająki kiedykolwiek miały oddzielny podział podobny do klatki piersiowej, istnieje argument przeciwko ważności terminu głowotułów, który oznacza zrośnięty cefalon (głowa) i klatka piersiowa . termin brzuch, ponieważ opisthosoma wszystkich pająków zawiera serce i narządy oddechowe, narządy nietypowe dla brzucha). W przeciwieństwie do owadów pająki nie mają czułków . We wszystkich, z wyjątkiem najbardziej prymitywnej grupy, Mesothelae , pająki mają najbardziej scentralizowany układ nerwowy ze wszystkich stawonogów, ponieważ wszystkie ich zwoje są połączone w jedną masę w głowotułówce. W przeciwieństwie do większości stawonogów pająki nie mają mięśni prostowników kończyn i zamiast tego rozciągają je pod wpływem ciśnienia hydraulicznego.

Ich odwłoki mają wyrostki, które zostały zmodyfikowane w dysze przędzalnicze, które wyciskają jedwab nawet z sześciu typów gruczołów. Pajęczyny różnią się znacznie rozmiarem, kształtem i ilością użytej lepkiej nici. Obecnie wydaje się, że spiralna pajęczyna może być jedną z najwcześniejszych form, a pająki, które wytwarzają splątane pajęczyny, są bardziej liczne i różnorodne niż pająki z pajęczyny . Spider-jak pajęczaki z jedwabiem produkujących czopy pojawiły się w dewońskich okresie około 386  milionów lat temu , ale te zwierzęta najwyraźniej brakowało kądziołki. Prawdziwe pająki zostały znalezione w skałach karbonu od 318 do 299 milionów lat temu i są bardzo podobne do najbardziej prymitywnego podrzędu , Mesothelae . Główne grupy współczesnych pająków, Mygalomorphae i Araneomorphae , pojawiły się po raz pierwszy w okresie triasu, przed 200  milionami lat temu .

Gatunek Bagheera kiplingi został opisany jako roślinożerny w 2008 r., ale wszystkie inne znane gatunki to drapieżniki , głównie polujące na owady i inne pająki, chociaż kilka dużych gatunków żywi się również ptakami i jaszczurkami. Szacuje się, że 25 milionów ton pająków zabija rocznie 400-800 milionów ton zdobyczy. Pająki wykorzystują szeroką gamę strategii do chwytania ofiary: chwytanie jej w lepkie sieci, wiązanie na lasso lepkimi bolasami , naśladowanie ofiary w celu uniknięcia wykrycia lub powalanie jej . Większość z nich wykrywa zdobycz głównie poprzez wyczuwanie wibracji, ale aktywni myśliwi mają ostry wzrok, a myśliwi z rodzaju Portia wykazują oznaki inteligencji w wyborze taktyk i zdolności do opracowywania nowych. Jelita pająków są zbyt wąskie, aby przyjmować pokarmy stałe, więc upłynniają pokarm, zalewając go enzymami trawiennymi . Mieleją również pokarm podstawą pedipalps , ponieważ pajęczaki nie mają żuchw, które mają skorupiaki i owady.

Aby uniknąć zjedzenia przez samice, które zazwyczaj są znacznie większe, samce pająków identyfikują się z potencjalnymi partnerami poprzez różnorodne złożone rytuały zalotów . Samce większości gatunków przeżywają kilka kojarzeń, ograniczanych głównie krótkim czasem życia. Samice tkają jedwabne skrzynki na jajka, z których każda może zawierać setki jaj. Samice wielu gatunków opiekują się swoimi młodymi, na przykład nosząc je ze sobą lub dzieląc się z nimi pożywieniem. Mniejszość gatunków to gatunki społeczne, tworzące wspólne sieci, które mogą pomieścić od kilku do 50 000 osobników. Zachowania społeczne wahają się od niepewnej tolerancji, jak w przypadku pająków wdów , po wspólne polowania i dzielenie się pożywieniem. Chociaż większość pająków żyje najwyżej dwa lata, ptaszniki i inne pająki mygalomorficzne mogą żyć w niewoli do 25 lat.

Podczas gdy jad kilku gatunków jest niebezpieczny dla ludzi, naukowcy prowadzą obecnie badania nad zastosowaniem jadu pająka w medycynie i jako niezanieczyszczających pestycydów . Jedwab pajęczy zapewnia kombinację lekkości, wytrzymałości i elastyczności, która jest lepsza niż w przypadku materiałów syntetycznych, a geny jedwabiu pajęczego zostały wprowadzone do ssaków i roślin, aby sprawdzić, czy można je wykorzystać jako fabryki jedwabiu. W wyniku szerokiego wachlarza zachowań pająki stały się powszechnymi symbolami w sztuce i mitologii, symbolizującymi różne kombinacje cierpliwości, okrucieństwa i mocy twórczych. Irracjonalny strach przed pająkami nazywa się arachnofobią .

Etymologia

Słowo pająk wywodzi się od pragermańskiego spin-þron- , dosłownie „prządka” (odniesienie do tego, jak pająki tworzą swoje sieci), od praindoeuropejskiego rdzenia *(s)pen- , „rysować, rozciągać, obracać ”.

Opis

Plan ciała

Palystes castaneus żeński
grzbietowa aspekt

 1: pedipalp
 2: trichobothria
 3: pancerz prosoma (głowotułów)
 4: opisthosoma (brzuch)
 5: oczy – AL (przednio-boczny)
    AM (przednio-
    boczny) PL (tylno-boczny)
    PM (tylny środkowy)
Segmenty nóg:
 6: kość biodrowa
 7: krętarz
 8: kość udowa
 9: rzepka
10: piszczel
11: śródstopie
12: stęp
13: pazur
14: chelicera

 
Nr 1 do 14, jeśli chodzi o aspekt grzbietowy

15: mostek prosomy
16: szypułka (nazywana również szypułką)
17: worek płucny książki
18: piętno płuca książki
19: fałd nadbrzusza
20: najądrz
21: dysza przednia
22: dysza tylna

I, II, III, IV=Liczba nóg od przedniej do tylnej

Pająki to chelicerate, a więc stawonogi . Jako stawonogi mają: segmentowane ciała z połączonymi kończynami, wszystkie pokryte naskórkiem z chityny i białek; głowy składające się z kilku segmentów, które łączą się podczas rozwoju zarodka . Będąc chelicratem, ich ciała składają się z dwóch tagmat , zestawów segmentów pełniących podobne funkcje: pierwszy, zwany głowotułówkiem lub prosoma , jest całkowitym połączeniem segmentów, które u owada utworzyłyby dwie oddzielne tagmaty, głowę i klatkę piersiową ; tylna tagma nazywana jest brzuchem lub opisthosoma . U pająków głowotułów i brzuch są połączone małym cylindrycznym odcinkiem, szypułką. Wzór fuzji segmentów, który tworzy głowy chelicates, jest wyjątkowy wśród stawonogów, a to, co normalnie byłoby pierwszym segmentem głowy, zanika we wczesnym stadium rozwoju, tak że chelicates nie mają czułków typowych dla większości stawonogów. W rzeczywistości jedynymi wyrostkami przed ustami są para chelicerae i brakuje im niczego, co działałoby bezpośrednio jako „szczęki”. Pierwsze przydatki za ustami nazywane są pedipalps i pełnią różne funkcje w różnych grupach cheliceratów.

Pająki i skorpiony należą do jednej grupy chelicatów, pajęczaków . Skorpiony chelicerae mają trzy sekcje i są używane do żywienia. Szczękoczułki pająków mają dwie sekcje i kończą się kłami, które są na ogół jadowite i składają się za górną częścią, gdy nie są używane. Górne części zazwyczaj mają gęste „brody”, które odfiltrowują stałe grudki z pokarmu, ponieważ pająki mogą przyjmować tylko płynne pokarmy. Nogogłaszczki skorpionów zazwyczaj tworzą duże pazury do chwytania zdobyczy, podczas gdy pająki są dość małymi wyrostkami, których podstawy działają również jako przedłużenie pyska; ponadto u samców pająków powiększono ostatnie sekcje wykorzystywane do transferu plemników .

U pająków głowotułów i odwłok są połączone małą, cylindryczną szypułką , która umożliwia samodzielne poruszanie się odwłoka podczas produkcji jedwabiu . Górna powierzchnia głowotułowia pokryta jest pojedynczym, wypukłym pancerzem , a spód dwoma raczej płaskimi płytkami. Brzuch jest miękki i jajowaty. Nie wykazuje oznak segmentacji, z wyjątkiem prymitywnych Mesothelae , których żywymi członkami są Liphistiidae , mają segmentowe płytki na górnej powierzchni.

Krążenie i oddychanie

Anatomia wewnętrzna pająka-en.svg

Podobnie jak inne stawonogi, pająki są celomatami, w których celom jest zredukowany do małych obszarów wokół układu rozrodczego i wydalniczego. Jego miejsce w dużej mierze zajmuje hemocoel , jama biegnąca przez większość długości ciała i przez którą przepływa krew . Serce to rurka w górnej części ciała, z kilkoma ujściami, które działają jak zastawki zwrotne, które pozwalają krwi dostać się do serca z hemocoel, ale zapobiegają jej opuszczeniu, zanim dotrze do przedniego końca. Jednak u pająków zajmuje tylko górną część brzucha, a krew jest odprowadzana do hemocoel przez jedną tętnicę, która otwiera się w tylnej części brzucha i przez rozgałęzione tętnice, które przechodzą przez szypułkę i otwierają się na kilka części głowotułów. Stąd pająki mają otwarte układy krążenia . Krew wielu pająków, które mają książkowe płuca, zawiera hemocyjaninę, barwnik oddechowy, który usprawnia transport tlenu .

Pająki rozwinęły kilka różnych anatomii układu oddechowego, opartych na płucach książkowych , systemie tchawicy lub obu. Pająki Mygalomorph i Mesothelae mają dwie pary książkowych płuc wypełnionych hemolimfą, w których otwory na brzusznej powierzchni brzucha umożliwiają przedostawanie się powietrza i dyfuzję tlenu . Dotyczy to również niektórych podstawowych pająków araneomorficznych , takich jak rodzina Hypochilidae , ale pozostali członkowie tej grupy mają tylko przednią parę książkowych płuc nienaruszonych, podczas gdy tylna para narządów oddechowych jest częściowo lub całkowicie zmodyfikowana w tchawicę, przez którą tlen jest dyfundowany do hemolimfy lub bezpośrednio do tkanek i narządów. System tchawicy najprawdopodobniej wyewoluował u małych przodków, aby zapobiec wysuszeniu . Tchawica była pierwotnie połączona z otoczeniem przez parę otworów zwanych przetchlinkami , ale u większości pająków ta para przetchlinek połączyła się w jedną pośrodku i przesunęła do tyłu w pobliżu dysz przędzalniczych . Pająki, które mają tchawicę, mają na ogół wyższe tempo przemiany materii i lepiej oszczędzają wodę. Pająki są organizmami ektotermicznymi , więc temperatury otoczenia wpływają na ich aktywność.

Syrfidowa mucha schwytana w sieć pająka

Karmienie, trawienie i wydalanie

Cheiracanthium punctorium , pokazujące kły

Wyjątkowo wśród chelicerates , końcowe odcinki pająków Szczękoczułki są kły, a zdecydowana większość pająków można ich używać do wstrzykiwania jadu do drapieżnego z jadu gruczołów w korzeniach Szczękoczułki. Rodziny Uloboridae i Holarchaeidae oraz niektóre pająki Liphistiidae straciły gruczoły jadowe i zamiast tego zabijają swoją ofiarę jedwabiem. Podobnie jak większość pajęczaków , w tym skorpiony , pająki mają wąskie jelita, które radzą sobie tylko z płynnym pokarmem i dwa zestawy filtrów, które zatrzymują ciała stałe. Używają jednego z dwóch różnych systemów trawienia zewnętrznego. Niektóre pompują enzymy trawienne z jelita środkowego do ofiary, a następnie wsysają upłynnione tkanki ofiary do jelita, ostatecznie pozostawiając pustą łuskę ofiary. Inni mielą ofiarę na miazgę za pomocą chelicerae i podstawy pedipalps , zalewając ją enzymami; u tych gatunków chelicerae i podstawy pedipalps tworzą jamę przedustną, w której znajduje się przetwarzany pokarm.

Żołądek w głowotułowia działa jak pompa, która wysyła pokarm głębiej do układu pokarmowego. W jelicie środkowym znajduje się wiele jelit jelitowych , przedziałów bez innego wyjścia, które wydobywają składniki odżywcze z pożywienia; większość znajduje się w brzuchu, który jest zdominowany przez układ pokarmowy, ale kilka znajduje się w głowotułowia.

Większość pająków przekształca odpady azotowe w kwas moczowy , który może być wydalany jako suchy materiał. Kanaliki Malphiga ("małe rurki") wydobywają te odpady z krwi w hemocoel i wrzucają je do komory kloakalnej , skąd są wydalane przez odbyt . Produkcja kwasu moczowego i jego usuwanie przez kanaliki Malphiga to cecha oszczędzająca wodę, która wyewoluowała niezależnie w kilku liniach stawonogów, które mogą żyć daleko od wody, na przykład kanaliki owadów i pajęczaków rozwijają się z zupełnie innych części zarodka . Jednak kilka pierwotne pająki sub celu mesothelae i infrarząd mygalomorphae zachowują rodowy stawonogów nephridia ( „małe nerki ”), które używają dużej ilości wody, do wydalania azotowych produktów przemiany materii jak amoniak .

Ośrodkowy układ nerwowy

Podstawowy centralny układ nerwowy stawonogów składa się z pary sznurów nerwowych biegnących poniżej jelita, ze sparowanymi zwojami jako lokalnymi ośrodkami kontroli we wszystkich segmentach; mózg utworzony przez połączenie zwojów dla segmentów głowy przed i za ustami, tak że przełyk jest otoczony przez ten konglomerat zwojów. Z wyjątkiem prymitywnych Mesothelae , których jedyną żyjącą rodziną są Liphistiidae , pająki mają znacznie bardziej scentralizowany układ nerwowy, typowy dla pajęczaków: wszystkie zwoje wszystkich segmentów za przełykiem są zrośnięte, tak że głowotułów jest w dużej mierze wypełniony tkanka nerwowa i nie ma zwojów w jamie brzusznej; w Mesothelae zwoje brzucha i tylna część głowotułów pozostają niezrośnięte.

Pomimo stosunkowo małego ośrodkowego układu nerwowego, niektóre pająki (takie jak Portia ) wykazują złożone zachowanie, w tym umiejętność stosowania metody prób i błędów.

Narządy zmysłów

Oczy

Główne przyoczka tego pająka skaczącego (środkowa para) są bardzo ostre. Zewnętrzna para to „drugorzędne oczy”, a po bokach i czubku głowy znajdują się inne pary drugorzędnych oczu.
Oczy skaczącego pająka, Plexippus paykulli

Pająki mają przede wszystkim cztery pary oczu w górnej przedniej części głowotułowia, ułożone we wzory, które różnią się w zależności od rodziny. Główna para z przodu to typ zwany oczkami kubka pigmentu ("małe oczy"), które u większości stawonogów są w stanie wykryć tylko kierunek, z którego dochodzi światło, za pomocą cienia rzucanego przez ściany kubka. Jednak u pająków te oczy są zdolne do tworzenia obrazów. Uważa się, że pozostałe pary, zwane oczami drugorzędowymi, pochodzą od oczu złożonych chelicates przodków , ale nie mają już oddzielnych faset typowych dla oczu złożonych. W przeciwieństwie do oczu głównych, u wielu pająków te drugorzędne oczy wykrywają światło odbite od odblaskowej tapetum lucidum , a wilcze pająki można dostrzec w świetle pochodni odbitym od tapeta. Z drugiej strony wtórne oczy pająków skaczących nie mają nic wspólnego.

Inne różnice między oczami głównymi i drugorzędowymi polegają na tym, że te ostatnie mają rabdomery skierowane od wpadającego światła, tak jak u kręgowców, podczas gdy u tych pierwszych układ jest odwrotny. Oczy główne są również jedynymi, które mają mięśnie oka, co pozwala im poruszać siatkówką. Oczy drugorzędowe nie mają mięśni, są nieruchome.

Ostrość wzroku niektórych pająków skaczących przewyższa dziesięciokrotnie że od ważek , które mają zdecydowanie najlepszy wizji wśród owadów . Ta ostrość jest osiągana dzięki serii telefotograficznych soczewek, czterowarstwowej siatkówce oraz zdolności do obracania oczu i integracji obrazów z różnych etapów skanowania. Minusem jest to, że procesy skanowania i integracji są stosunkowo powolne.

Istnieją pająki o zmniejszonej liczbie oczu, najczęściej mające sześć oczu (np. Periegops suterii ) z parą oczu nieobecną na przedniej linii środkowej . Inne gatunki mają cztery oczy, a członkowie rodziny Caponiidae mogą mieć tylko dwa. Gatunki zamieszkujące jaskinie nie mają oczu lub posiadają szczątkowe oczy niezdolne do widzenia.

Inne zmysły

Podobnie jak w przypadku innych stawonogów, łuski pająków blokowałyby informacje o świecie zewnętrznym, z wyjątkiem tego, że są one penetrowane przez wiele czujników lub połączeń od czujników do układu nerwowego. W rzeczywistości pająki i inne stawonogi zmodyfikowały swoje skórki w skomplikowane układy czujników. Różne czujniki dotykowe, głównie włosie zwane szczecinami , reagują na różne poziomy siły, od silnego kontaktu do bardzo słabych prądów powietrza. Sensory chemiczne dostarczają odpowiedników smaku i zapachu , często za pomocą szczecin. Dorosły Araneus może mieć do 1000 takich chemowrażliwych szczecinek, większość na stępie pierwszej pary nóg. Samce mają bardziej wrażliwe na chemię włosie na nogogłaszczach niż samice. Wykazano, że reagują na feromony płciowe wytwarzane przez samice, zarówno w kontakcie, jak i w powietrzu. Pająk skaczący Evarcha culicivora wykorzystuje zapach krwi ssaków i innych kręgowców, który uzyskuje się poprzez wyłapywanie wypełnionych krwią komarów , aby zwabić płeć przeciwną. Ponieważ są w stanie odróżnić płcie, zakłada się, że zapach krwi jest zmieszany z feromonami. Pająki mają również w stawach kończyn nacięte sensillae, które wykrywają siłę i wibracje. W pająkach budujących sieci wszystkie te mechaniczne i chemiczne czujniki są ważniejsze niż oczy, podczas gdy oczy są najważniejsze dla pająków, które aktywnie polują.

Podobnie jak większość stawonogów, pająki nie mają czujników równowagi i przyspieszenia i polegają na swoich oczach, aby powiedzieć im, w którą stronę jest góra. Stawonogów proprioceptors , czujniki przekazujący siłę wywieraną przez mięśnie oraz stopień zgięcia w stawach i ciała, są dobrze poznane. Z drugiej strony niewiele wiadomo o tym, jakie inne wewnętrzne czujniki mogą mieć pająki lub inne stawonogi.

Lokomocja

Obraz nogi pająka: 1-coxa; 2-krętarz; 3-kość udowa; 4-rzepka; 5-piszczel; 6–śródstopie; 7 – stęp; 8 pazurów

Każda z ośmiu nóg pająka składa się z siedmiu odrębnych części. Częścią najbliższą i łączącą nogę z głowotułów jest kość biodrowa ; następny segment to krótki krętarz, który działa jako zawias dla kolejnego długiego segmentu, kości udowej ; dalej jest kolano pająka, rzepka , która działa jak zawias piszczeli ; śródstopie stoi obok, a to łączy się kość piszczelową do Tarsu (które mogą być traktowane jako podnóża rodzaju); stęp kończy się pazurem złożonym z dwóch lub trzech punktów, w zależności od rodziny, do której należy pająk. Chociaż wszystkie stawonogi używają mięśni przyczepionych do wnętrza egzoszkieletu, aby zginać kończyny, pająki i kilka innych grup nadal używają ciśnienia hydraulicznego do ich rozciągania, systemu odziedziczonego po ich przodkach przed stawonogami. Jedyne mięśnie prostowników nóg pająków znajdują się w trzech stawach biodrowych (graniczących ze stawem biodrowym i krętarzem). W rezultacie pająk z przekłutym głowotułowia nie może wyprostować nóg, a nogi martwych pająków zwijają się. Pająki mogą generować ciśnienie do ośmiu razy większe niż w stanie spoczynku, aby wyprostować nogi, a pająki skaczące mogą skakać nawet 50 razy na swoją długość, nagle zwiększając ciśnienie krwi w trzeciej lub czwartej parze nóg. Chociaż większe pająki wykorzystują hydraulikę do prostowania nóg, w przeciwieństwie do mniejszych pająków skaczących, polegają na mięśniach zginaczy, które generują siłę napędową do swoich skoków.

Większość pająków, które polują aktywnie, zamiast polegać na sieciach, ma gęste kępki cienkiego włosia między parami pazurów na końcach nóg. Te kępki, znane jako scopulae , składają się z włosia, którego końce są podzielone na aż 1000 gałęzi i umożliwiają pająkom z scopulae chodzenie po pionowych szybach i do góry nogami po sufitach. Wygląda na to, że scopulas chwytają się kontaktu z bardzo cienkimi warstwami wody na powierzchni. Pająki, podobnie jak większość innych pajęczaków , podczas chodzenia lub biegania trzymają co najmniej cztery nogi na powierzchni.

Produkcja jedwabiu

Tkacz kulek produkujący jedwab ze swoich dysz przędzalniczych

Brzuch nie ma wyrostków poza tymi, które zostały zmodyfikowane tak, aby tworzyły od jednej do czterech (zwykle trzech) par krótkich, ruchomych dysz przędzalniczych , które wydzielają jedwab . Każda dysza przędzalnicza ma wiele króćców , z których każdy jest połączony z jednym gruczołem jedwabiu . Istnieje co najmniej sześć rodzajów gruczołów jedwabnych, z których każdy wytwarza inny rodzaj jedwabiu.

Jedwab składa się głównie z białka bardzo podobnego do tego stosowanego w jedwabiu owadzim. Początkowo jest cieczą i twardnieje nie pod wpływem powietrza, ale w wyniku wyciągania, co zmienia wewnętrzną strukturę białka. Jest podobny pod względem wytrzymałości na rozciąganie do nylonu i materiałów biologicznych, takich jak chityna , kolagen i celuloza , ale jest znacznie bardziej elastyczny . Innymi słowy, może rozciągnąć się znacznie dalej, zanim pęknie lub straci kształt.

Niektóre pająki mają cribellum , zmodyfikowaną dyszę przędzalniczą zawierającą do 40 000 czopów, z których każdy wytwarza pojedyncze bardzo cienkie włókno. Włókna są wyciągane przez calamistrum , grzebień szczeciny na przegubowym końcu szponu i łączone w kompozytową wełnianą nić, która jest bardzo skuteczna w zaczepianiu włosia owadów. Najwcześniejsze pająki miały cribellę, która produkowała pierwszy jedwab zdolny do chwytania owadów, zanim pająki rozwinęły jedwab pokryty lepkimi kropelkami. Jednak większość współczesnych grup pająków straciła szpon.

Nawet gatunki, które nie budują sieci, aby złapać zdobycz, używają jedwabiu na kilka sposobów: jako opakowanie dla plemników i zapłodnionych jajeczek; jako „ lina bezpieczeństwa ”; do budowania gniazd; i jako " spadochrony " przez młode niektórych gatunków.

Reprodukcja i cykl życia

Pająki rozmnażają się płciowo, a zapłodnienie jest wewnętrzne, ale pośrednie, innymi słowy plemnik nie jest wprowadzany do ciała samicy przez narządy płciowe samca, ale w stadium pośrednim. W przeciwieństwie do wielu lądowych życia stawonogów , samce pająków nie produkują gotowe spermatoforów (pakiety spermy), lecz wstęg wirowania mały spermy na których ejakulatu, a następnie przenieść plemniki do specjalnej strzykawki -styled struktur PALPAL żarówek lub narządy PALPAL, Borne na czubkach pedipalps dojrzałych samców. Gdy samiec wykryje w pobliżu ślady samicy, sprawdza, czy należy ona do tego samego gatunku i czy jest gotowa do kopulacji; na przykład w gatunkach, które wytwarzają sieci lub „liny zabezpieczające”, samiec potrafi rozpoznać gatunek i płeć tych przedmiotów po „zapachu”.

Pająki zazwyczaj stosują skomplikowane rytuały zalotów, aby zapobiec zjedzeniu przez duże samice małych samców przed zapłodnieniem, z wyjątkiem sytuacji, gdy samiec jest tak mniejszy, że nie warto go jeść. U gatunków tkających pajęczyny, precyzyjne wzorce wibracji w sieci są główną częścią rytuałów, podczas gdy wzorce dotykania ciała samicy są ważne dla wielu pająków, które aktywnie polują i mogą „hipnotyzować” samicę. Gesty i tańce samca są ważne dla pająków skaczących , które mają doskonały wzrok. Jeśli zaloty się udają, samiec wstrzykuje nasienie z opuszki palca do samicy przez jeden lub dwa otwory na spodzie jej brzucha.

Systemy nawożenia pająków
Haplogyne lub nie-entelegyne
Entelegia
Schematyczne diagramy przedstawiające plemniki wchodzące i przechowywane w nasieniu; jaja opuszczające jajniki i zapłodnione; i w końcu zapłodnione jajo opuszczające ciało samicy

Układ rozrodczy samic pająków przebiega na dwa sposoby. Układ przodków („haplogyne” lub „nie-entelegyne”) składa się z pojedynczego otworu narządów płciowych, prowadzącego do dwóch zbiorników nasiennych (spermatekae), w których samice przechowują nasienie. W bardziej zaawansowanym układzie („entelegine”) znajdują się dwa dalsze otwory prowadzące bezpośrednio do nasienników, tworzące raczej system „przepływowy” niż „pierwszy weszło-pierwszy wyszło”. Jajeczka są z reguły zapłodnione dopiero podczas składania jaj, kiedy zmagazynowane plemniki są uwalniane z ich komory, a nie w jamie jajnika. Istnieje kilka wyjątków, takich jak Parasteatoda tepidariorum . U tych gatunków samica wydaje się być w stanie aktywować uśpione plemniki przed złożeniem jaj, co pozwala im na migrację do jamy jajnika, gdzie następuje zapłodnienie. Jedynym znanym przykładem bezpośredniego zapłodnienia między samcem a samicą jest izraelski pająk, Harpactea sadistica , który rozwinął traumatyczne zapłodnienie . U tego gatunku samiec penetruje pedipalps przez ścianę ciała samicy i wstrzykuje spermę bezpośrednio do jej jajników, gdzie zarodki wewnątrz zapłodnionych komórek jajowych zaczną się rozwijać przed złożeniem.

Samce z rodzaju Tidarren przed dojrzewaniem amputują jedno z palpów i wkraczają w dorosłe życie tylko z jednym palpowaniem. Palpy stanowią 20% masy ciała samca u tego gatunku, a odłączenie jednego z nich poprawia mobilność. U jemeńskiego gatunku Tidarren argo pozostała część palpowa jest następnie odrywana przez samicę. Oddzielone palpowanie pozostaje przyczepione do epigynum samicy przez około cztery godziny i najwyraźniej nadal funkcjonuje niezależnie. W międzyczasie samica żywi się bezmacawym samcem. W ponad 60% przypadków samica australijskiego pająka czerwonogrzbietego zabija i zjada samca po tym, jak włoży on drugie palpowanie w otwór narządów płciowych samicy; w rzeczywistości samce współpracują, próbując wbić się w kły samic. Obserwacje pokazują, że większość samców redback nigdy nie ma okazji do kopulacji, a „szczęśliwe” zwiększają prawdopodobną liczbę potomstwa, zapewniając, że samice są dobrze odżywione. Jednak samce większości gatunków przeżywają kilka kojarzeń, ograniczanych głównie przez krótki okres życia. Niektórzy nawet przez jakiś czas żyją w sieciach swoich kolegów.

Samice składają do 3000 jaj w jednym lub więcej jedwabnych workach jajowych, które utrzymują dość stały poziom wilgotności . U niektórych gatunków samice umierają później, ale samice innych gatunków chronią woreczki, przyczepiając je do swoich sieci, chowając w gniazdach, niosąc w chelicerae lub przyczepiając do dysz przędzalniczych i ciągnąc za sobą.

Młode pająki przechodzą wszystkie swoje stadia larwalne w worku jajowym i wyłaniają się jako pająki, bardzo małe i niedojrzałe płciowo, ale podobne w kształcie do dorosłych. Niektóre pająki opiekują się swoimi młodymi, na przykład potomstwo pająka wilczego przywiera do szorstkiej szczeciny na grzbiecie matki, a samice niektórych gatunków reagują na „błagalne” zachowanie ich potomstwa, dając im zdobycz, pod warunkiem, że już jej nie ma. zmagają się, a nawet zwracają jedzenie.

Podobnie jak inne stawonogi , pająki muszą linieć, aby rosnąć, ponieważ ich naskórek („skóra”) nie może się rozciągać. U niektórych gatunków samce kojarzą się z nowo wylinkowanymi samicami, które są zbyt słabe, aby były niebezpieczne dla samców. Większość pająków żyje tylko od jednego do dwóch lat, chociaż niektóre ptaszniki mogą żyć w niewoli przez ponad 20 lat, a australijska samica pająka z zapadni została udokumentowana, że ​​żyła na wolności przez 43 lata, umierając na atak pasożytniczych os.

Rozmiar

Birdeater goliath ( Theraphosa blondi ), największy pająk

Pająki występują w wielu rozmiarach. Najmniejszy, Patu digua z Kolumbii, ma mniej niż 0,37 mm (0,015 cala) długości ciała. Największe i najcięższe pająki występują wśród ptaszników , które mogą mieć długość ciała do 90 mm (3,5 cala) i rozpiętość nóg do 250 mm (9,8 cala).

Ubarwienie

Tylko trzy klasy pigmentów ( ommochromy , biliny i guanina ) zostały zidentyfikowane u pająków, chociaż inne pigmenty zostały wykryte, ale nie zostały jeszcze scharakteryzowane. Najwyraźniej nie ma melaniny , karotenoidów i pteryn , bardzo często występujących u innych zwierząt. U niektórych gatunków egzotyka i prosoma są modyfikowane w procesie garbowania , co skutkuje brązowym zabarwieniem. Bilins występuje na przykład w Micrommata virescens , co powoduje jej zielony kolor. Guanina jest odpowiedzialna za białe znaczenia europejskiego pająka ogrodowego Araneus diadematus . W wielu gatunkach gromadzi się w wyspecjalizowanych komórkach zwanych guanocytami . W rodzajach takich jak Tetragnatha , Leucauge , Argyrodes czy Theridiosoma guanina nadaje im srebrzysty wygląd. Chociaż guanina jest pierwotnie końcowym produktem metabolizmu białka, jej wydalanie może zostać zablokowane u pająków, co prowadzi do zwiększenia jej magazynowania. Barwy strukturalne występują u niektórych gatunków, które są wynikiem dyfrakcji, rozpraszania lub interferencji światła, np. przez zmodyfikowane szczeciny lub łuski. Biały prosoma Argiope wynika z włosia odbijającego światło, Lycosa i Josa mają obszary zmodyfikowanego naskórka, które działają jak reflektory światła.

Podczas gdy u wielu pająków kolor jest stały przez całe życie, w niektórych grupach kolor może być zmienny w zależności od warunków środowiskowych i wewnętrznych. Wybór zdobyczy może być w stanie zmienić kolor pająków. Na przykład odwłok Theridion grallator stanie się pomarańczowy, jeśli pająk połknie pewne gatunki muchówek i dorosłych Lepidoptera , ale jeśli zjedzą Homoptera lub larwy Lepidoptera, wtedy odwłok stanie się zielony. Zmiany koloru wywołane przez środowisko mogą być morfologiczne (występujące przez kilka dni) lub fizjologiczne (występujące niemal natychmiast). Zmiany morfologiczne wymagają syntezy i degradacji pigmentu. W przeciwieństwie do tego, zmiany fizjologiczne zachodzą poprzez zmianę położenia komórek zawierających pigment. Przykładem morfologicznych zmian koloru jest dopasowanie tła. Na przykład Misumena vatia może zmienić kolor swojego ciała, aby dopasować go do podłoża, na którym żyje, co utrudnia wykrycie przez ofiarę. Przykładem fizjologicznej zmiany koloru jest obserwowana u Cyrtophora cicatrosa , która może niemal natychmiast zmienić kolor swojego ciała z białego na brązowy.

Ekologia i zachowanie

Karmienie niedrapieżne

Pająka widać w Chennai .

Chociaż pająki są ogólnie uważane za drapieżne, pająk skaczący Bagheera kiplingi czerpie ponad 90% swojego pożywienia z dość solidnego materiału roślinnego wytwarzanego przez akacje w ramach wzajemnie korzystnej relacji z gatunkiem mrówek .

Młodociane osobniki niektórych pająków z rodzin Anyphaenidae , Corinnidae , Clubionidae , Thomisidae i Salticidae żywią się nektarem roślinnym . Badania laboratoryjne pokazują, że robią to celowo i przez dłuższy czas, a okresowo oczyszczają się podczas karmienia. Te pająki również wolą roztwory cukru niż zwykłą wodę, co wskazuje, że szukają składników odżywczych. Ponieważ wiele pająków prowadzi nocny tryb życia, zakres konsumpcji nektaru przez pająki mógł być niedoszacowany. Nektar zawiera oprócz cukrów aminokwasy , lipidy , witaminy i minerały, a badania wykazały, że inne gatunki pająków żyją dłużej, gdy dostępny jest nektar. Karmienie się nektarem pozwala uniknąć ryzyka walki z ofiarą oraz kosztów produkcji jadu i enzymów trawiennych.

Wiadomo, że różne gatunki żywią się martwymi stawonogami (zbierania), jedwabiem z sieci i własnymi egzoszkieletem. Pyłek złapany w sieci może również zostać zjedzony, a badania wykazały, że młode pająki mają większe szanse na przeżycie, jeśli mają możliwość zjedzenia pyłku. W niewoli kilka gatunków pająków żywi się bananami , marmoladą , mlekiem , żółtkiem jaja i kiełbaskami .

Pająk krabowy ze zdobyczą

Łapanie zdobyczy

W Phonognatha graeffei lub liści curling pająka internetowej służy zarówno jako pułapkę, jak i sposób dokonywania jego domu w liściu.

Najbardziej znaną metodą chwytania zdobyczy jest stosowanie lepkich sieci. Różnorodne rozmieszczenie sieci pozwala różnym gatunkom pająków łapać różne owady na tym samym obszarze, na przykład płaskie, poziome sieci łapią owady, które wylatują z roślinności pod spodem, podczas gdy płaskie pionowe sieci łapią owady w locie poziomym. Pająki budujące sieci mają słaby wzrok, ale są niezwykle wrażliwe na wibracje.

Samice pająka wodnego Argyroneta aquatica budują podwodne sieci „dzwonu nurkowego”, które wypełniają powietrzem i wykorzystują do trawienia zdobyczy, linienia, godów i wychowywania potomstwa. Żyją prawie całkowicie w dzwonach, rzucając się, by złapać ofiarę, która dotyka dzwonka lub nici, które go zakotwiczają. Kilka pająków wykorzystuje powierzchnie jezior i stawów jako „sieci”, wykrywając uwięzione owady na podstawie wibracji, które wywołują podczas walki.

Pająki rzucające sieci tkają tylko małe sieci, ale potem manipulują nimi, aby złapać zdobycz. Te z rodzaju Hyptiotes i rodzina Theridiosomatidae rozciągają swoje sieci, a następnie uwalniają je, gdy zdobycz je uderza, ale nie poruszają aktywnie sieciami. Te z rodziny Deinopidae tkają jeszcze mniejsze sieci, trzymając je rozpostarte między dwiema pierwszymi parami odnóży, a następnie rzucają się i popychają sieci na odległość dwukrotnie większą od długości ich ciała, aby złapać zdobycz, a ten ruch może zwiększyć powierzchnię sieci o współczynnik do dziesięciu. Eksperymenty wykazały, że Deinopis spinosus ma dwie różne techniki chwytania zdobyczy: uderzenia do tyłu w celu złapania latających owadów, których wibracje wykrywa; i uderza do przodu, aby złapać chodzącą ofiarę, którą widzi. Te dwie techniki zaobserwowano również u innych deinopidów. Owady chodzące stanowią większość ofiar większości deinopidów, ale jedna populacja Deinopis subrufa wydaje się żyć głównie na muchówkach , które łapią uderzeniem do tyłu.

Dojrzałe samice pająków bolas z rodzaju Mastophora budują „sieci” składające się tylko z jednej „linii trapezowej”, którą patrolują. Konstruują również bolas z pojedynczej nici, zakończonej dużą kulką bardzo mokrego, lepkiego jedwabiu. Emitują one substancje chemiczne, które przypominają feromony o ćmy , a następnie odchyl Bolas na ćmy. Chociaż nie trafiają w około 50% uderzeń, łapią mniej więcej taką samą wagę owadów na noc jak pająki tkające pajęczyny o podobnej wielkości. Pająki zjadają bole, jeśli nie zabiją w ciągu około 30 minut, odpoczywają przez chwilę, a następnie robią nowe bole. Młode i dorosłe samce są znacznie mniejsze i nie robią boli. Zamiast tego uwalniają różne feromony, które przyciągają muchy ćmy i łapią je przednimi parami nóg.

Prymitywne Liphistiidae , „pająki z zapadnią ” z rodziny Ctenizidae i wiele ptaszników to drapieżniki z zasadzek, które czają się w norach, często zamkniętych przez zapadnie i często otoczone sieciami jedwabnych nici, które ostrzegają te pająki o obecności zdobyczy. Inne drapieżniki z zasadzek obywają się bez takich pomocy, w tym wiele pająków krabowych, a kilka gatunków polujących na pszczoły , które widzą ultrafiolet , może dostosować swój współczynnik odbicia światła ultrafioletowego do kwiatów, w których się czają. Wilk pająki , pająki skoki , pająki rybackie i niektóre kraby pająki chwytania zdobyczy przez gonić go, a polegają głównie na wizji, aby zlokalizować zdobycz.

Portia używa zarówno sieci, jak i sprytnych, wszechstronnych taktyk, aby pokonać zdobycz.

Niektóre pająki skaczące z rodzaju Portia polują na inne pająki w sposób, który wydaje się inteligentny, oskrzydlając swoje ofiary lub wabiąc je z sieci. Badania laboratoryjne wykazały, że Portia ' s instynktowne taktyka są punkty wyjścia tylko do prób i błędów podejście, z których te pająki bardzo szybko, jak przezwyciężyć nowych gatunków zdobyczy nauki. Wydają się jednak być stosunkowo powolnymi „myślicielami”, co nie jest zaskakujące, ponieważ ich mózgi są znacznie mniejsze niż mózgi drapieżników ssaków.

Pająki naśladujące mrówki stoją przed kilkoma wyzwaniami: zazwyczaj rozwijają szczuplejsze odwłoki i fałszywe „talie” w głowotułówce, aby naśladować trzy odrębne obszary (tagmata) ciała mrówki; machają pierwszą parą nóg przed głowami, aby naśladować czułki , których pająki nie mają, i ukryć fakt, że mają osiem nóg, a nie sześć; rozwijają duże kolorowe plamy wokół jednej pary oczu, aby ukryć fakt, że zazwyczaj mają osiem prostych oczu, podczas gdy mrówki mają dwoje oczu złożonych; pokrywają swoje ciała odblaskowymi włoskami, które przypominają lśniące ciała mrówek. U niektórych gatunków pająków samce i samice naśladują różne gatunki mrówek, ponieważ samice pająków są zwykle znacznie większe od samców. Pająki naśladujące mrówki również modyfikują swoje zachowanie, aby przypominać docelowe gatunki mrówek; na przykład wiele z nich przyjmuje ruchy zygzakowate, pająki skaczące naśladujące mrówki unikają skakania, a pająki z rodzaju Synemosyna chodzą po zewnętrznych krawędziach liści w taki sam sposób jak Pseudomyrmex . Naśladowanie mrówek u wielu pająków i innych stawonogów może służyć ochronie przed drapieżnikami polującymi wzrokowo, w tym ptakami, jaszczurkami i pająkami. Jednak kilka pająków naśladujących mrówki żeruje na mrówkach lub na ich „ inwentarzu gospodarskim ”, takim jak mszyce . W spoczynku naśladujący mrówki pająk krabowy Amyciaea nie przypomina zbytnio Oecophylla , ale podczas polowania naśladuje zachowanie umierającej mrówki, aby zwabić mrówki robotnice. Po zabiciu niektóre pająki naśladujące mrówki trzymają swoje ofiary między sobą a dużymi grupami mrówek, aby uniknąć ataku.

Obrona

Wyświetlanie zagrożenia przez pająka lejkowatego z Sydney ( Atrax robustus ).

Istnieją mocne dowody na to, że ubarwienie pająków jest kamuflażem, który pomaga im unikać głównych drapieżników, ptaków i pasożytniczych os , z których oba mają dobre widzenie kolorów. Wiele gatunków pająków jest ubarwionych tak, aby wtapiały się w ich najczęstsze tło, a niektóre mają niszczące ubarwienie , paski i plamy, które zaburzają ich kontury. U niektórych gatunków, takich jak hawajski pająk o wesołej twarzy, Theridion grallator , występuje kilka schematów ubarwienia w proporcjach, które wydają się być stałe, co może utrudnić drapieżnikom rozpoznanie gatunku. Większość pająków jest niewystarczająco niebezpieczna lub ma nieprzyjemny smak, aby ubarwienie ostrzegawcze oferowało wiele korzyści. Jednak kilka gatunków z potężnym jadem, dużymi szczękami lub drażniącym włosiem ma plamy ostrzegawczych kolorów, a niektóre aktywnie wyświetlają te kolory, gdy są zagrożone.

Wiele z rodziny Theraphosidae , do której należą ptaszniki i pająki pawiany , ma włoski na brzuchu i używa nóg do rzucania nimi na napastników. Te włosie to cienkie szczeciny (włosie) z delikatną podstawą i rzędem zadziorów na czubku. Zadziory powodują intensywne podrażnienie, ale nie ma dowodów na to, że zawierają jakikolwiek jad. Niektóre bronią się przed osami, umieszczając w swoich sieciach sieci bardzo mocnych nici, dając pająkom czas na ucieczkę, podczas gdy osy zmagają się z przeszkodami. Złoty terenowa Pająk, Carparachne aureoflava , pustyni Namibii ucieka pasożytnicze osy, odchylając się na bok i cartwheeling dół piaszczystych wydm .

Socjalizacja

Kilka gatunków pająków budujących sieci żyje razem w dużych koloniach i wykazuje zachowania społeczne, choć nie tak złożone jak owady społeczne . Anelosimus eximius (z rodziny Theridiidae ) może tworzyć kolonie do 50 000 osobników. Rodzaj Anelosimus ma silną tendencję do socjalizacji: wszystkie znane gatunki amerykańskie są społeczne, a gatunki na Madagaskarze są przynajmniej w pewnym stopniu społeczne. Członkowie innych gatunków z tej samej rodziny, ale kilku różnych rodzajów, niezależnie rozwinęli zachowania społeczne. Na przykład, chociaż Theridion nigroannulatum należy do rodzaju bez innych gatunków społecznych, T. nigroannulatum buduje kolonie, które mogą zawierać kilka tysięcy osobników, które współpracują w chwytaniu zdobyczy i dzielą się pożywieniem. Inne pająki komunalne obejmują kilka gatunków Philoponella (rodzina Uloboridae ), Agelena consociata (rodzina Agelenidae ) i Mallos gregalis (rodzina Dictynidae ). Społeczne drapieżne pająki muszą bronić swojej ofiary przed kleptopasożytami („złodziei”), a większe kolonie odnoszą w tym większe sukcesy. Pająk roślinożerny Bagheera kiplingi żyje w małych koloniach, które pomagają chronić jaja i pająki. Nawet pająki wdowy (rodzaj Latrodectus ), które notorycznie są kanibalami, utworzyły w niewoli małe kolonie, dzieląc sieci i żerując się razem.

W eksperymentach gatunki pająków, takie jak Steatoda grossa , Latrodectus hesperus i Eratigena agrestis , trzymały się z dala od kolonii mrówek Myrmica rubra . Te mrówki są drapieżnikami, a feromony, które uwalniają do komunikacji, mają zauważalny efekt odstraszający na te gatunki pająków.

Typy internetowe

Duża pajęczyna Araneus diadematus (europejski pająk ogrodowy).

Nie ma spójnego związku między klasyfikacją pająków a rodzajami sieci, które budują: gatunki z tego samego rodzaju mogą budować bardzo podobne lub znacząco różne sieci. Nie ma też dużej zgodności między klasyfikacją pająków a składem chemicznym ich jedwabiu. Ewolucja konwergentna w tworzeniu sieci, innymi słowy stosowanie podobnych technik przez zdalnie spokrewnione gatunki, jest powszechna. Najlepiej zrozumiane są projekty kuli i wirujące zachowania, które je tworzą. Podstawowa sekwencja radialna, a następnie spiralna widoczna w sieciach kulistych i zmysł kierunku wymagany do ich zbudowania mogły zostać odziedziczone po wspólnych przodkach większości grup pająków. Jednak większość pająków buduje sieci inne niż kuliste. Kiedyś uważano, że lepka kula jest innowacją ewolucyjną, która doprowadziła do zróżnicowania Orbiculariae . Teraz jednak wydaje się, że pająki nie-kuliste są podgrupą, która wyewoluowała z pająków z pajęczynami kulistymi, a pająki nie-orbowe mają ponad 40% więcej gatunków i są cztery razy liczniejsze niż pająki z pajęczynami kulistymi. Ich większy sukces może wynikać z faktu, że osy dwuskrzydłe , które często są dominującymi drapieżnikami pająków, znacznie wolą atakować pająki o płaskich sieciach.

Kula

Nephila clavata , tkacz złotej kuli

Około połowa potencjalnej ofiary, która uderzyła w kuliste sieci, ucieka. Sieć musi spełniać trzy funkcje: przechwytywanie ofiary (przecięcie), pochłanianie jej pędu bez przerywania (zatrzymywanie) oraz łapanie ofiary poprzez plątanie jej lub przywieranie do niej (zatrzymanie). Żaden pojedynczy projekt nie jest najlepszy dla wszystkich ofiar. Na przykład: szerszy odstęp między liniami zwiększy obszar sieci, a tym samym jej zdolność do przechwytywania ofiary, ale zmniejszy jej siłę hamowania i zatrzymywania; bliższe odstępy, większe lepkie kropelki i grubsze linie poprawiłyby retencję, ale ułatwiłyby potencjalnym ofiarom zobaczenie i uniknięcie sieci, przynajmniej w ciągu dnia. Jednak nie ma stałych różnic między kulistymi sieciami zbudowanymi do użytku w ciągu dnia a tymi zbudowanymi do użytku w nocy. W rzeczywistości nie ma prostej zależności między funkcjami projektowania kuli i chwytaną przez nie zdobyczą, ponieważ każdy gatunek tkający kule bierze szeroką gamę ofiar.

Piasty kulistych sieci, w których czają się pająki, zwykle znajdują się powyżej środka, ponieważ pająki mogą poruszać się w dół szybciej niż w górę. Jeśli istnieje oczywisty kierunek, w którym pająk może się wycofać, aby uniknąć własnych drapieżników, piasta jest zwykle przesunięta w tym kierunku.

Poziome pajęczyny kuliste są dość powszechne, mimo że są mniej skuteczne w przechwytywaniu i zatrzymywaniu zdobyczy i są bardziej podatne na uszkodzenia przez deszcz i spadające odłamki. Różni badacze sugerowali, że poziome sieci oferują korzyści kompensujące, takie jak zmniejszona podatność na uszkodzenia spowodowane wiatrem; zmniejszona widoczność zdobyczy lecących w górę, ze względu na podświetlenie z nieba; umożliwiające oscylacje łapanie owadów w powolnym locie poziomym. Nie ma jednak jednego wyjaśnienia powszechnego stosowania horyzontalnych pajęczyn kulistych.

Pająki często przyczepiają do swoich sieci bardzo widoczne jedwabne opaski, zwane ozdobami lub stabilimentami. Badania terenowe sugerują, że sieci z bardziej dekoracyjnymi pasmami chwytały więcej ofiar na godzinę. Jednak badania laboratoryjne wykazały, że pająki ograniczają budowę tych dekoracji, jeśli wyczują obecność drapieżników.

Istnieje kilka niezwykłych wariantów sieci kulistej, wiele z nich wyewoluowało w sposób konwergentny, w tym: przyczepienie się linii do powierzchni wody, prawdopodobnie w celu schwytania owadów na lub na powierzchni; pajęczyny z gałązkami w środku, prawdopodobnie w celu ukrycia pająków przed drapieżnikami; „drabinowe” sieci, które wydają się najskuteczniejsze w łapaniu ciem . Jednak znaczenie wielu odmian jest niejasne. Na przykład gatunek tkający kule, Zygiella x-notata , znany jest z charakterystycznej sieci kulistej brakującego sektora. Brakujący sektor zawiera nić sygnałową służącą do wykrywania wibracji ofiary w sieci samicy.

W 1973 roku Skylab 3 zabrał w kosmos dwa pająki z kulistych pajęczyn, aby przetestować ich zdolności do obracania się w sieci w warunkach zerowej grawitacji. Początkowo obie produkowały raczej niechlujne wstęgi, ale szybko się przystosowały.

Pajęczyna

Sieć lejkowa.

Członkowie rodziny Theridiidae tkają nieregularne, splątane, trójwymiarowe sieci, popularnie zwane pajęczynami. Wydaje się, że istnieje ewolucyjny trend w kierunku zmniejszenia ilości używanego lepkiego jedwabiu, co prowadzi do jego całkowitego braku u niektórych gatunków. Konstrukcja pajęczyn jest mniej stereotypowa niż pajęczyny kuliste i może zająć kilka dni.

Inne

Osnuwikowate generalnie arkusze poziome ale nierówne, z sploty zatrzymanie wątki powyżej. Owady, które uderzają w nitki zatrzymujące, spadają na prześcieradło lub są na niego strząsane przez pająka i są przytrzymywane przez lepkie nitki na prześcieradle, dopóki pająk nie będzie mógł zaatakować od dołu.

Projektowanie stron internetowych w zerowej grawitacji

Przeprowadzono wiele eksperymentów w celu zbadania wpływu zerowej grawitacji na projektowanie sieci pajęczych. Pod koniec 2020 r. opublikowano raporty z ostatnich eksperymentów, które wskazywały, że chociaż projektowanie sieci miało niekorzystny wpływ w warunkach zerowej grawitacji, dostęp do źródła światła może orientować pająki i umożliwiać im budowanie normalnie ukształtowanych sieci w takich warunkach.

Ewolucja

Zapis kopalny

Pająk zakonserwowany w bursztynie

Chociaż zapis kopalny pająków jest uważany za ubogi, prawie 1000 gatunków zostało opisanych na podstawie skamielin. Ponieważ ciała pająków są dość miękkie, zdecydowana większość pająków kopalnych została znaleziona zachowana w bursztynie . Najstarszy znany bursztyn zawierający kopalne stawonogi pochodzi  sprzed 130 milionów lat z okresu wczesnej kredy . Oprócz bardzo szczegółowego zachowania anatomii pająków, kawałki bursztynu pokazują, że pająki łączą się w pary, zabijają zdobycz, wytwarzają jedwab i prawdopodobnie opiekują się młodymi. W kilku przypadkach bursztyn zachował pajęcze woreczki i pajęczyny, czasami z przyczepioną zdobyczą; najstarsza znaleziona dotychczas sieć skamielin ma 100 milionów lat. Wcześniejsze skamieniałości pająków pochodzą z kilku lagerstätten , miejsc, gdzie warunki wyjątkowo sprzyjały zachowaniu dość miękkich tkanek.

Najstarszym znanym wyłącznie lądowym pajęczakiem jest trygonotarbid Palaeotarbus jerami , sprzed około 420  milionów lat w okresie syluru , który miał trójkątny głowotułów i segmentowy brzuch, a także osiem nóg i parę pedipalps . Attercopus fimbriunguis , sprzed 386  milionów lat w okresie dewonu , nosi najwcześniejsze znane czopy produkujące jedwab i dlatego został okrzyknięty pająkiem w momencie jego odkrycia. Jednak czopy te mogły być zamontowane na spodniej stronie brzucha, a nie na dyszach przędzalniczych , które są zmodyfikowanymi wyrostkami i których mobilność jest ważna przy budowaniu sieci. Dlatego Attercopus i podobny permski pajęczak Permarachne mogły nie być prawdziwymi pająkami i prawdopodobnie używały jedwabiu do wyściełania gniazd lub produkcji skrzynek na jaja, a nie do budowania sieci. Największy znany pająk kopalny od 2011 jest araneid Nephila Jurassica od około 165  milionów lat temu , nagrany z Daohuogo , Mongolii Wewnętrznej w Chinach. Jego długość ciała wynosi prawie 25 mm (tj. prawie jeden cal).

Kilka pająków karbońskich należało do Mesothelae , prymitywnej grupy obecnie reprezentowanej tylko przez Liphistiidae . Mesothelid Paleothele montceauensis z późnego karbonu ponad 299  milionów lat temu miał pięć dysz przędzalniczych. Chociaż w okresie permu od 299 do 251 milionów lat temu zaobserwowano gwałtowne zróżnicowanie owadów latających , z tego okresu jest bardzo niewiele pająków kopalnych.

Główne grupy współczesnych pająków, Mygalomorphae i Araneomorphae , pojawiły się po raz pierwszy w triasie na długo przed 200  milionami lat temu . Niektóre mygalomorfy z triasu wydają się być członkami rodziny Hexathelidae , której współczesnymi członkami jest słynny pająk z lejkowatej sieci z Sydney , a ich przędzarki wydają się być przystosowane do budowania sieci w kształcie lejka do łapania skaczących owadów. Araneomorphae stanowią większość współczesnych pająków, w tym te, które tkają znane nam pajęczyny w kształcie kuli. W jury i kredy okresy zapewniają dużą liczbę pająków kopalnych, w tym przedstawiciele wielu współczesnych rodzin.

Relacje zewnętrzne

Pająki (Araneae) są monofiletyczne (tj. klad składający się z ostatniego wspólnego przodka i wszystkich jego potomków). Toczyła się debata na temat ich najbliższych ewolucyjnych krewnych i tego, jak wszystkie one wyewoluowały z przodków cheliceratów , które były zwierzętami morskimi. Ten kladogram z 2019 roku ilustruje relacje filogenetyczne pająków.

Pajęczakom brakuje niektórych cech innych cheliceratów, w tym pysków skierowanych do tyłu i gnathbases („podstawy szczęk”) u nasady nóg; obie te cechy są częścią systemu żywienia przodków stawonogów . Zamiast tego mają usta skierowane do przodu i do dołu, a wszyscy mają możliwość oddychania powietrzem. Pająki (Araneae) różnią się od innych grup pajęczaków kilkoma cechami, w tym dyszami przędzalniczymi i, u samców, pedipalpami, które są specjalnie przystosowane do przenoszenia plemników.

Chelicerata

Picnogonida (pająki morskie)Pycnogonida Nymphon s Sars (białe tło).png

Prosomapoda

Xiphosura (kraby podkowiec)FMIB 51225 Krab podkowy, Limulus Polyphemus, Latreille (przycięte).jpeg

Eurypterida (skorpiony morskie)Hibbertopterus scouleri.jpg

Pajęczaki
Niepłucne

( kleszcze , żniwiarze , itp.)Trombidium holosericum (białe tło).jpg

płuca
Skorpiony

Samiec Chaerilus pseudoconchiformus (przycięty).jpg

Tetrapulmonata

Araneae (pająki) Theraphosa blondi MHNT.jpg

Pedipalpi ( ubijaj skorpiony itp.)Damon johnstoni – Lydekker, 1879.png

Relacje wewnętrzne

W kladogramie pokazuje zależność między podrzędu przędziorków i rodzin:

Araneae
Mezotele

Liphistiidae

Opistothele
Mygalomorphae

Atypoidea

Avicularioidea

Araneomorphae

Hypochilidae

Austrochiloidea

Gradungulidae

Austrochilidae

Araneoklada

Haplogynae

Entelegynae

Taksonomia

Pająki dzielą się na dwa podrzędy, Mesothelae i Opisthothelae , z których ten ostatni zawiera dwa infraordery, Mygalomorphae i Araneomorphae . Zidentyfikowano ponad 48 000 żywych gatunków pająków (rząd Araneae), które od 2019 r. zostały pogrupowane przez arachnologów w 120 rodzin i około 4100 rodzajów .

  Różnorodność pająków
(liczby są przybliżone)
Cechy
Podrząd/podczerwień Rodziny Generał Gatunek Segmentowe płytki na brzuchu Ganglia w jamie brzusznej Przędzarki Uderzający kierunek kłów
Mezotele 1 8 116 tak tak Cztery pary, u niektórych gatunków jedna para zrośnięta pod środkiem brzucha W dół i do przodu
Opisthothelae : Mygalomorphae 20 350 2900 Tylko w niektórych skamieniałościach Nie Jedna, dwie lub trzy pary pod tyłem brzucha
Opisthothelae: Araneomorphae 96 3700 44 000 Od boków do środka, jak szczypce

Mezotele

Jedynymi żyjącymi członkami prymitywnych Mesothelae są rodzina Liphistiidae , występująca tylko w Azji Południowo-Wschodniej , Chinach i Japonii . Większość Liphistiidae buduje nory wyłożone jedwabiem z cienkimi zapadniami , chociaż niektóre gatunki z rodzaju Liphistius budują zakamuflowane jedwabne rurki z drugą zapadnią jako wyjściem awaryjnym. Członkowie rodzaju Liphistius prowadzą ze swoich tuneli jedwabne „ potykacze ” na zewnątrz, aby pomóc im wykryć zbliżającą się zdobycz, podczas gdy członkowie rodzaju Heptathela nie polegają na wbudowanych czujnikach wibracji. Pająki z rodzaju Heptathela nie mają gruczołów jadowych, chociaż mają ujścia gruczołów jadowych na czubku kłów.

Wymarłe rodziny Arthrolycosidae , występujące w skałach karbońskich i permskich oraz Arthromygalidae , występujące dotychczas tylko w skałach karbońskich , zostały zaklasyfikowane jako członkowie Mesothelae.

Mygalomorphae

Meksykańska tarantula czerwonokolankowa Brachypelma smithi

Mygalomorphae, które po raz pierwszy pojawiły się w okresie triasu , są na ogół mocno zbudowane i „owłosione”, z dużymi, mocnymi chelicerae i kłami (technicznie pająki nie mają prawdziwych włosów , ale szczeciny ). Dobrze znane przykłady to ptaszniki , pająki z zapadni i australijskie pająki lejkowate . Większość spędza większość czasu w norach, a niektórzy wyciągają z nich jedwabne druty, ale niektórzy budują sieci, aby złapać zdobycz. Jednak mygalomorfy nie są w stanie wyprodukować jedwabiu pirifom , którego Araneomorphae używają jako błyskawicznego kleju do przyklejania jedwabiu do powierzchni lub innych pasm jedwabiu, co utrudnia mygalomorfom tworzenie sieci. Od mygalomorphs rzadko „ balon ” Wykorzystując prądy powietrzne do transportu, ich populacje często tworzą kępy. Oprócz stawonogów, niektóre mygalomorfy żerują na żabach, małych ssakach, jaszczurkach, wężach, ślimakach i małych ptakach.

Araneomorphae

Oprócz ponad 90% gatunków pająków, Araneomorphae, znane również jako „prawdziwe pająki”, obejmują pająki kulisto -sieciowe , pobieżne pająki wilcze i skaczące , a także jedyny znany pająk roślinożerny, Bagheera kiplingi . Wyróżniają się tym, że mają kły, które przeciwstawiają się sobie i krzyżują się w akcji szczypania, w przeciwieństwie do Mygalomorphae, które mają kły, które są prawie równoległe.

Interakcja ludzka

Ukąszenia

Chociaż pająki budzą powszechny strach, tylko kilka gatunków jest niebezpiecznych dla ludzi. Pająki gryzą ludzi tylko w samoobronie, a niewiele z nich wywołuje gorsze efekty niż ukąszenie komara lub użądlenie pszczoły. Większość osób z poważnymi medycznie ukąszeniami, takich jak pająki pustelnik (rodzaj Loxosceles ) i pająki wdowy (rodzaj Latrodectus ), woli uciekać i gryźć tylko wtedy, gdy zostaną uwięzione, chociaż może to łatwo powstać przez przypadek. Taktyka obronna australijskich pająków lejkowatych (rodzina Atracidae) obejmuje pokazywanie kłów. Ich jad, chociaż rzadko wstrzykują dużo, spowodował 13 przypisywanych ludzkich zgonów w ciągu 50 lat. Zostały one uznane za najniebezpieczniejsze pająki na świecie ze względu na toksyczność kliniczną i jad, chociaż twierdzenie to przypisano również brazylijskiemu pająkowi wędrownemu (rodzaj Phoneutria ).

W XX wieku było około 100 rzetelnie zgłoszonych zgonów z powodu ukąszeń pająków, w porównaniu z około 1500 z użądleniami meduz . Wiele rzekomych przypadków ukąszeń pająków może stanowić błędne diagnozy, co utrudniłoby sprawdzenie skuteczności leczenia prawdziwych ukąszeń. Przegląd opublikowany w 2016 roku zgodził się z tym wnioskiem, pokazując, że 78% ze 134 opublikowanych medycznych studiów przypadków rzekomych ugryzień pająka nie spełniało kryteriów koniecznych do zweryfikowania ugryzienia pająka. W przypadku dwóch rodzajów o najwyższej odnotowanej liczbie ugryzień, Loxosceles i Latrodectus , ukąszenia pająków nie zostały zweryfikowane w ponad 90% doniesień. Nawet po dokonaniu weryfikacji często brakowało szczegółów leczenia i jego efektów.

Ponieważ jedwab pajęczy jest zarówno lekki, jak i bardzo mocny, podejmuje się próby wytwarzania go w kozim mleku i liściach roślin za pomocą inżynierii genetycznej .

Arachnofobia

Arachnofobia to specyficzna fobia — to nienormalny strach przed pająkami lub czymkolwiek przypominającym pająki, takim jak sieci lub pająkopodobne kształty. Jest to jedna z najczęstszych fobii specyficznych, a niektóre statystyki pokazują, że objawy występują u 50% kobiet i 10% mężczyzn. Może to być przesadna forma instynktownej reakcji, która pomogła przetrwać wczesnym ludziom, lub zjawisko kulturowe, które jest najczęstsze w społeczeństwach głównie europejskich.

Jako jedzenie?

Gotowane ptaszniki są w Kambodży uważane za przysmak .

Pająki służą jako pokarm. Ugotowane ptaszniki są uważane za przysmak w Kambodży , a przez Indian Piaroa z południowej Wenezueli  – pod warunkiem, że najpierw usunie się bardzo drażniące włosie, główny system obronny pająków.

Pająki w kulturze

Ten Moche przedstawia ceramiczne pająk i pochodzi z około 300 ne .

Pająki od wieków są przedmiotem opowieści i mitologii różnych kultur. Uttu , starożytna sumeryjska bogini tkactwa, była wyobrażana jako pająk przędący swoją sieć. Zgodnie z jej głównym mitem, oparła się seksualnym zalotom swojego ojca Enki , kryjąc się w swojej sieci, ale wpuściła go po tym, jak obiecał jej świeże produkty jako prezent małżeński, tym samym pozwalając mu odurzyćpiwem i zgwałcić . Żona Enki, Ninhursag, usłyszała krzyki Uttu i uratowała ją, usuwając nasienie Enki z pochwy i umieszczając je w ziemi, aby wyprodukować osiem wcześniej nieistniejących roślin. W historii opowiedzianej przez rzymskiego poety Owidiusza w jego Metamorfozy , Arachne była Lydian dziewczyna, która zakwestionowała bogini Athena w konkursie tkania. Arachne wygrała, ale Atena zniszczyła jej gobelin z zazdrości, powodując, że Arachne się powiesiła. W akcie miłosierdzia Atena przywróciła Arachne do życia jako pierwszy pająk. Opowieści o oszusta -spider Anansi są widoczne w Ludowe bajki z Afryki Zachodniej i Karaibów .

W niektórych kulturach pająki symbolizują cierpliwość ze względu na swoją technikę polowania na układanie sieci i oczekiwanie na zdobycz, a także psoty i złośliwość z powodu jadowitych ukąszeń. Włoska tarantella to taniec, który ma na celu uwolnienie młodej kobiety od pożądliwych skutków ugryzienia pająka. Przędzenie w sieci spowodowało również skojarzenie pająka z mitami o stworzeniu, ponieważ wydaje się, że mają zdolność tworzenia własnych światów. Łapacze snów to wizerunki pajęczyn. W Moche ludzi starożytnego Peru czcili naturę. Kładli nacisk na zwierzęta i często przedstawiali pająki w swojej sztuce.

W 2019 roku Sąd Okręgowy Stanów Zjednoczonych Północnej Alabamy orzekł, że pająki są owadami w sprawie Robinson przeciwko Liberty Mutual . W 2020 roku XI Okręgowy Sąd Apelacyjny utrzymał w mocy orzeczenie. Sąd Apelacyjny stwierdził: „Prawo Alabamy wymaga, aby sądy interpretowały warunki polisy ubezpieczeniowej zgodnie z ich zwykłym znaczeniem. Tak więc, o ile kontekst nie sugeruje inaczej, warunki polisy nie powinny mieć znaczenia technicznego lub naukowego”. Sprawa powstała, ponieważ dom rodzinny Robinsona został zaatakowany przez pająki pustelników brązowych . Rodzina ubezpieczyła swój dom w firmie ubezpieczeniowej Liberty Mutual , a para złożyła wniosek o naprawienie problemu pająków. Polisa ubezpieczeniowa od ryzyka bezpośredniego użytkowania mienia; ale wykluczono ptaki, szkodniki, gryzonie lub owady (ale nie wykluczono pająków). Liberty Mutual zaprzeczył twierdzeniu na podstawie wyłączeń i stwierdził, że pająki są owadami. Robinsonowie złożyli pozew i oba sądy zgodziły się z firmą ubezpieczeniową.

Zobacz też

Przypisy

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki