Kałamarnica - Squid

Kałamarnica Zakres czasowy: Wczesny dewon – współczesny PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg n
Kałamarnica karaibska ( Sepioteuthis sepioidea )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Mięczak
Klasa:	Cephalopoda
Podklasa:	Coleoidea
(bez rankingu):	Neocoleoidea
Nadrzędne:	Dziesięciornice Leach , 1817
Zamówienia
Myopsida Oegopsida d'Orbigny , 1845 Sepiida Zittel , 1895 Spirulida Stolley , 1919 Teuthida Naef , 1916 ( nomen dubium ) Decapodiformes incertae sedis Bathyteuthoidea Vecchione , Young , & Sweeney , 2004 Idiosepiidae Appellöf , 1898
Synonimy
Decembrachiata Winckworth , 1932

Kałamarnice to głowonogi z nadrzędu Decapodiformes o wydłużonych ciałach, dużych oczach, ośmiu ramionach i dwóch mackach . Podobnie jak wszystkie inne głowonogi, kałamarnica ma wyraźną głowę, dwustronną symetrię i płaszcz . Mają głównie miękkie ciała, jak ośmiornice , ale mają mały wewnętrzny szkielet w postaci podobnego do pręta gladiusa lub pióra, wykonanego z chityny .

Squid odbiegał od innych głowonogów podczas Jurajski i zajmują podobną rolę do teleost ryb jako Open Water drapieżnikami o podobnej wielkości i zachowania. Odgrywają ważną rolę w otwartej sieci pokarmowej. Dwie długie macki służą do chwytania zdobyczy, a osiem ramion do trzymania i kontrolowania jej. Następnie dziób kroi jedzenie na kawałki odpowiedniej wielkości do połknięcia. Kałamarnice są szybkimi pływakami, poruszają się dzięki napędowi odrzutowemu i w dużej mierze lokalizują swoją ofiarę za pomocą wzroku. Są jednymi z najbardziej inteligentnych bezkręgowców , a grupy kałamarnic Humboldt zostały zaobserwowane podczas wspólnych polowań . Polują na nie rekiny , inne ryby, ptaki morskie, foki i walenie , zwłaszcza kaszaloty .

Kałamarnica może zmienić kolor kamuflażu i sygnalizacji . Niektóre gatunki są bioluminescencyjne , wykorzystując swoje światło do kamuflażu przeciwiluminacyjnego , podczas gdy wiele gatunków może wyrzucać chmurę atramentu, aby odwrócić uwagę drapieżników.

Kalmary są wykorzystywane do spożycia przez ludzi na komercyjnych łowiskach w Japonii, na Morzu Śródziemnym, na południowo-zachodnim Atlantyku, na wschodnim Pacyfiku i gdzie indziej. Są używane w kuchniach całego świata, często nazywane „ kalmarami ”. Kałamarnice pojawiają się w literaturze od czasów klasycznych, zwłaszcza w opowieściach o olbrzymich kałamarnicach i potworach morskich .

Taksonomia i filogeneza

Kalmary należą do klasy głowonogów , podklasy Coleoidea . Zakony kałamarnic Myopsida i Oegopsida są w superrządzie Decapodiformes (z greckiego „dziesięcionożny”). Dwa inne rzędy głowonogów dziesięcionogowych są również nazywane kałamarnicami, chociaż różnią się one taksonomicznie od kałamarnic i różnią się wyraźnie cechami anatomicznymi. Są to kałamarnica bobtail z rzędu Sepiolida i kałamarnica barani z rzędu monotypowego Spirulida . Wampir squid ( Vampyroteuthis Infernalis ), jednak jest bardziej zbliżona do ośmiornic niż jednego kalmary.

Kladogramu nie w pełni wyjaśniona, opiera się na Sanchez i inni, 2018 Ich. Filogenezie cząsteczkowy stosowany mitochondrialne i jądrowe DNA, sekwencje markera; komentują, że solidna filogeneza „okazała się bardzo trudna do uzyskania”. Jeśli przyjmie się, że mątwy Sepiidae są rodzajem kałamarnicy, to kałamarnice, z wyjątkiem kałamarnicy wampirów, tworzą klad, jak pokazano na ilustracji. Zamówienia są wytłuszczone; wszystkie rodziny nieujęte w tych rzędach są w porządku parafiletycznym „Oegopsida”, z wyjątkiem Sepiadariidae i Sepiidae, które są w porządku parafiletycznym „Sepiida”,

Ewolucja

Coleoidy koronne (przodkowie ośmiornic i kałamarnic) rozdzieliły się pod koniec paleozoiku , w permie . Kałamarnice rozdzieliły się w okresie jurajskim, ale wiele rodzin kałamarnic pojawiło się w lub po kredzie . Zarówno koloidy, jak i ryby doskonałokostne były w tym czasie zaangażowane w znaczne promieniowanie adaptacyjne, a dwie współczesne grupy przypominają się nawzajem pod względem wielkości, ekologii, siedliska, morfologii i zachowania, jednak niektóre ryby przeniosły się do słodkiej wody, podczas gdy coleoidy pozostały w środowisku morskim .

Pierwotny koleoid był prawdopodobnie podobny do łodzikowatego z cieśniną przegrodową, która zanurzyła się w płaszczu i była używana do kontroli pływalności. Odbiegały od tego cztery linie, Spirulida (z jednym żywym członkiem), mątwy , kalmary i ośmiornice . Kałamarnica odróżniła się od mięczaka przodków w taki sposób, że plan ciała został skondensowany przednio-tylny i wydłużony grzbietowo-brzusznie. To, co mogło być stopą przodka, zostało zmodyfikowane w złożony zestaw wyrostków wokół ust. Narządy zmysłów są wysoko rozwinięte i zawierają zaawansowane oczy, podobne do tych u kręgowców .

Powłoka przodków została utracona, pozostał tylko wewnętrzny gladius lub pióro. Pióro, wykonane z materiału podobnego do chityny, jest wewnętrzną strukturą w kształcie pióra, która podtrzymuje płaszcz kałamarnicy i służy jako miejsce przyczepu mięśni. Cuttlebone lub sepion z Sepiidae jest wapienne i wydaje się, ewoluowały na nowo w trzeciorzędzie .

• 

  Fossil Rhomboteuthis z dolnego Callovian (ok. 164 miliony lat temu , środkowa jura) z La Voulte-sur-Rhône , Francja

• 

  Skamieniałość Plesioteuthis z Tytonu (ok. 150 milionów lat temu, górna jura), Solnhofen , Niemcy

Opis

Podstawowe cechy kałamarnicy (aspekt brzuszny)

Kalmary to mięczaki o miękkim ciele, których formy ewoluowały, aby przyjąć aktywny drapieżny tryb życia. Głowa i łapa kałamarnicy znajdują się na jednym końcu długiego ciała, a ten koniec jest funkcjonalnie przedni , prowadząc zwierzę podczas poruszania się w wodzie. Zestaw ośmiu ramion i dwóch charakterystycznych macek otacza usta; każdy wyrostek ma formę mięśniowego hydrostatu i jest elastyczny i chwytny, zwykle z przyssawkami w kształcie dysku.

Przyssawki mogą leżeć bezpośrednio na ramieniu lub być podchodzone. Ich brzegi są usztywnione chityną i mogą zawierać drobne, przypominające zęby ząbki. Te cechy, jak również silna muskulatura i mały zwój pod każdym przyssawką, aby umożliwić indywidualną kontrolę, zapewniają bardzo silną przyczepność do chwytania zdobyczy. Haki są obecne na ramionach i mackach niektórych gatunków, ale ich funkcja jest niejasna. Dwie macki są znacznie dłuższe niż ramiona i chowają się. Przyssawki ograniczają się do łopatkowatego czubka macki, znanego jako manus .

U dojrzałego mężczyzny zewnętrzna połowa jednego z lewych ramion jest hektokotylizowana – i kończy się kopulacyjną poduszką, a nie przyssawkami. Służy do umieszczania spermatoforu w jamie płaszcza samicy. Brzuszna część stopy została przekształcona w lejek, przez który woda wypływa z jamy płaszcza.

Główna masa ciała jest zamknięta w płaszczu, który po obu stronach ma płetwę do pływania . Te płetwy nie są głównym źródłem poruszania się większości gatunków. Ściana płaszcza jest mocno umięśniona i wewnętrzna. Masa trzewna, pokryta cienkim, błoniastym naskórkiem , tworzy tylną część w kształcie stożka, znaną jako „garb trzewny”. Skorupa mięczaka jest zredukowana do wewnętrznego, podłużnego chitynowego „zagrody” w funkcjonalnie grzbietowej części zwierzęcia; pióro działa usztywniająco na kałamarnicę i zapewnia mocowanie mięśni.

Na funkcjonalnie brzusznej części ciała znajduje się otwór do jamy płaszczowej, w której znajdują się skrzela (ctenidia) oraz otwory z układu wydalniczego, pokarmowego i rozrodczego . Syfon inhalacyjny znajdujący się za lejkiem wciąga wodę do komory kominka poprzez zawór. Kałamarnica wykorzystuje lejek do poruszania się dzięki precyzyjnemu napędowi odrzutowemu. W tej formie poruszania się woda jest zasysana do jamy płaszcza i wyrzucana z lejka szybkim, silnym strumieniem. Kierunek jazdy jest zmienny w zależności od orientacji lejka. Kałamarnice są silnymi pływakami, a niektóre gatunki potrafią „latać” na krótkie odległości z wody.

Kamuflaż

Squid wykorzystuje różne rodzaje kamuflażu, a mianowicie aktywny kamuflaż do dopasowywania tła (w płytkiej wodzie) i przeciwoświetlenia. Pomaga to chronić je przed drapieżnikami i pozwala im zbliżyć się do ofiary.

Skóra pokryta jest kontrolowanymi chromatoforami o różnych kolorach, dzięki czemu kałamarnica może dopasować ubarwienie do otoczenia. Gra kolorów może dodatkowo odwrócić uwagę ofiary od zbliżających się macek kałamarnicy. Skóra zawiera również odbłyśniki światła zwane irydoforami i leukoforami, które po aktywacji w ciągu milisekund tworzą zmienne wzory na skórze spolaryzowanego światła. Taki kamuflaż skórny może pełnić różne funkcje, takie jak komunikacja z pobliską kałamarnicą, wykrywanie zdobyczy, nawigacja i orientacja podczas polowania lub szukania schronienia. Kontrola neuronalna irydoforów umożliwiająca szybkie zmiany opalizacji skóry wydaje się być regulowana przez proces cholinergiczny oddziałujący na białka refleksyjne .

Niektóre kałamarnice mezopelagowe, takie jak świetlik świetlikowy ( Watasenia scintillans ) i kałamarnica środkowodna ( Abralia veranyi ), wykorzystują kamuflaż przeciw-oświetleniowy, generując światło, które dopasowuje się do światła padającego z powierzchni oceanu. Tworzy to efekt przeciwcieniowania , dzięki czemu spód jest lżejszy niż wierzch.

Przeciwoświetlenie jest również wykorzystywane przez kałamarnicę hawajską ( Euprymna scolopes ), która ma bakterie symbiotyczne ( Aliivibrio fischeri ), które wytwarzają światło, aby pomóc kałamarnicom w unikaniu nocnych drapieżników. To światło przechodzi przez skórę kałamarnicy na jej spodzie i jest generowane przez duży i złożony dwupłatowy organ świetlny wewnątrz jamy płaszcza kałamarnicy. Stamtąd ucieka w dół, część wędruje bezpośrednio, część schodzi z reflektora w górnej części organu (strona grzbietowa). Poniżej znajduje się rodzaj tęczówki , która ma gałęzie (uchyłki) swojego worka z tuszem , a pod nim soczewka; zarówno odbłyśnik, jak i soczewka pochodzą z mezodermy . Kałamarnica kontroluje produkcję światła, zmieniając kształt tęczówki lub dostosowując siłę żółtych filtrów na spodzie, które prawdopodobnie zmieniają równowagę emitowanych długości fal. Produkcja światła wykazuje korelację z intensywnością światła opadającego w dół, ale jest o około jedną trzecią jaśniejsze; kałamarnica może śledzić powtarzające się zmiany jasności. Ponieważ kałamarnica hawajska chowa się w piasku w ciągu dnia, aby uniknąć drapieżników, w ciągu dnia nie używa przeciwoświetlenia.

• 

  Kontrolowane chromatofory o różnych kolorach w skórze kałamarnicy pozwalają mu szybko zmieniać ubarwienie i wzory, czy to w celu kamuflażu, czy sygnalizacji.

• 

  Zasada przeciwdziałania oświetlenia kamuflażu ze świetlika kalmary, Watasenia scintillans . Widziane z dołu przez drapieżnika , światło zwierzęcia pomaga dopasować jego jasność i kolor do powierzchni morza powyżej.

Odwracanie uwagi drapieżnika atramentem

Fossil Loligosepia aalensis z dolnej jury; worek z tuszem jest nadal pełen czarnego pigmentu melaniny ue

Kałamarnica odwraca uwagę atakujących drapieżników wyrzucając chmurę atramentu , dając sobie możliwość ucieczki. Gruczoł atramentowy i związany z nim worek atramentowy opróżniają się do odbytnicy w pobliżu odbytu, umożliwiając kałamarnicy szybkie odprowadzanie czarnego atramentu do jamy płaszcza i otaczającej wody. Atrament jest zawiesiną cząsteczek melaniny i szybko rozprasza się, tworząc ciemną chmurę, która zasłania manewry ucieczki kałamarnicy. Ryby drapieżne mogą być również odstraszone przez alkaloidową naturę wydzieliny, która może zakłócać ich chemoreceptory .

Układ nerwowy i narządy zmysłów

Głowonogi mają najbardziej rozwinięty układ nerwowy wśród bezkręgowców . Kałamarnice mają złożony mózg w postaci pierścienia nerwowego otaczającego przełyk , zamkniętego w chrzęstnej czaszce . Sparowane zwoje mózgowe nad przełykiem odbierają informacje czuciowe z oczu i statocyst , a dalsze zwoje poniżej kontrolują mięśnie jamy ustnej, stopy, płaszcza i wnętrzności. Olbrzymie aksony o średnicy do 1 mm (0,039 cala) przekazują informacje nerwowe z dużą szybkością do okrężnych mięśni ściany płaszcza, umożliwiając synchroniczny, silny skurcz i maksymalną prędkość w systemie napędu odrzutowego.

Pary oczu, po obu stronach głowy, mieszczą się w kapsułkach połączonych z czaszką. Ich struktura jest bardzo podobna do struktury rybiego oka, z kulistą soczewką, która ma głębię ostrości od 3 cm (1 cal) do nieskończoności. Obraz jest ogniskowany poprzez zmianę położenia soczewki, jak w aparacie lub lunecie , zamiast zmiany kształtu soczewki, jak w ludzkim oku . Kałamarnica dostosowuje się do zmian natężenia światła, rozszerzając i kurcząc źrenicę w kształcie szczeliny . Kałamarnice głębinowe z rodziny Histioteuthidae mają oczy dwóch różnych typów i orientacji. Duże lewe oko ma kształt cylindryczny i patrzy w górę, prawdopodobnie szukając sylwetek zwierząt znajdujących się wyżej w słupie wody . Prawe oko o normalnym kształcie skierowane jest do przodu i do dołu, aby wykryć zdobycz.

Statocysty biorą udział w utrzymaniu równowagi i są analogiczne do ucha wewnętrznego ryby. Są one umieszczone w chrząstkowych kapsułkach po obu stronach czaszki. Dostarczają kałamarnicy informacji o jej pozycji ciała w odniesieniu do grawitacji, jej orientacji, przyspieszeniu i rotacji oraz są w stanie odbierać nadchodzące wibracje. Bez statocyst kałamarnica nie może utrzymać równowagi. Wydaje się, że kałamarnica ma ograniczony słuch, ale na głowie i ramionach znajdują się linie komórek włoskowatych, które są słabo wrażliwe na ruchy wody i zmiany ciśnienia i działają analogicznie do systemu linii bocznych ryb.

Układ rozrodczy

Mężczyzna Onykia ingens z penisem wzniesionym do 67 cm (26 cali)

U kałamarnic płcie są rozdzielone, w tylnej części ciała znajduje się pojedyncza gonada, a zapłodnienie jest zewnętrzne i zwykle odbywa się w jamie płaszczowej samicy. Samiec ma jądro, z którego plemniki przechodzą do pojedynczego przewodu pokarmowego, gdzie są zwijane w długą wiązkę lub spermatofor. Gonodukt jest wydłużony w „penisa”, który rozciąga się do jamy płaszcza i przez który wyrzucane są spermatofory. U gatunków płytkowodnych penis jest krótki, a spermatofor jest usuwany z jamy płaszcza przez specjalnie przystosowaną do tego celu macką samca, znaną jako hektokotylus i umieszczany w jamie płaszcza samicy podczas krycia .

Hectocotylus of Uroteuthis duvauceli : jedna macka samca jest przystosowana do przenoszenia spermatoforu

Samica ma duży, przeźroczysty jajnik , położony z tyłu masy trzewnej. Stąd jaja wędrują wzdłuż gonocoela, gdzie znajduje się para białych gruczołów nidamentalnych , które znajdują się przed skrzela. Obecne są również dodatkowe gruczoły nidamentalne z czerwonymi plamkami zawierające bakterie symbiotyczne ; oba narządy są związane z produkcją składników odżywczych i tworzeniem skorupek jaj. Gonokoel wchodzi do jamy płaszcza w gonopore , a u niektórych gatunków w pobliżu, w ścianie płaszcza, znajdują się pojemniki do przechowywania spermatoforów.

W płytkowodnych gatunkach szelfu kontynentalnego i stref epipelagicznych lub mezopelagicznych często dochodzi do modyfikacji jednego lub obu z IV pary ramion samców w hektokotyli. Jednak większość kałamarnic głębinowych nie ma ramion hektokotylowych i ma dłuższe penisy; Wyjątkiem są Ancistrocheiridae i Cranchiinae. Kałamarnice olbrzymie z rodzaju Architeuthis są niezwykłe, ponieważ posiadają zarówno dużego penisa, jak i zmodyfikowane końcówki ramion, chociaż nie jest pewne, czy te ostatnie są używane do przenoszenia spermatoforów. Wydłużenie penisa zaobserwowano u gatunków głębinowych Onykia ingens ; w stanie wyprostowanym penis może być tak długi, jak razem płaszcz, głowa i ramiona. Jako takie, głębinowych Squid mają największy znany długość penisa w stosunku do rozmiarów ciała wszystkich zwierząt mobilnych, drugi w całym królestwie zwierząt tylko do niektórych osiadłych skorupiaki .

Układ trawienny

Widok brzuszny wnętrzności samicy Chtenopteryx sicula

Jak wszystkie głowonogi, kalmary są drapieżnikami i mają złożony układ trawienny. Usta są wyposażone w ostry, zrogowaciały dziób, wykonany głównie z chityny i usieciowanych białek, który służy do zabijania i rozdzierania ofiary na łatwe do opanowania kawałki. Dziób jest bardzo wytrzymały, ale nie zawiera minerałów, w przeciwieństwie do zębów i szczęk wielu innych organizmów; usieciowane białka są bogate w histydynę i glicynę i nadają dzióbowi sztywność i twardość większą niż większość równoważnych syntetycznych materiałów organicznych. Żołądki schwytanych wielorybów często mają w środku niestrawne dzioby kałamarnicy. Usta zawiera radula , szorstki język wspólny dla wszystkich mięczaków wyjątkiem Bivalvia , która wyposażona jest w wiele rzędów zębów. U niektórych gatunków toksyczna ślina pomaga kontrolować dużą zdobycz; po ujarzmieniu pokarm może zostać rozerwany na kawałki przez dziób, przeniesiony do przełyku przez radulę i połknięty.

Bolus pokarmowy jest przemieszczany wzdłuż jelita przez fale skurczów mięśni ( perystaltyka ). Długi przełyk prowadzi do umięśnionego żołądka mniej więcej pośrodku masy trzewnej. Przewodu gruczołu , co jest równoznaczne z wątroby kręgowców diverticulates tutaj, podobnie jak trzustka , a oba te puste w kątnicy , z torebki w kształcie worka, gdzie większość absorpcji składników odżywczych ma miejsce. Niestrawny pokarm może być przekazywany bezpośrednio z żołądka do odbytnicy, gdzie łączy się z wypływem z kątnicy i jest wydalany przez odbyt do jamy płaszcza. Głowonogi są krótkotrwałe, aw dojrzałych kałamarnicach pierwszeństwo ma rozmnażanie; na przykład samica Onychoteuthis banksii zrzuca macki żerowania po osiągnięciu dojrzałości, a po tarle staje się wiotka i słaba.

Układ sercowo-naczyniowy i wydalniczy

Jama płaszcza kałamarnicy to worek wypełniony wodą morską, zawierający trzy serca i inne narządy wspomagające krążenie, oddychanie i wydalanie . Kalmary mają główne serce układowe, które pompuje krew w całym ciele jako część ogólnego układu krążenia , oraz dwa serca skrzelowe . Serce układowe składa się z trzech komór, dolnej komory i dwóch górnych przedsionków , z których wszystkie mogą się kurczyć, aby napędzać krew. Serca skrzelowe pompują krew specjalnie do skrzeli w celu natlenienia, a następnie zwracają ją do serca ogólnoustrojowego. Krew zawiera bogate w miedź białko hemocyjaninę , które jest wykorzystywane do transportu tlenu w niskich temperaturach oceanu i przy niskim stężeniu tlenu, i sprawia, że ​​natleniona krew ma głęboki, niebieski kolor. Gdy krew układowa powraca przez dwie żyły główne do serca skrzelowego, wydalanie moczu , dwutlenku węgla i substancji rozpuszczonych następuje przez wypustki (zwane przydatkami nerkowymi ) w ścianach żyły głównej, które umożliwiają wymianę gazową i wydalanie przez jamę płaszcza wody morskiej.

Pławność

Korpus szklanych kałamarnic ( Cranchiidae ) jest wypełniony głównie przezroczystym koelomem zawierającym jony amonowe zapewniające wyporność.

W przeciwieństwie do łodzików, które mają komory wypełnione gazem w swoich muszlach, które zapewniają pływalność, oraz ośmiornice, które żyją blisko dna morskiego i spoczywają na nim i nie wymagają pływalności, wiele kałamarnic ma zbiornik wypełniony płynem, odpowiednik pęcherza pławnego ryby , w celom lub tkance łącznej . Zbiornik ten działa jak chemiczna komora wyporu, z ciężkimi kationami metali typowymi dla wody morskiej zastąpionymi jonami amonowymi o małej masie cząsteczkowej, będącymi produktem wydalania. Niewielka różnica w gęstości zapewnia niewielki udział w wyporności na jednostkę objętości, więc mechanizm wymaga dużej komory wyporności, aby był skuteczny. Ponieważ komora jest wypełniona płynem, ma tę przewagę nad pęcherzem pławnym, że nie zmienia się znacząco objętości pod wpływem ciśnienia. Na przykład kałamarnice szklane z rodziny Cranchiidae mają ogromny przezroczysty celom zawierający jony amonowe i zajmujący około dwóch trzecich objętości zwierzęcia, co pozwala mu unosić się na wymaganej głębokości. Około połowa z 28 rodzin kałamarnic wykorzystuje ten mechanizm do rozwiązywania problemów z pływalnością.

Największy i najmniejszy

Kałamarnica olbrzymia . Pręty są oddalone od siebie o metr (3 stopy).

Większość kałamarnic ma nie więcej niż 60 cm (24 cale) długości, chociaż gigantyczna kałamarnica może osiągnąć 13 m (43 stopy). Najmniejsze gatunki to prawdopodobnie bentosowe kałamarnice karłowate Idiosepius , które osiągają długość płaszcza od 10 do 18 mm (0,4 do 0,7 cala) i mają krótkie ciała i krótkie ramiona.

W 1978 roku ostre, zakrzywione pazury na przyssawkach macek kałamarnicy przecięły gumową powłokę kadłuba USS Stein . Rozmiar sugerował największą znaną wówczas kałamarnicę.

W 2003 roku odkryto duży okaz obfitego, ale słabo poznanego gatunku Mesonychoteuthis hamiltoni ( kolosalna kałamarnica ). Gatunek ten może dorastać do 10 m (33 stóp) długości, co czyni go największym bezkręgowcem. W lutym 2007 roku nowozelandzki statek rybacki złowił największą kałamarnicę, jaką kiedykolwiek udokumentowano, ważącą 495 kg (1091 funtów) i mierzącą około 10 m (33 stopy) u wybrzeży Antarktydy. Sekcja wykazała, że ​​oczy używane do wykrywania ofiar w głębokim Oceanie Południowym przekraczały rozmiary piłek nożnych; mogą to być jedne z największych oczu, jakie kiedykolwiek istniały w królestwie zwierząt.

Rozwój

Jak na mięczaka, jaja kałamarnicy są duże, zawierają dużą ilość żółtka, które odżywia zarodek podczas jego bezpośredniego rozwoju , bez pośredniego stadium larwalnego weliga . Zarodek rozwija się jako dysk komórek na szczycie żółtka . Podczas etapu gastrulacji brzegi krążka rosną, otaczając żółtko, tworząc worek żółtkowy, który ostatecznie stanowi część jelita zwierzęcia. Grzbietowa strona krążka wyrasta w górę i tworzy zarodek z gruczołem muszlowym na jego grzbietowej powierzchni, skrzela, płaszcz i oczy. Ramiona i lejek rozwijają się jako część stopy po brzusznej stronie krążka. Ramiona później migrują w górę, tworząc pierścień wokół lejka i ust. Żółtko jest stopniowo wchłaniane wraz ze wzrostem zarodka. Niektóre młode kalmary żyją wyżej w słupie wody niż dorosłe. Kalmary bywają krótkotrwałe; Na przykład Loligo żyje od jednego do trzech lat w zależności od gatunku, zwykle umiera wkrótce po tarle.

Strzałkowy przekrój dużego, podobnego do oka organu wytwarzającego światło kałamarnicy hawajskiej , skolopes Euprymna . W organach znajdują się symbiotyczne bakterie Aliivibrio fischeri .

W dobrze zbadanym gatunku bioluminescencyjnym, hawajska kałamarnica bobtail, specjalny organ światła w płaszczu kałamarnicy, jest szybko skolonizowana przez bakterie Aliivibrio fischeri w ciągu kilku godzin od wyklucia. Ta kolonizacja narządami świetlnymi wymaga tego konkretnego gatunku bakterii do symbiotycznego związku; przy braku A. fischeri nie występuje kolonizacja . Kolonizacja zachodzi w sposób horyzontalny, tak że gospodarze pozyskują swoich bakteryjnych partnerów ze środowiska. Symbioza jest obowiązkowa dla kałamarnicy, ale fakultatywna dla bakterii. Gdy bakterie dostaną się do kałamarnicy, kolonizują wewnętrzne komórki nabłonka narządu światła, żyjąc w kryptach ze złożonymi wypustkami mikrokosmków . Bakterie oddziałują również z hemocytami , krwinkami podobnymi do makrofagów, które migrują między komórkami nabłonka, ale mechanizm i funkcja tego procesu nie są dobrze poznane. Bioluminescencja osiąga najwyższy poziom we wczesnych godzinach wieczornych i kończy się przed świtem; Dzieje się tak, ponieważ pod koniec każdego dnia zawartość krypt kałamarnicy jest wydalana do otaczającego środowiska. Około 95% bakterii jest wydalanych każdego ranka, zanim populacja bakterii ponownie się odbuduje przed zapadnięciem zmroku.

Zachowanie

Lokomocja

Kałamarnica hawajska pływa powoli, falując płetwami

Kałamarnica może poruszać się na kilka różnych sposobów. Powolny ruch uzyskuje się poprzez delikatne falowanie bocznych płetw mięśniowych po obu stronach tułowia, co prowadzi zwierzę do przodu. Bardziej powszechny środek lokomocji zapewniający stały ruch uzyskuje się za pomocą odrzutu, podczas którego skurcz mięśniowej ściany jamy płaszcza zapewnia napęd odrzutowy.

Przy zwykłym poruszaniu się stosuje się powolny wyrzut, jednocześnie osiągając wentylację skrzeli. Mięśnie okrężne w ścianie płaszcza kurczą się; powoduje to zamknięcie zastawki wdechowej, otwarcie zastawki wydechowej i ciasne zablokowanie krawędzi płaszcza wokół głowy. Woda jest wypychana przez lejek skierowany w kierunku przeciwnym do wymaganego kierunku jazdy. Faza wziewna jest inicjowana rozluźnieniem mięśni okrężnych, powoduje ich rozciąganie, tkanka łączna w ścianach płaszcza odskakuje elastycznie, jama płaszcza rozszerza się powodując otwarcie zastawki wziewnej, zamknięcie zastawki wydechowej i wpłynięcie wody do jamy . Ten cykl wydechu i wdechu jest powtarzany, aby zapewnić ciągłą lokomocję.

Szybkie odrzuty to reakcja na ucieczkę. W tej formie lokomocji zaangażowane są mięśnie promieniowe ściany płaszcza oraz mięśnie okrężne, co pozwala na hipernapompowanie jamy płaszcza większą ilością wody niż podczas powolnego nadmuchu. Podczas skurczu woda wypływa z dużą siłą, lejek jest zawsze skierowany do przodu, a ruch do tyłu. Podczas tego środka lokomocji niektóre kałamarnice opuszczają wodę w sposób podobny do latających ryb , szybując w powietrzu do 50 m (160 stóp), a czasami lądując na pokładach statków.

Karmienie

Kałamarnice są mięsożercami , a dzięki silnym rękom i przyssawkom mogą skutecznie przytłoczyć stosunkowo duże zwierzęta. Ofiara jest identyfikowana wzrokiem lub dotykiem, chwytana przez macki, które można wystrzelić z dużą szybkością, sprowadzana z powrotem w zasięg ramion i przytrzymywana przez haki i przyssawki na ich powierzchni. U niektórych gatunków ślina kałamarnicy zawiera toksyny, które ujarzmiają ofiarę. Są one wstrzykiwane do krwiobiegu po ugryzieniu ofiary, wraz z substancjami rozszerzającymi naczynia krwionośne i chemikaliami stymulującymi serce i szybko krążą we wszystkich częściach ciała. Sfilmowano kałamarnicę głębinową Taningia danae, która uwalnia oślepiające błyski światła z dużych fotofor na ramionach, aby oświetlić i zdezorientować potencjalną zdobycz.

Przypominające bicze macki Mastigoteuthis są pokryte maleńkimi przyssawkami, które łapią małe organizmy, takie jak lep na muchy

Chociaż kałamarnica może złapać dużą zdobycz, usta są stosunkowo małe, a jedzenie musi zostać pocięte na kawałki przez chitynowy dziób z potężnymi mięśniami przed połknięciem. Radula znajduje się w jamie policzkowej i ma wiele rzędów maleńkich zębów, które wciągają jedzenie do tyłu i rozdrabniają je na kawałki. Głębinowa kałamarnica Mastigoteuthis ma na całej długości przypominające bicze macki pokryte maleńkimi przyssawkami; prawdopodobnie łapie małe organizmy w taki sam sposób, w jaki lep na muchy. Na mackach niektórych kałamarnic batypelagicznych znajdują się fotofory, które mogą przybliżać pożywienie, wabiąc zdobycz.

Kalmary należą do najbardziej inteligentnych bezkręgowców. Na przykład grupy kałamarnic Humboldt polują wspólnie, w nocy wijąc się w wodzie i koordynując swoje pionowe i poziome ruchy podczas żerowania.

Reprodukcja

Caribbean rafy squid ( Sepioteuthis sepioidea ) wykorzystuje skomplikowany układ zmiany koloru podczas interakcji społecznych i zalotów

Zaloty u kałamarnic odbywają się na otwartych wodach i polegają na wybraniu samicy przez samca, odpowiedzi samicy i przeniesieniu przez samca spermatoforów na samicę. W wielu przypadkach samiec może pokazywać, że identyfikuje się z kobietą i odpędza potencjalnych konkurentów. U niektórych gatunków, zarówno w zachowaniach agonistycznych, jak i zalotach, zachodzą szczegółowe zmiany we wzorcach ciała. Na przykład kałamarnica karaibska ( Sepioteuthis sepioidea ) wykorzystuje złożoną gamę zmian koloru podczas zalotów i interakcji społecznych i ma w swoim repertuarze około 16 wzorów ciała.

Para przyjmuje pozycję głowa do głowy i może nastąpić „zablokowanie szczęki”, podobnie jak u niektórych pielęgnic . Heterodactylus samca służy do przenoszenia spermatoforu i umieszczania go w jamie płaszcza samicy w pozycji odpowiedniej dla gatunku; może to sąsiadować z gonoporem lub w pojemniku nasiennym.

Jajka kałamarnicy

Nasienie może być użyte natychmiast lub może być przechowywane. Gdy jaja przechodzą przez jajowód, są owijane w galaretowatą powłokę, zanim przechodzą do jamy płaszcza, gdzie są zapładniane. W Loligo kolejne naloty są nakładane przez gruczoły nidimentalne w ścianach jamy, a jaja opuszczają lejek utworzony przez ramiona. Samica przyczepia je do podłoża sznurkami lub grupami, warstwy powłoki pęcznieją i twardnieją po kontakcie z wodą morską. Loligo czasami tworzy skupiska hodowlane, które mogą tworzyć „zbiorowe stosy” sznurków jaj. Niektóre kałamarnice pelagiczne i głębinowe nie przyczepiają się do masy jaj, które swobodnie unoszą się na wodzie.

Ekologia

Kałamarnice mają przeważnie roczny cykl życia, szybko rosną i umierają wkrótce po tarle. Dieta zmienia się w miarę wzrostu, ale składa się głównie z dużego zooplanktonu i małego nektonu . Na przykład na Antarktydzie kryl jest głównym składnikiem diety, a inne produkty żywnościowe to obunogi , inne małe skorupiaki i duże strzałki . Zjada się również ryby, a niektóre kalmary są kanibalistyczne .

Oprócz odgrywania kluczowej roli w łańcuchu pokarmowym, kalmary są ważną ofiarą drapieżników, w tym rekinów, ptaków morskich, fok i wielorybów. Młode kalmary stanowią część diety dla robaków i małych ryb. Kiedy naukowcy badali zawartość żołądków słoni morskich w Georgii Południowej, odkryli 96% masy kalmarów. W ciągu jednego dnia, Kaszalot może jeść od 700 do 800 kalmary i Risso szary uwikłany w sieć w rejonie Morza Śródziemnego stwierdzono, że spożywane anioł clubhook kalmary , parasol kalmary , odwrotna klejnot kalmary i europejski latający kalmary , wszystkie możliwe do zidentyfikowania od ich niestrawne dzioby. Ornithoteuthis volatilis , wspólną kalmary z tropikalnego indopacyficznej jest wyprzedził przez żółtopłetwego , longnose żaglonowate , koryfeny i miecznika , z rekina tygrysiego , z zapiekanka młotowate i gładkiej młotowate . Kaszaloty również intensywnie polują na ten gatunek, podobnie jak foka brunatna . W Oceanie Południowym , pingwiny i wędrówki albatrosy są głównymi drapieżnikami Gonatus antarcticus .

Zastosowania ludzkie

Kałamarnica olbrzymia podobnego potwora morskiego , przez Alphonse de Neuville zilustrować Jules Verne „s Dwadzieścia tysięcy mil podmorskiej żeglugi , 1870

W literaturze i sztuce

Kałamarnica olbrzymia była opisywana jako potwory głębin od czasów klasycznych. Kałamarnica olbrzymia została opisana przez Arystotelesa (IV wiek pne) w jego Historii zwierząt i Pliniusza Starszego (I wiek naszej ery) w jego Historii Naturalnej . Gorgon z mitologii greckiej mogą być inspirowane przez kalmary czy ośmiornice, zwierzę samo reprezentujący odciętą głowę Meduzy , dziób jak wystającym językiem i kłami, a jego macki jak węże. Sześciogłowy potwór morski z Odysei , Scylla , mógł mieć podobne pochodzenie. Nordycka legenda o krakenach mogła również wywodzić się z obserwacji dużych głowonogów.

W literaturze opowiadanie HG Wellsa „ The Sea Raiders ” przedstawia ludożerną kałamarnicę Haploteuthis ferox . Science fiction pisarz Jules Verne powiedział opowieść o Kraken -Jak potwora w jego 1870 powieści Dwadzieścia tysięcy mil podmorskiej żeglugi .

Jako jedzenie?

Smażone kalmary : panierowane, smażone w głębokim tłuszczu kalmary

Kalmary stanowią główny zasób żywności i są używane w kuchniach na całym świecie, zwłaszcza w Japonii, gdzie spożywa się je jako ika sōmen , pokrojone w paski przypominające makaron; jako sashimi ; i jako tempura . Trzy gatunki Loligo są używane w dużych ilościach, L. vulgaris w Morzu Śródziemnym (znany jako Calamar po hiszpańsku, Calamaro po włosku); L. forbesii na północno-wschodnim Atlantyku; i L. pealei na amerykańskim wschodnim wybrzeżu. Wśród Ommastrephidae, Todarodes pacificus jest głównym gatunkiem handlowym, poławianym w dużych ilościach na całym Północnym Pacyfiku w Kanadzie, Japonii i Chinach.

W krajach anglojęzycznych kalmary jako pokarm są często nazywane kalmarami , przejętymi z włoskiego na angielski w XVII wieku. Kałamarnice występują obficie na niektórych obszarach i zapewniają duże połowy dla łowisk . Ciało można wypchać w całości, pokroić na płaskie kawałki lub pokroić w krążki. Jadalne są również ramiona, macki i atrament; jedyne części, które nie są spożywane, to dziób i gladius (pióro). Squid jest dobrym źródłem pożywienia dla cynku i manganu , a wysoko w miedź, selen , witaminę B ₁₂ i ryboflawiny .

Wędkarstwo komercyjne

Według FAO , połowy głowonogów do 2002 był 3,173,272 ton (6,995867 x 10 ⁹  lb). Z tego 2 189 206 ton, czyli 75,8 procent, stanowiły kalmary. W poniższej tabeli wymieniono połowy gatunków kałamarnic, które przekroczyły 10 000 ton (22 000 000 funtów) w 2002 roku.

W biomimice

Przerzutnik Schmitta (B) naśladując z kałamarnicy olbrzymie aksonów usuwa szum z głośnym sygnałem analogowym (U), w których zwykłe porównawczy (A) nie. Zielone linie przerywane to progi.

Prototypowe chromatofory, które naśladują adaptacyjny kamuflaż kałamarnicy, zostały wykonane przez naukowców z Bristol University przy użyciu elektroaktywnego elastomeru dielektrycznego , elastycznego „inteligentnego” materiału, który zmienia swój kolor i teksturę w odpowiedzi na sygnały elektryczne. Naukowcy twierdzą, że ich celem jest stworzenie sztucznej skóry zapewniającej szybki aktywny kamuflaż.

Akson olbrzymiego kałamarnicy zainspirował Otto Schmitta do opracowania obwodu porównawczego z histerezą, zwanego teraz wyzwalaczem Schmitta , replikującego propagację impulsów nerwowych przez akson .

Zobacz też

• Paralarwa

Uwagi

Bibliografia

Źródła

• Cott, Hugh B. (1940). Adaptacyjne ubarwienie zwierząt . Metuen. OCLC  222479116 .

Zewnętrzne linki

• CephBase: Teuthida
• Kolosalna kałamarnica w Muzeum Nowej Zelandii Te Papa Tongarewa
• Gody kałamarnic targowych, składanie jaj (wideo)
• Scientific American – Kałamarnica olbrzymia
• Strona głowonogów
• Magazyn informacyjny Octopus online