Stomia - Stoma

Stomia w liściu pomidora pokazana na obrazie z kolorowego skaningowego mikroskopu elektronowego
Stomia w przekroju
Spód liścia. U tego gatunku ( Tradescantia zebrina ) komórki ochronne aparatów szparkowych są zielone, ponieważ zawierają chlorofil, podczas gdy komórki naskórka nie zawierają chlorofilu i zawierają czerwone pigmenty.

W botanice , o stomii (od greckiego στόμα „usta”, w liczbie mnogiej „szparki”), zwany również stomate (liczba mnoga „stomates”) jest porów, znajdujące się w naskórku liści, łodygi i inne narządy, który kontroluje kurs wymiany gazu . Porów graniczy z parą wyspecjalizowanych komórek miąższowych zwanych komórkami ochronnymi, które są odpowiedzialne za regulację wielkości otworu szparkowego.

Termin ten jest zwykle używany zbiorczo w odniesieniu do całego kompleksu szparkowego, składającego się z sparowanych komórek ochronnych i samego poru, który jest określany jako otwór szparkowy. Powietrze zawierające tlen , który jest wykorzystywany w oddychaniu i dwutlenek węgla , który jest wykorzystywany w fotosyntezie, przechodzi przez aparaty szparkowe drogą dyfuzji gazowej . Para wodna dyfunduje przez aparaty szparkowe do atmosfery w procesie zwanym transpiracją .

Szparki są obecne w pokoleniu sporofitów wszystkich grup roślin lądowych z wyjątkiem wątrobowców . W roślinach naczyniowych liczba, wielkość i rozmieszczenie aparatów szparkowych jest bardzo zróżnicowane. Liście dwuliścienne mają zwykle więcej szparek na dolnej powierzchni liści niż na górnej. Jednoliścienne, takie jak cebula , owies i kukurydza, mogą mieć mniej więcej taką samą liczbę aparatów szparkowych na obu powierzchniach liści. U roślin z pływającymi liśćmi aparaty szparkowe mogą znajdować się tylko w górnej części naskórka, a liście zanurzone mogą być całkowicie pozbawione aparatów szparkowych. Większość gatunków drzew ma aparaty szparkowe tylko na dolnej powierzchni liścia. Liście z aparatami szparkowymi na górnej i dolnej powierzchni liścia nazywane są liśćmi amfistomicznymi; liście z aparatami szparkowymi tylko na dolnej powierzchni są hipostomatowe, a liście z aparatami szparkowymi tylko na górnej powierzchni są epistomatyczne lub hiperstomatyczne. Rozmiar różni się w zależności od gatunku, długość od końca do końca waha się od 10 do 80 µm, a szerokość od kilku do 50 µm.

Funkcjonować

Zdjęcie z mikroskopu elektronowego stomii liścia Brassica chinensis (Bok Choy)

Zysk CO 2 i utrata wody

Dwutlenek węgla, kluczowy reagent w fotosyntezie, występuje w atmosferze w stężeniu około 400 ppm. Większość roślin wymaga, aby aparaty szparkowe były otwarte w ciągu dnia. Przestrzenie powietrzne w liściu są nasycone parą wodną, ​​która opuszcza liść przez szparki w procesie zwanym transpiracją . Dlatego rośliny nie mogą pozyskiwać dwutlenku węgla bez jednoczesnej utraty pary wodnej.

Alternatywne podejścia

Zwykle dwutlenek węgla jest wiązany z rybulozo-1,5-bisfosforanem (RuBP) przez enzym RuBisCO w komórkach mezofilu wystawionych bezpośrednio na przestrzenie powietrzne wewnątrz liścia. Zaostrza to problem transpiracji z dwóch powodów: po pierwsze RuBisCo ma stosunkowo niskie powinowactwo do dwutlenku węgla, a po drugie wiąże tlen z RuBP, marnując energię i węgiel w procesie zwanym fotooddychaniem . Z obu tych powodów RuBisCo wymaga wysokich stężeń dwutlenku węgla, co oznacza szerokie otwory szparkowe, a w konsekwencji dużą utratę wody.

Węższe szczeliny szparkowe mogą być stosowane w połączeniu z cząsteczką pośredniczącą o wysokim powinowactwie do dwutlenku węgla, PEPcase ( karboksylaza fosfoenolopirogronianowa ). Odzyskiwanie produktów wiązania węgla z PEPCazy jest jednak procesem energochłonnym. W rezultacie, alternatywa PEPCazy jest preferowana tylko tam, gdzie woda jest ograniczająca, ale światło jest obfite, lub gdy wysokie temperatury zwiększają rozpuszczalność tlenu w stosunku do dwutlenku węgla, zwiększając problem RuBisCo z utlenianiem.

Rośliny CAM

Rośliny C3 i C4(1) aparaty szparkowe pozostają otwarte przez cały dzień i zamykają się na noc. Rośliny CAM (2) aparaty szparkowe otwierają się rano i zamykają się lekko w południe, a następnie ponownie otwierają się wieczorem.

Grupa roślin w większości pustynnych zwana roślinami „CAM” ( Crassulacean Acid Metabolic , od rodziny Crassulaceae, która obejmuje gatunek, u którego po raz pierwszy odkryto proces CAM) otwiera aparaty szparkowe w nocy (kiedy woda z liści wolniej odparowuje dla danego stopień otwarcia jamy szparkowej), użyj PEPkarboksylazy do wiązania dwutlenku węgla i przechowuj produkty w dużych wakuolach. Następnego dnia zamykają aparaty szparkowe i uwalniają utrwalony poprzedniej nocy dwutlenek węgla w obecności RuBisCO . To nasyca RuBisCO dwutlenkiem węgla, umożliwiając minimalną fotooddychanie. Podejście to jest jednak poważnie ograniczone przez zdolność do magazynowania węgla związanego w wakuolach, więc jest preferowane tylko wtedy, gdy woda jest poważnie ograniczona.

Otwieranie i zamykanie

Otwieranie i zamykanie stomii.

Jednak większość roślin nie ma CAM i dlatego muszą otwierać i zamykać aparaty szparkowe w ciągu dnia, w odpowiedzi na zmieniające się warunki, takie jak natężenie światła, wilgotność i stężenie dwutlenku węgla. Gdy warunki sprzyjają otwarciu aparatów szparkowych (np. duże natężenie światła i wysoka wilgotność), pompa protonowa wypycha protony (H + ) z komórek ochronnych . Oznacza to, że potencjał elektryczny komórek staje się coraz bardziej ujemny. Potencjał ujemny otwiera kanały bramkowane napięciem potasu i w ten sposób następuje wychwyt jonów potasu (K + ). Aby utrzymać to wewnętrzne napięcie ujemne, aby jony potasu nie zostały zatrzymane, jony ujemne równoważą dopływ potasu. W niektórych przypadkach wnikają jony chlorkowe, podczas gdy w innych roślinach jabłczan jonów organicznych jest wytwarzany w komórkach ochronnych. Ten wzrost stężenia substancji rozpuszczonej obniża potencjał wody wewnątrz komórki, co powoduje dyfuzję wody do komórki poprzez osmozę . Zwiększa to objętość komórki i ciśnienie turgorowe . Następnie, ze względu na pierścienie mikrowłókien celulozowych, które zapobiegają pęcznieniu komórek ochronnych, a tym samym pozwalają jedynie dodatkowemu ciśnieniu turgorowemu na wydłużenie komórek ochronnych, których końce są mocno utrzymywane na miejscu przez otaczające komórki naskórka , dwie komórki ochronne wydłużają się. wyginając się względem siebie, tworząc otwarte pory, przez które gaz może dyfundować.

Kiedy korzenie zaczynają odczuwać niedobór wody w glebie, uwalniany jest kwas abscysynowy (ABA). ABA wiąże się z białkami receptorowymi w błonie komórkowej i cytozolu komórek ochronnych, co najpierw podnosi pH cytozolu komórek i powoduje wzrost stężenia wolnego Ca 2+ w cytozolu z powodu napływu z zewnątrz komórki i uwolnienia Ca 2+ z zapasów wewnętrznych, takich jak retikulum endoplazmatyczne i wakuole. Powoduje to, że jony chlorkowe (Cl - ) i organiczne opuszczają komórki. Po drugie, zatrzymuje to wchłanianie dalszego K + do komórek, a następnie utratę K + . Utrata tych substancji rozpuszczonych powoduje wzrost potencjału wodnego , co powoduje dyfuzję wody z powrotem z komórki przez osmozę . Powoduje to plazmolizację komórki , co powoduje zamknięcie porów szparkowych.

Komórki ochronne mają więcej chloroplastów niż inne komórki naskórka, z których pochodzą komórki ochronne. Ich funkcja jest kontrowersyjna.

Wnioskowanie zachowania aparatów szparkowych na podstawie wymiany gazowej

Stopień oporu szparkowego można określić mierząc wymianę gazową liścia. Szybkość transpiracji zależy od oporu dyfuzyjnego zapewnianego przez pory szparkowe, a także od gradientu wilgotności między wewnętrznymi przestrzeniami powietrznymi liścia a powietrzem zewnętrznym. Opór szparkowy (lub jego odwrotną przewodność szparkową ) można zatem obliczyć na podstawie tempa transpiracji i gradientu wilgotności. Pozwala to naukowcom zbadać, w jaki sposób aparaty szparkowe reagują na zmiany warunków środowiskowych, takich jak natężenie światła i stężenie gazów, takich jak para wodna, dwutlenek węgla i ozon . Parowanie ( E ) można obliczyć jako;

gdzie e i i e a są ciśnieniami cząstkowymi wody odpowiednio w liściu iw otaczającym powietrzu, P to ciśnienie atmosferyczne, a r to opór szparkowy. Odwrotnością r jest przewodność do pary wodnej ( g ), więc równanie można zmienić na;

i rozwiązany dla g ;

Asymilację fotosyntezy CO 2 ( A ) można obliczyć z

gdzie C a i C i są, odpowiednio, atmosferycznymi i podszparkowymi ciśnieniami cząstkowymi CO 2 . Szybkość parowania z liścia można określić za pomocą systemu fotosyntezy . Te przyrządy naukowe mierzą ilość pary wodnej opuszczającej liść oraz ciśnienie pary w otaczającym powietrzu. Systemy fotosyntezy mogą obliczać efektywność wykorzystania wody ( A/E ), g , rzeczywistą efektywność wykorzystania wody ( A/g ) oraz C i . Te instrumenty naukowe są powszechnie używane przez fizjologów roślin do pomiaru poboru CO 2 , a tym samym do pomiaru szybkości fotosyntezy.

Ewolucja

Stomia pomidorowa obserwowana przez olejek immersyjny

W zapisie kopalnym niewiele jest dowodów na ewolucję aparatów szparkowych, ale pojawiły się one w roślinach lądowych w połowie okresu sylurskiego. Mogły one wyewoluować przez modyfikację konceptualnych przodków roślin podobnych do glonów. Jednak ewolucja aparatów szparkowych musiała nastąpić w tym samym czasie, w którym ewoluowała woskowa skórka – te dwie cechy razem stanowiły dużą zaletę wczesnych roślin lądowych.

Rozwój

Istnieją trzy główne typy komórek naskórka, które ostatecznie wywodzą się z najbardziej zewnętrznej (L1) warstwy tkanki merystemu wierzchołkowego pędu , zwanych komórkami protodermalnymi: włosków , komórek chodnikowych i komórek ochronnych , które są ułożone w sposób nielosowy.

Asymetryczny podział komórek zachodzi w komórkach protodermalnych, w wyniku czego jedna duża komórka ma stać się komórką chodnikową, a mniejsza komórka zwana merystemoidem, która ostatecznie różnicuje się w komórki ochronne otaczające stomię. Ten merystemoid dzieli się następnie asymetrycznie od jednego do trzech razy, zanim różnicuje się w strażniczą komórkę macierzystą. Ochronna komórka macierzysta tworzy następnie jeden symetryczny podział, który tworzy parę komórek ochronnych. W niektórych komórkach podział komórek jest zahamowany, więc pomiędzy aparatami szparkowymi zawsze znajduje się co najmniej jedna komórka.

Wzorowanie szparkowe jest kontrolowane przez interakcję wielu elementów transdukcji sygnału , takich jak EPF (Epidermal Patterning Factor), ERL (ERecta Like) i YODA (domniemana kinaza kinazy MAP ). Mutacje w którymkolwiek z genów kodujących te czynniki mogą wpływać na rozwój aparatów szparkowych w naskórku. Na przykład mutacja w jednym genie powoduje więcej aparatów szparkowych, które są zgrupowane razem, dlatego nazywa się to zbyt wieloma ustami ( TMM ). Natomiast zakłócenie genu SPCH (SPeecCHless) łącznie zapobiega rozwojowi aparatów szparkowych. Aktywacja produkcji szparkowej może nastąpić poprzez aktywację EPF1, który aktywuje TMM/ERL, które razem aktywują YODA. YODA hamuje SPCH, powodując zmniejszenie aktywności SPCH, co pozwala na asymetryczny podział komórek, który inicjuje tworzenie aparatów szparkowych. Rozwój aparatów szparkowych jest również koordynowany przez sygnał peptydu komórkowego zwany stomagen, który sygnalizuje hamowanie SPCH, co skutkuje zwiększoną liczbą aparatów szparkowych.

Czynniki środowiskowe i hormonalne mogą wpływać na rozwój aparatów szparkowych. Światło przyspiesza rozwój aparatów szparkowych u roślin; natomiast rośliny uprawiane w ciemności mają mniejszą ilość aparatów szparkowych. Auksyna hamuje rozwój aparatów szparkowych, wpływając na ich rozwój na poziomie receptorów, takich jak receptory ERL i TMM. Jednak niskie stężenie auksyny pozwala na równy podział ochronnej komórki macierzystej i zwiększa szansę na wytwarzanie komórek ochronnych.

Większość drzew okrytozalążkowych ma aparaty szparkowe tylko na dolnej powierzchni liścia. Topole i wierzby mają je na obu powierzchniach. Kiedy liście rozwijają aparaty szparkowe na obu powierzchniach liści, aparaty szparkowe na dolnej powierzchni wydają się być większe i liczniejsze, ale mogą występować duże różnice w wielkości i częstotliwości występowania gatunków i genotypów. Liście białego jesionu i białej brzozy miały mniej szparek, ale większe. Z kolei klon cukrowy i klon srebrzysty miały małe aparaty szparkowe, które były liczniejsze.

Rodzaje

Istnieją różne klasyfikacje typów stomii. Ten, który jest szeroko stosowany, oparty jest na typach wprowadzonych przez Juliena Josepha Vesque'a w 1889 roku, rozwinięty przez Metcalfe'a i Chalka, a później uzupełniony przez innych autorów. Opiera się na wielkości, kształcie i rozmieszczeniu komórek pomocniczych, które otaczają dwie komórki ochronne. Rozróżniają dla dwuliściennych :

  • aparaty szparkowe aktynocytowe (co oznaczagwiaździste) mają komórki ochronne, które są otoczone przez co najmniej pięć promieniujących komórek, tworzących koło przypominające gwiazdę. Jest to rzadki typ, który można znaleźć na przykład w rodzinieEbenaceae.
  • aparaty szparkowe anizocytarne (co oznaczanierównokomórkowe) mają komórki ochronne między dwiema większymi komórkami pomocniczymi i jedną wyraźnie mniejszą. Ten typ aparatów szparkowych można znaleźć w ponad trzydziestu rodzinach dwuliściennych, w tymBrassicaceae,SolanaceaeiCrassulaceae. Czasami nazywany jesttypem krzyżowym.
  • aparaty szparkowe anomocytowe (co oznaczanieregularne komórki) mają komórki ochronne, które są otoczone komórkami, które mają taki sam rozmiar, kształt i układ jak pozostałe komórki naskórka. Ten typ aparatów szparkowych można znaleźć w ponad stu rodzinach dwuliściennych, takich jakApocynaceae,Boraginaceae,ChenopodiaceaeiCucurbitaceae. Czasami nazywana jesttypem jaskierowatym.
  • aparaty szparkowe diacytarne (co oznaczakrzyżowokomórkowe) mają komórki ochronne otoczone dwiema komórkami pomocniczymi, z których każda otacza jeden koniec otworu i styka się ze sobą przeciwnie do środka otworu. Ten typ aparatów szparkowych można znaleźć w ponad dziesięciu rodzinach dwuliściennych, takich jakCaryophyllaceaeiAcanthaceae. Czasami nazywany jesttypem kariofilowym.
  • szparki hemiparacytarne są otoczone tylko jedną komórką pomocniczą, która różni się od otaczających komórek naskórka, długością równoległą do otworu stomii. Ten typ występuje na przykład uMolluginaceaeiAizoaceae.
  • aparaty szparkowe paracytarne (co oznaczarównoległokomórkowe) mają jedną lub więcej komórek pomocniczych równoległych do otworu między komórkami ochronnymi. Te komórki pomocnicze mogą sięgać poza komórki strażnicze lub nie. Ten typ aparatów szparkowych można znaleźć w ponad stu rodzinach dwuliściennych, takich jakRubiaceae,ConvolvulaceaeiFabaceae. Czasami nazywanyjest typem rubiakowym.

U jednoliściennych występuje kilka różnych typów aparatów szparkowych, takich jak:

  • Graminoidalne lub graminoidalne (czyli przypominające trawę ) aparaty szparkowe mają dwie komórki ochronne otoczone dwiema komórkami pomocniczymi w kształcie soczewki. Komórki strażnicze są węższe w środku i bulwiaste na każdym końcu. Ta środkowa część jest mocno pogrubiona. Osią komórek pomocniczych są równoległe otwory stomijne. Ten typ można znaleźć w rodzinach jednoliściennych, w tym Poaceae i Cyperaceae .
  • heksacytowe (co oznaczasześciokomórkowe) aparaty szparkowe mają sześć komórek pomocniczych wokół obu komórek ochronnych, jedną na każdym końcu otworu stomii, jedną przylegającą do każdej komórki ochronnej i jedną pomiędzy tą ostatnią komórką pomocniczą a standardowymi komórkami naskórka. Ten typ można znaleźć w niektórych rodzinach jednoliściennych.
  • tetracytarne (czyliczterokomórkowe) aparaty szparkowe mają cztery komórki pomocnicze, jedną na każdym końcu otworu i jedną obok każdej komórki ochronnej. Ten typ występuje w wielu rodzinach jednoliściennych, ale można go również znaleźć w niektórych dwuliściennych, takich jak Tilia i kilkaAsclepiadaceae.

W paprociach rozróżnia się cztery różne typy:

  • hipocytarne aparaty szparkowe mają w jednej warstwie dwie komórki osłonowe ze zwykłymi komórkami naskórka, ale z dwiema komórkami pomocniczymi na zewnętrznej powierzchni naskórka, ułożonymi równolegle do komórek osłonowych, pomiędzy którymi znajduje się por, który zakrywa otwór stomii.
  • Szparki pericytyczne mają dwie komórki ochronne, które są całkowicie otoczone jedną ciągłą komórką pomocniczą (jak pączek).
  • Aparaty szparkowe desmocytyczne mają dwie komórki ochronne, które są całkowicie otoczone przez jedną komórkę pomocniczą, która nie połączyła swoich końców (jak kiełbasa).
  • Szparki polocytowe mają dwie komórki ochronne, które są w dużej mierze otoczone przez jedną komórkę pomocniczą, ale także kontaktują się ze zwykłymi komórkami naskórka (jak U lub podkowa).

Krypty szparkowe

Krypty szparkowe to zapadnięte obszary naskórka liścia, które tworzą strukturę przypominającą komorę, która zawiera jedną lub więcej szparek, a czasami włosków lub nagromadzenie wosku . Krypty szparkowe mogą być przystosowane do warunków suszy i suchego klimatu, gdy krypty szparkowe są bardzo wyraźne. Jednak suche klimaty to nie jedyne miejsca, w których można je spotkać. Przykładami gatunków z kryptami szparkowymi lub przedsionkami są: Nerium oleander , drzewa iglaste oraz Drimys winteri, gatunek rośliny występujący w lesie mglistym .

Szparki jako szlaki patogenne

Szparki to oczywiste dziury w liściu, przez które, jak przypuszczano przez jakiś czas, patogeny mogą bez przeszkód wnikać. Jednak ostatnio wykazano, że aparaty szparkowe faktycznie wyczuwają obecność niektórych, jeśli nie wszystkich patogenów. Jednak zjadliwe bakterie zastosowane w eksperymencie na liście Arabidopsis uwolniły chemiczną koronatynę , która w ciągu kilku godzin zmusiła aparaty szparkowe do ponownego otwarcia.

Aparaty szparkowe i zmiany klimatyczne

Reakcja aparatów szparkowych na czynniki środowiskowe

Susza hamuje otwieranie aparatów szparkowych, ale umiarkowana susza nie miała znaczącego wpływu na zamykanie aparatów szparkowych soi. Istnieją różne mechanizmy zamykania aparatów szparkowych. Niska wilgotność stresuje komórki, powodując utratę turgoru , określaną jako hydropasywne zamknięcie. Hydroaktywne zamknięcie kontrastuje z tym, że cały liść jest dotknięty stresem suszy, który, jak się uważa, jest najprawdopodobniej wywołany przez kwas abscysynowy.

Fotosynteza , transport wody przez rośliny ( ksylem ) i wymiana gazowa są regulowane przez funkcję aparatów szparkowych, która jest ważna w funkcjonowaniu roślin.

Aparaty szparkowe reagują na światło, a światło niebieskie jest prawie 10 razy skuteczniejsze niż światło czerwone w wywoływaniu odpowiedzi szparkowej. Badania sugerują, że dzieje się tak, ponieważ reakcja świetlna aparatów szparkowych na światło niebieskie jest niezależna od innych składników liści, takich jak chlorofil . Protoplasty komórek ochronnych pęcznieją pod wpływem światła niebieskiego, pod warunkiem, że istnieje wystarczająca dostępność potasu . Wiele badań potwierdziło, że zwiększenie stężenia potasu może zwiększać otwarcie jamy szparkowej rano, przed rozpoczęciem procesu fotosyntezy, ale później sacharoza odgrywa większą rolę w regulacji otwarcia jamy szparkowej.

Gęstość i apertura aparatów szparkowych (długość aparatów szparkowych) zmienia się w zależności od wielu czynników środowiskowych, takich jak stężenie atmosferycznego CO 2 , natężenie światła, temperatura powietrza i fotoperiod (czas trwania dnia).

Zmniejszenie gęstości aparatów szparkowych to jeden ze sposobów, w jaki rośliny zareagowały na wzrost stężenia atmosferycznego CO 2 ([CO 2 ] atm ). Chociaż zmiany w odpowiedzi [CO 2 ] atm są najmniej poznane mechanistycznie, ta reakcja aparatów szparkowych zaczęła osiągać plateau, gdzie wkrótce oczekuje się, że wpłynie na procesy transpiracji i fotosyntezy w roślinach.

Przyszłe adaptacje podczas zmiany klimatu

Oczekuje się, że [CO 2 ] atm osiągnie poziom 500–1000 ppm do roku 2100. 96% z ostatnich 400 000 lat doświadczyło poniżej 280 ppm poziomów CO 2 . Na podstawie tej liczby jest wysoce prawdopodobne, że genotypy dzisiejszych roślin odbiegały od ich przedindustrialnego krewniaka.

Gen HIC (wysoki dwutlenek węgla) koduje negatywny regulator rozwoju aparatów szparkowych w roślinach. Badania nad genem HIC z wykorzystaniem Arabidopsis thaliana nie wykazały wzrostu rozwoju aparatów szparkowych w dominującym allelu , natomiast w allelu recesywnym „typu dzikiego” wykazały duży wzrost, zarówno w odpowiedzi na wzrost poziomu CO 2 w atmosferze. Badania te sugerują, że reakcja roślin na zmieniające się poziomy CO 2 jest w dużej mierze kontrolowana przez genetykę.

Implikacje rolnicze

Efekt nawozu CO 2 został znacznie przeszacowany podczas eksperymentów wzbogacania dwutlenku węgla w powietrzu (FACE), gdzie wyniki pokazują, że zwiększony poziom CO 2 w atmosferze wzmaga fotosyntezę, zmniejsza transpirację i zwiększa efektywność wykorzystania wody (WUE). Zwiększona biomasa jest jednym z efektów z symulacjami z eksperymentów przewidujących 5-20% wzrost plonów przy 550 ppm CO 2 . Szybkości fotosyntezy liści zostały pokazane w celu zwiększenia o 30-50% w C3 roślin i 10-25% w C4 pod dwukrotnie CO 2 poziomach. Istnienie mechanizmu sprzężenia zwrotnego skutkuje plastycznością fenotypową w odpowiedzi na [CO 2 ] atm, która mogła być cechą adaptacyjną w ewolucji oddychania i funkcji roślin.

Przewidywanie sposobu działania aparatów szparkowych podczas adaptacji jest przydatne do zrozumienia produktywności systemów roślinnych zarówno w systemach naturalnych, jak i rolniczych . Hodowcy roślin i rolnicy zaczynają współpracować, wykorzystując ewolucyjną i partycypacyjną hodowlę roślin, aby znaleźć najlepiej dopasowane gatunki, takie jak odmiany roślin odporne na upał i suszę, które mogą naturalnie ewoluować w obliczu wyzwań związanych z bezpieczeństwem żywności.

Bibliografia

Zewnętrzne linki