Trylobit - Trilobite

Trylobity
Przedział czasowy: wczesny kambr – późny perm ,521-251.902  Ma
Kainops invius boczny i brzuszny.JPG
Kainops invius , wczesny dewon
Paradoksydy sp.jpg
Paradoksydy sp. , późny kambr
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Stawonogi
(bez rankingu): Artiopoda
Podtyp: Trylobitomorfa
Klasa: Trilobita
Walch , 1771
Zamówienia

Trylobitami ( / T r l ə ˌ b T , T r ɪ -, - L - / , co oznacza "trzy płaty") są grupa wymarłych morskich stawonogów , które tworzą klasę Trilobita . Trylobity tworzą jedną z najwcześniejszych znanych grup stawonogów. Pierwsze pojawienie się trylobitów w zapisie kopalnym określa podstawę etapu atdabańskiego we wczesnym okresie kambru ( 521  milionów lat temu ), a trylobity rozkwitały w dolnym paleozoiku, po czym popadły w długi zanik, kiedy w dewonie wszystkie trylobity rozkazy z wyjątkiem Proetidy wymarły. Ostatnie zachowane trylobity ostatecznie zniknęły podczas masowego wymierania pod koniec permu około 252 miliony lat temu. Trylobity były jednymi z najbardziej udanych ze wszystkich wczesnych zwierząt, żyjących w oceanach przez prawie 270 milionów lat, przy czym opisano ponad 20 000 gatunków.

Zanim trylobity pojawiły się po raz pierwszy w zapisie kopalnym, były już bardzo zróżnicowane i rozproszone geograficznie. Ponieważ trylobity miały dużą różnorodność i łatwo skamieniały egzoszkielet , pozostawiły po sobie obszerny zapis kopalny. Badanie ich skamieniałości wniosło istotny wkład w biostratygrafię , paleontologię , biologię ewolucyjną i tektonikę płyt . Trylobity są często umieszczane w obrębie podtypu stawonogów Schizoramia w obrębie nadklasy Arachnomorpha (odpowiednik Arachnata), chociaż w literaturze można znaleźć kilka alternatywnych taksonomii . Niedawno zostały umieszczone w obrębie parzystokopytnych , który obejmuje wiele organizmów morfologicznie podobnych do trylobitów, ale w dużej mierze niezmineralizowanych.

Trylobity miały wiele stylów życia; niektóre poruszały się po dnie morza jako drapieżniki , padlinożercy lub filtratorzy , a niektóre pływały , żywiąc się planktonem . Niektórzy nawet czołgali się na ląd. Większość stylów życia oczekiwanych od współczesnych morskich stawonogów obserwuje się u trylobitów, z możliwym wyjątkiem pasożytnictwa (gdzie trwa debata naukowa). Uważa się nawet, że niektóre trylobity (zwłaszcza rodzina Olenidae ) wyewoluowały w symbiotyczny związek z bakteriami zjadającymi siarkę, z których pochodzą. Największe trylobity miały ponad 45 centymetrów (18 cali) długości i mogły ważyć nawet 4,5 kilograma (9,9 funta).

Ewolucja

Prekursory trylobitów

Trylobity pojawiły się nagle w zapisie kopalnym. Wydaje się, że istnieje znaczna luka ewolucyjna w stosunku do możliwych wcześniejszych prekursorów, takich jak Spriggina , który znajduje się w australijskich skałach z 550 milionów lat z epoki Ediacaran, a zatem wyprzedza trylobity o około 30 milionów lat. Ciepło morza kambryjskiego mogło przyczynić się do pojawienia się trylobitów. Jednak dowody sugerują, że znaczące zróżnicowanie wystąpiło już przed zachowaniem trylobitów w zapisie kopalnym, co pozwala na „nagłe” pojawienie się różnych grup trylobitów o złożonych cechach pochodnych (np. oczy).

Morfologicznych podobieństw między trylobitów i wcześniejszego stawonogi podobny stworzeń takich jak spriggina , Parvancorina i innych „trilobitomorphs” z ediakarska okresie prekambru są niejednoznaczne wystarczy dokonać szczegółowej analizy ich kompleksu przodków. Podobieństwa morfologiczne między wczesnymi trylobitami a innymi stawonogami kambryjskimi (np. fauna łupków Burgess i fauna łupków Maotianshan ) utrudniają analizę pokrewieństwa między przodkami.

Wczesne trylobity

Wczesne trylobity wykazują wszystkie cechy grupy trylobitów jako całości; formy przejściowe lub rodowe wykazujące lub łączące cechy trylobitów z innymi grupami (np. wczesne stawonogi ) są nieznane.

Zapis kopalny wczesnych trylobitów

Redlichiida , takie jak ten Paradoxides , mogą reprezentować trylobity przodków
Meroperix , od syluru z Wisconsin
Walliserops trifurcatus , z góry Jebel Oufatene w pobliżu Fezzou, Maroko

Najwcześniejsze znane z trylobity zapisie kopalnymredlichiids i ptychopariid bigotinids datowane na niektóre 540 do 520 milionów lat temu . Konkurenci do najwcześniejszych trylobitów to Profallotaspis jakutensis (Syberia), Fritzaspis spp. (zachodnie USA), Hupetina antiqua (Maroko) i Serrania gordaensis (Hiszpania). Uważa się, że wszystkie trylobity pochodzą z dzisiejszej Syberii , z późniejszym rozmieszczeniem i promieniowaniem z tego miejsca.

Wszystkie Olenellina nie mają szwów na twarzy (patrz poniżej ) i uważa się, że reprezentuje to stan pierwotny. Najwcześniej odkryty do tej pory trylobit zszyty ( Lemdadella ) występuje prawie w tym samym czasie co najwcześniejsza Olenellina, co sugeruje, że trylobity pochodzą z okresu przed atdabanem, ale bez pozostawiania skamieniałości. Inne grupy wykazują wtórne utracone szwy twarzy, takie jak wszystkie Agnostina i niektóre Phacopina . Inna wspólna cecha Olenelliny również sugeruje, że ten podrząd jest rodem trylobitów przodków: nie znaleziono wczesnych stadiów protaspid, prawdopodobnie dlatego, że nie były uwapnione, a to również ma reprezentować stan pierwotny. Można znaleźć wcześniejsze trylobity, które mogą rzucić więcej światła na pochodzenie trylobitów.

Trzy okazy trylobita z Maroka, Megistaspis hammondi , datowane na 478 milionów lat, zawierają skamieniałe miękkie części.

Dywergencja i wymieranie

Ogygopsis klotzi z łóżek Mt. Stephen Trilobite ( kambr środkowy ) w pobliżu Field, Kolumbia Brytyjska , Kanada

Trylobity z czasem dostrzegły niesamowitą dywersyfikację. W przypadku tak długotrwałej grupy zwierząt nie jest zaskoczeniem, że historia ewolucji trylobitów jest naznaczona wieloma zdarzeniami wymierania, podczas których niektóre grupy zginęły, a grupy przetrwały zróżnicowane, aby wypełnić nisze ekologiczne porównywalnymi lub unikalnymi przystosowaniami. Ogólnie rzecz biorąc, trylobity utrzymywały wysoki poziom różnorodności w okresach kambru i ordowiku , zanim weszły w długotrwały spadek w dewonie , którego kulminacją było ostateczne wyginięcie kilku ostatnich ocalałych pod koniec okresu permu .

Trendy ewolucyjne

Główne trendy ewolucyjne od prymitywnych morfologii, takie jak Eoredlichia , obejmują powstawanie nowych typów oczu, poprawę mechanizmów rejestrowania i artykulacji, zwiększenie wielkości pygidium (z mikropigium do izopigii) oraz rozwój ekstremalnej kolczystości w niektórych grupach. Zmiany obejmowały również zwężenie klatki piersiowej oraz zwiększenie lub zmniejszenie liczby segmentów piersiowych. Odnotowano również specyficzne zmiany w cefalonie; zmienny rozmiar i kształt gładzizny czołowej, położenie oczu i szwów twarzy oraz specjalizacja hipostomii. Kilka morfologii pojawiło się niezależnie w różnych głównych taksonach (np. redukcja lub miniaturyzacja oczu).

Powszechnym trendem ewolucyjnym jest również zacieranie, utrata szczegółów powierzchni w cefalonie, pygidium lub bruzdach piersiowych. Godnymi uwagi przykładami tego były rzędy Agnostida i Asaphida oraz podrząd Illaenina z Corynexochida . Uważa się, że zacieranie jest oznaką albo grzebania w ziemi, albo stylu życia pelagicznego. Zacieranie stanowi problem dla taksonomów, ponieważ utrata szczegółów (zwłaszcza glabelli ) może utrudnić określenie relacji filogenetycznych .

Prekambryjski

Analiza filogenetyczna biogeograficzna wczesnokambryjskich Olenellidae i Redlichiidae sugeruje, że jednolita fauna trylobitów istniała na Laurentii , Gondwanie i Syberii przed rozpadem tektonicznym superkontynentu Pannotia między 600 a 550  milionami lat temu . Rozpad tektoniczny Pannotii umożliwił następnie dywersyfikację i promieniowanie wyrażone później w kambrze jako odrębna prowincja Olenellidów ( Laurentia , Syberia i Baltica ) oraz odrębna prowincja Redlichid (Australia, Antarktyda i Chiny). Rozpad Pannotii znacznie wyprzedza pierwsze pojawienie się trylobitów w zapisie kopalnym, wspierając długi i tajemniczy rozwój trylobitów, sięgający być może nawet 700  milionów lat temu lub być może dalej w czasie.

Kambryjski

Bardzo krótko po pojawieniu się skamieniałości trylobitów w dolnym kambrze, szybko zróżnicowały się na główne rzędy charakterystyczne dla kambru — Redlichiida , Ptychopariida , Agnostida i Corynexochida . Pierwszy poważny kryzys w zapisie kopalnym trylobitów miał miejsce w kambrze środkowym ; rzędy, które przeżyły, rozwinęły ciała izopigius lub macropygius i rozwinęły grubsze naskórki, co pozwala na lepszą obronę przed drapieżnikami (patrz klatka piersiowa poniżej). Masowe wymieranie w końcu kambru oznaczało poważną zmianę w faunie trylobitów; prawie wszystkie gatunki Redlichiida (w tym Olenelloidea) i większość gatunków późnego kambru wyginęły. W tym samym czasie, co wymierania, odnotowuje się ciągły spadek powierzchni szelfu kontynentalnego Laurenty , co sugeruje poważne wstrząsy środowiskowe.

Godne uwagi rodzaje trylobitów pojawiające się w kambrze obejmują:

ordowik

Obsada isotelus rex , największy znany trylobita, od połowy do górnego ordowiku w Ameryce Północnej

Wczesny ordowik charakteryzuje się silnym promieniowaniem stawonogów, mszywiołów, małży, szkarłupni i graptolitów, przy czym w zapisie kopalnym po raz pierwszy pojawia się wiele grup. Chociaż wydaje się, że wewnątrzgatunkowa różnorodność trylobitów osiągnęła szczyt w kambrze, trylobity nadal były aktywnymi uczestnikami zdarzenia radiacyjnego w ordowiku, a nowa fauna przejęła rolę starej fauny kambryjskiej . Phacopida i Trinucleioidea są formami charakterystycznymi, wysoce zróżnicowanymi i zróżnicowanymi, w większości o niepewnych przodkach. Phacopida i inne „nowe” klady prawie na pewno miały kambryjskich przodków, ale fakt, że uniknęły wykrycia, jest mocną wskazówką, że nowe morfologie rozwijały się bardzo szybko. Zmiany w faunie trylobitów podczas ordowiku zapowiadały masowe wymieranie pod koniec ordowiku, umożliwiając wielu rodzinom kontynuowanie działalności w sylurze z niewielkimi zakłóceniami. Trylobity ordowiku z powodzeniem wykorzystywały nowe środowiska, zwłaszcza rafy . Masowe wymieranie ordowików nie pozostawiło trylobitów bez szwanku; niektóre charakterystyczne i wcześniej odnoszące sukcesy formy, takie jak Telephinidae i Agnostida, wymarły. Ordowik wyznacza ostatni okres wielkiej dywersyfikacji wśród trylobitów: bardzo niewiele całkowicie nowych wzorców organizacji powstało po ordowiku. Późniejsza ewolucja trylobitów była w dużej mierze kwestią wariacji na temat ordowików. Wraz z masowym wymieraniem ordowiku , silne promieniowanie trylobitowe zostało zatrzymane i zapowiadany jest stopniowy spadek.

Niektóre z rodzajów trylobitów występujących w ordowiku obejmują:

sylur i dewon

Liczba rodzin od środkowego dewonu do górnego permu. Proetida – brązowy, Phacopida – stalowoniebieski, Lichida – jasnoniebieski, Harpetida – różowy, Odontopleurida – oliwkowy i Corynexochida – fioletowy

Większość rodzin wczesnosylurskich stanowi podgrupę fauny późnego ordowiku. Niewiele, jeśli w ogóle, dominującej fauny wczesnego ordowiku przetrwało do końca ordowiku, jednak 74% dominującej fauny trylobitów późnego ordowiku przetrwało ordowik. Ocaleni z późnego ordowiku stanowią wszystkie grupy trylobitów postordowiku z wyjątkiem Harpetidy .

Zespoły trylobitów syluru i dewonu są powierzchownie podobne do zespołów ordowiku, w których dominują Lichida i Phacopida (w tym dobrze znana Calymenina ). Szereg charakterystycznych form nie sięga daleko w dewon, a prawie wszystkie pozostałe zostały zniszczone przez serię dramatycznych wymierań w dewonie środkowym i późnym . Trzy rzędy i wszystkie rodziny z wyjątkiem pięciu zostały zniszczone przez kombinację zmian poziomu morza i przerwy w równowadze redoks (sugerowano również uderzenie meteorytu). Tylko jeden zakon, Proetida , przetrwał w karbonie.

Rodzaje trylobitów w okresie syluru i dewonu obejmują:

karbon i perm

Proetida przetrwały miliony lat, w dalszym ciągu przez karbonu okres i trwał do końca permu (kiedy większość gatunków na Ziemi zostały wymazane ). Nie wiadomo, dlaczego sam zakon Proetida przetrwał dewon. Proetida utrzymywała stosunkowo zróżnicowaną faunę zarówno w głębokich, jak i płytkich środowiskach szelfowych w całym karbonie. Przez wiele milionów lat Proetida istniała bez problemów w swojej ekologicznej niszy . Analogią byłyby dzisiejsze liliowce , które w większości istnieją jako gatunki głębinowe; w erze paleozoicznej rozległe „lasy” liliowców żyły w płytkich środowiskach przybrzeżnych.

Niektóre z rodzajów trylobitów w okresie karbońskim i permskim obejmują:

Ostateczne wyginięcie

Nie jest jasne, dlaczego trylobity wyginęły; z powtarzającymi się wymieraniami (często po których następuje pozorna poprawa) w całym zapisie kopalnym trylobitów, prawdopodobna jest kombinacja przyczyn. Po wyginięciu pod koniec okresu dewonu, pozostała różnorodność trylobitów została zepchnięta do rzędu Proetida. Zmniejszająca się różnorodność rodzajów ograniczonych do płytkowodnych siedlisk szelfowych w połączeniu z drastycznym obniżeniem poziomu morza ( regresja ) oznaczało, że ostateczny spadek trylobitów nastąpił na krótko przed końcem masowego wymierania permu . Przy tak wielu gatunkach morskich zaangażowanych w wymieranie permu, koniec prawie 300 milionów lat pomyślnych trylobitów nie byłby wtedy nieoczekiwany.

Trylobity nie mają znanych bezpośrednich potomków. Ich najbliżsi żyjący krewni byliby cheliceratami, ponieważ obaj byli arachnomorfami . Chociaż kraby podkowiaste są często wymieniane jako ich najbliżsi żyjący krewni, nie są one bliższe ewolucyjnie niż inne cheliceratany.

Dystrybucja skamieniałości

Cruziana , ślady zakopywania się skamieniałości trylobitów
Fragment trylobitu (T) w cienkim przekroju wapienia ordowiku ; E = szkarłupnia ; podziałka wynosi 2 mm
Rusophycus , „ślad spoczynku” trylobita; Ordowik z południowego Ohio. Skala ma 10 mm.
Talerz z dzieła Barrande'a Système silurien du centre de la Bohême

Trylobity wydają się być głównie organizmami morskimi (choć niektóre szlaki sugerują przynajmniej tymczasowe wycieczki na ląd), ponieważ skamieniałe szczątki trylobitów zawsze znajdują się w skałach zawierających skamieniałości innych zwierząt morskich, takich jak ramienionogi, liliowce i koralowce. W paleośrodowisku morskim trylobity znaleziono w szerokim zakresie, od bardzo płytkiej wody do bardzo głębokiej. Trylobity, takie jak ramienionogi, liliowce i koralowce, znajdują się na wszystkich współczesnych kontynentach i zamieszkiwały każdy starożytny ocean, z którego zebrano skamieliny paleozoiczne. Resztki trylobitów mogą obejmować zarówno zachowane ciało, jak i fragmenty egzoszkieletu, które są zrzucane w procesie znanym jako ekdyza. Ponadto ślady pozostawione przez trylobity żyjące na dnie morskim są często zachowane jako skamieniałości śladowe .

Istnieją trzy główne formy skamieniałości śladowych związanych z trylobitami: Rusophycus , Cruziana i Diplichnites — takie skamieniałości śladowe reprezentują zachowaną aktywność życiową trylobitów aktywnych na dnie morskim. Rusophycus , ślad spoczynkowy, to wykopaliska trylobitowe, w których ruch do przodu jest niewielki lub żaden, a interpretacje etologiczne sugerują odpoczynek, ochronę i polowanie. Cruziana , ślad żerowania, to bruzdy w osadzie, które, jak się uważa, reprezentują ruch trylobitów podczas żerowania osadów. Wiele Diplichnites skamieniałości są uważane za ślady wykonane przez trylobity chodzenie na powierzchni osadów. Należy zachować ostrożność, ponieważ podobne śladowe skamieniałości są rejestrowane w osadach słodkowodnych i postpaleozoicznych, reprezentujących pochodzenie nietrylobitowe.

Skamieliny trylobitów znajdują się na całym świecie, z tysiącami znanych gatunków. Ponieważ pojawiły się szybko w czasie geologicznym i linieją jak inne stawonogi, trylobity służą jako doskonałe skamieniałości przewodnie , umożliwiające geologom określenie wieku skał, w których zostały znalezione. Były to jedne z pierwszych skamieniałości, które przyciągnęły powszechną uwagę, a co roku odkrywane są nowe gatunki.

W Stanach Zjednoczonych najlepsza ogólnodostępna kolekcja trylobitów znajduje się w Hamburgu w stanie Nowy Jork . Nieformalnie znany jako Penn Dixie, został odkryty w latach 70. przez Dana Coopera. Kamieniołom łupkowy zaprzestał wydobycia w latach 60. XX wieku, ale wielkość obrotu skał wykazała duże złoża trylobitów. Jako znany kolekcjoner skał, wzbudził zainteresowanie naukowe i społeczne tym miejscem. Skamieliny datowane są na 350 milionów lat temu, kiedy zachodni region Nowego Jorku znajdował się 30 stopni na południe od równika i był całkowicie pokryty wodą. Teren został zakupiony od Vincenta C. Bonerba przez miasto Hamburg we współpracy z hamburskim Towarzystwem Historii Naturalnej w celu ochrony terenu przed zabudową. W 1994 roku kamieniołom został przekształcony w Park Skamieniałości i Rezerwat Przyrody Penn Dixie, kiedy otrzymał status 501(c)3 i został otwarty do zwiedzania i zbierania próbek trylobitów. Dwie najczęściej znajdowane próbki to Phacops rana i Greenops .

Znanym miejscem występowania skamieniałości trylobitów w Wielkiej Brytanii jest Wren's Nest w Dudley w regionie West Midlands , gdzie Calymene blumenbachii występuje w sylurskiej grupie Wenlock . Ten trylobit znajduje się w herbie miasta i został nazwany Dudley Bug lub Dudley Locust przez kamieniołomów, którzy kiedyś pracowali w opuszczonych kamieniołomach wapienia . Llandrindod Wells w Powys w Walii to kolejna znana lokalizacja trylobitów. Znany elrathia Kingi trylobitów znajduje się w obfitości w kambryjskiej Wheeler Shale of Utah .

Spektakularnie zachowane skamieniałości trylobitów, często ukazujące miękkie części ciała (nogi, skrzela, czułki itp.) zostały znalezione w Kolumbii Brytyjskiej w Kanadzie (kambryjskie łupki Burgess i podobne stanowiska); Nowy Jork , USA (ordowicki kamieniołom Walcott-Rust , niedaleko Rosji , oraz Beecher's Trilobite Bed , niedaleko Rzymu ); Chiny (dolnokambryjskie łupki Maotianshan w pobliżu Chengjiang ); Niemcy (dewońskie łupki Hunsrück w pobliżu Bundenbach ) i, znacznie rzadziej, w warstwach trylobitonośnych w Utah (Łupki kołowe i inne formacje), Ontario , oraz rzeki Manuels, Nowa Fundlandia i Labrador .

Miejsca w Maroku dają również bardzo dobrze zachowane trylobity, z których wiele jest żywcem zakopanych w lawinie błotnej i tak doskonale zachowanych. Wokół ich odbudowy rozwinął się przemysł, co doprowadziło do kontrowersji dotyczących praktyk przywracania. Różnorodność form oka i górnej części ciała oraz kruche wypukłości są najlepiej znane z tych próbek zachowanych podobnie do ciał w Pompejach.

Francuski paleontolog Joachim Barrande (1799–1883) przeprowadził swoje przełomowe badanie trylobitów w kambrze, ordowiku i sylurze w Czechach , publikując pierwszy tom Système silurien du centre de la Bohême w 1852 roku.

Znaczenie

Badanie trylobitów paleozoicznych na granicach walijsko-angielskich przez Nilesa Eldredge'a miało fundamentalne znaczenie dla sformułowania i przetestowania przerywanej równowagi jako mechanizmu ewolucji.

Identyfikacja fauny trylobitów „Atlantyku” i „Pacyfiku” w Ameryce Północnej i Europie implikowała zamknięcie Oceanu Iapetus (wytworzenie szwu Iapetus), dostarczając w ten sposób ważnych dowodów wspierających teorię dryfu kontynentów .

Trylobity odegrały ważną rolę w szacowaniu tempa specjacji w okresie znanym jako eksplozja kambryjska, ponieważ stanowią najbardziej zróżnicowaną grupę metazoanów znaną z zapisu kopalnego wczesnego kambru.

Trylobity są doskonałymi markerami stratygraficznymi okresu kambryjskiego: badacze, którzy znaleźli trylobity z prozoponem pokarmowym i micropygium, odkryli warstwy wczesnokambryjskie. Większość stratygrafii kambryjskiej opiera się na wykorzystaniu skamielin markerowych trylobitów.

Trylobity są skamieliny państwowe z Ohio ( isotelus ), Wisconsin ( calymene Celebra ) i Pensylwanii ( PHACOPS rana ).

Taksonomia

Dziesięć rzędów trylobitów to Agnostida , Redlichiida , Corynexochida , Lichida , Odontopleurida , Phacopida , Proetida , Asaphida , Harpetida i Ptychopariida . Czasami dołącza się Nektaspidę , ale brakuje im zwapniałego egzoszkieletu i oczu. Inni uczeni nie uważają Agnostiny za trylobitów, a zatem nie są spokrewnieni z Eodiscina . Ten ostatni podrząd powinien być następnie podwyższony i nazwany Eodiscida.

Opisano ponad 20 000 gatunków trylobitów.

Pomimo ich bogatej skamieniałości z tysiącami opisanych rodzajów znalezionych na całym świecie, taksonomia i filogeneza trylobitów ma wiele niejasności. Z wyjątkiem być może członków rzędów Phakopida i Lichida (które po raz pierwszy pojawiają się we wczesnym ordowiku ), dziewięć z jedenastu rzędów trylobitów pojawia się przed końcem kambru . Większość naukowców uważa, że ​​porządek Redlichiida , a dokładniej jego podrząd Redlichiina , zawiera wspólnego przodka wszystkich innych rzędów, z możliwym wyjątkiem Agnostiny. Podczas gdy w literaturze można znaleźć wiele potencjalnych filogenezy, większość ma podrząd Redlichiina dający początek rzędom Corynexochida i Ptychopariida w dolnym kambrze oraz Lichida wywodząca się z Redlichiida lub Corynexochida w środkowym kambrze. Rząd Ptychopariida jest najbardziej problematycznym rzędem w klasyfikacji trylobitów. W Traktacie o Paleontologii Bezkręgowców z 1959 r. członkowie rzędów Ptychopariida, Asaphida , Proetida i Harpetida zgrupowano razem jako rzędy Ptychopariida; podklasa Librostoma została wzniesiona w 1990 roku, aby objąć wszystkie te rzędy, w oparciu o ich wspólny rodowód jako natant (nieprzyłączony) hipostomie . Najbardziej niedawno uznany dziewięciu trylobitów zamówień, Harpetida, został wzniesiony w 2002 roku z komórek progenitorowych porządku Phacopida jest niejasny.

Stosunek do innych taksonów

Po odzyskaniu anatomii miękkich części trylobity były pierwotnie spokrewnione ze skorupiakami . Związek z Chelicerata, w klad zwanym Arachnomorpha (Arachnata), był modny przez jakiś czas, ale nowsza analiza Panarthropoda sugeruje, że trylobity są jedną z dwóch głównych gałęzi Artiopoda .

Morfologia

Po znalezieniu trylobity zachowany jest tylko egzoszkielet (często w stanie niekompletnym) we wszystkich poza kilkoma lokalizacjami. W kilku miejscach ( Lagerstätten ) zachowały się rozpoznawalne miękkie części ciała (nogi, skrzela, mięśnie i przewód pokarmowy) oraz enigmatyczne ślady innych struktur (np. drobne szczegóły budowy oka) oraz egzoszkielet.

Trylobity mają długość od minuty (mniej niż 3 milimetry (0,12 cala)) do bardzo dużych (ponad 30 centymetrów (12 cali)), o średnim zakresie wielkości 3–10 cm (1,2–3,9 cala). Podobno najmniejszym gatunkiem jest Acanthopleurella stipulae o maksymalnej długości 1,5 milimetra (0,059 cala). Największy na świecie znany okaz trylobita, przypisany do Isotelus rex o długości 72 cm, został znaleziony w 1998 roku przez kanadyjskich naukowców w skałach ordowiku u wybrzeży Zatoki Hudsona . Okaz trylobita znaleziony w 2009 roku w Arouca w Portugalii ma mierzyć 86,5 cm (34,1 cala).

Ciało trylobita dzieli się na trzy główne sekcje ( tagmata ): 1 – cefalon; 2 – klatka piersiowa; 3 – pygidium. Trylobity są tak nazwane dla trzech podłużnych płatów: 4 – prawy płat opłucnowy; 5 – płat osiowy; 6 – lewy płat opłucnowy; anteny i nogi nie są pokazane na tych schematach

Szkielet zewnętrzny składa się z kalcytu i minerałów fosforanu wapnia w kratę chityny , która pokrywa powierzchnię górną (grzbietową) z trilobite oraz zwinięty wokół dolnej krawędzi w celu wytworzenia małego frędzle zwane „doublure” .Three charakterystyczny tagmata (przekroje) są obecny: cefalon (głowa); klatka piersiowa (ciało) i pygidium (ogon).

Terminologia

Jak można się spodziewać w przypadku grupy zwierząt składającej się z ok.  5000 rodzajów, morfologia i opis trylobitów mogą być złożone. Pomimo złożoności morfologicznej i niejasnej pozycji w wyższych klasyfikacjach, istnieje szereg cech, które odróżniają trylobity od innych stawonogów: generalnie podeliptyczny, grzbietowy , chitynowy egzoszkielet podzielony wzdłużnie na trzy odrębne płaty (od których grupa wzięła swoją nazwę) ; posiadający wyraźną, stosunkowo dużą osłonę głowy (cefalon) z przegubem osiowym z klatką piersiową zawierającą przegubowe segmenty poprzeczne, z których najdalsze są prawie zawsze połączone, tworząc tarczę ogonową ( pygidium ). Opisując różnice między taksonami trylobitów często wspomina się o obecności, wielkości i kształcie cech głowowych .

Podczas linienia egzoszkielet na ogół dzieli się między głowę i klatkę piersiową, dlatego tak wiele skamieniałości trylobitów brakuje jednego lub drugiego. W większości grup szwy twarzy na cefalonie ułatwiały linienie. Podobnie jak homary i kraby , trylobity fizycznie „rosły” między stadium linienia a stwardnieniem nowego egzoszkieletu.

Cefalon

Morfologia cefalonu trylobitów
Oznaczony schemat głównych części cefalonu
Główne podpodziały cefalonu
Podpodziały można dalej podzielić na różne obszary używane w opisie morfologii głowic trylobitów. 1 – okolica przedoczna; 2 – okolica powiekowa; 3 – obszar postokularny; 4 – projekcja tylno-boczna; 5 – pierścień potyliczny; 6 – glabella; 7 – obszar tylny; 8 – granica boczna; 9 – obszar librygenalny; 10 – okolica przedgłowicowa

Cefalon trylobita lub sekcja głowy jest bardzo zmienna i ma dużą złożoność morfologiczną. Glabella tworzy spodniej kopułą Sat „upraw” lub „żołądek”. Ogólnie rzecz biorąc, egzoszkielet ma niewiele wyróżniających się cech brzusznych, ale cefalon często zachowuje blizny przyczepów mięśniowych, a czasami hipostomy , małą sztywną płytkę porównywalną z płytką brzuszną u innych stawonogów. Bezzębne usta i żołądek znajdowały się na hipostomie z ustami skierowanymi do tyłu na tylnej krawędzi hipostomu.

Morfologia hipostomu jest bardzo zmienna; czasami podtrzymywana przez niezmineralizowaną błonę (natant), czasami zrośnięta z przednią podwójną o zarysie bardzo podobnym do glabelli powyżej (koniec) lub zrośnięta z przednią podwójną o zarysie znacznie różniącym się od glabella (bezpośrednia). Opisano wiele odmian kształtu i umiejscowienia hipostomu. Rozmiar glabelli i bocznego obrzeża cefalonu, wraz z zmiennością hipostomu, powiązano z różnymi stylami życia, dietami i określonymi niszami ekologicznymi .

U Harpetida przedni i boczny obrzeże cefalonu jest znacznie powiększony , u innych gatunków zachowane jest wybrzuszenie w obszarze przedgładziowym , co sugeruje torbę lęgową. Inną oczywistą cechą cefalonu są wysoce złożone oczy złożone.

Szwy twarzy

Szwy twarzy lub głowy są naturalnymi liniami złamań w cefalonie trylobitów. Ich zadaniem było wspomaganie trylobitów w zrzucaniu starego egzoszkieletu podczas ekdyzy (lub linienia ).

Wszystkie gatunki zaliczane do podrzędu Olenellina , które wyginęły pod sam koniec wczesnego kambru (takie jak Fallotaspis , Nevadia , Judomia i Olenellus ) nie miały szwów twarzowych. Uważa się, że nigdy nie rozwinęli szwów na twarzy, wyprzedzając ich ewolucję. Z tego powodu (wraz z innymi prymitywnymi cechami) uważa się, że są najwcześniejszymi przodkami późniejszych trylobitów.

Niektóre inne późniejsze trylobity również straciły wtórnie szwy twarzy. Rodzaje szwów znalezione u różnych gatunków są szeroko stosowane w taksonomii i filogenezie trylobitów.

Szwy grzbietowe

Grzbietowej powierzchni Cephalon trilobite (zrównuje tagma , lub naczelnej) mogą być podzielone na dwie części kolana w cranidium i librigena ( „wolne policzków”). Cranidium można dalej podzielić na glabella (płat centralny w cefalonie ) i fixigena ("policzki stałe"). Szwy twarzowe leżą wzdłuż przedniej krawędzi, na granicy między czaszką a librigeną.

Szwy trylobitowe na twarz po stronie grzbietowej można z grubsza podzielić na pięć głównych typów, w zależności od tego, gdzie kończą się szwy w stosunku do kąta płciowego (krawędzie, w których zbiegają się boczne i tylne brzegi cefalonu).

  • Nieobecny – w Olenellinie brakuje szwów twarzy . Jest to uważane za stan prymitywny i zawsze łączy się z obecnością oczu.
  • Proparian – szew twarzowy kończy się przed kątem genitalnym, wzdłuż bocznego marginesu. Przykładowe rodzaje szwów tego typu obejmują dalmanity z Phacopina ( Phacopida ) i Ekwipagetia z Eodiscina ( Agnostida ).
  • Gonatoparian – Szew twarzy kończy się na czubku kąta genitalnego. Przykładowe rodzaje pokazujące ten typ szwu obejmują Calymene i Trimerus of Calymenina ( Phacopida ).
  • Opisthoparian – szew twarzowy kończy się na tylnym brzegu cefalonu. Przykładowe rodzaje pokazujące ten typ szwu obejmują: Peltura z Olenina ( Ptychopariida ) i Bumastus z Illaenina ( Corynexochida ). Jest to najczęstszy rodzaj szwu twarzy.
  • Hipopatia lub marginalna – w przypadku niektórych trylobitów szwy grzbietowe mogą zostać wtórnie utracone. Kilka przykładowych szeregów czasowych gatunków pokazuje „migrację” szwu grzbietowego, aż zbiega się on z brzegami cefalonu. Ponieważ wizualna powierzchnia oka znajduje się na zanikającym wolnym policzku (lub librigenie), liczba soczewek ma tendencję do zmniejszania się i ostatecznie oko znika. Utrata szwów grzbietowych może wynikać ze stanu proparycznego, tak jak w niektórych Eodiscina, takich jak Weymouthia , wszystkich Agnostinie i niektórych Phacopinie, takich jak Ductina . Szwy brzeżne prezentowane przez harpetidy i trinukleoidy wywodzą się ze szwów opistoparskich. Z drugiej strony ślepocie nie zawsze towarzyszy utrata szwów twarzy.
Typy szwów twarzy Trilobite.png

Pierwotny stan szwów grzbietowych jest proparyczny. Szwy opistoparskie rozwinęły się kilkakrotnie niezależnie. Brak jest przykładów szwów proparycznych rozwijających się u taksonów o pochodzeniu opistoparskim. Trylobity, które jako dorośli wykazują szwy opisthoparian, zwykle mają szwy proparian jako stadia rozwojowe (znane wyjątki to Yunnanocephalus i Duyunaspis ). Szwy hipoparyczne powstały również niezależnie w kilku grupach trylobitów.

Przebieg szwów twarzowych od przodu powierzchni wzrokowej różni się co najmniej tak samo mocno jak z tyłu, ale brak wyraźnego punktu odniesienia podobnego do kąta płciowego utrudnia kategoryzację. Jednym z bardziej wyraźnych stanów jest to, że przód szwów twarzy nie przecina samodzielnie granicy bocznej lub czołowej, ale pokrywa się z przodu glabella i przecina granicę czołową w linii środkowej. Tak jest między innymi w przypadku Asaphidy. Jeszcze bardziej wyraźna jest sytuacja, w której przednie gałęzie szwów twarzy kończą się na sobie, co skutkuje powstaniem wolnych policzków. Jest to znane u Triarthrus i Phacopidae, ale w tej rodzinie szwy twarzy nie są funkcjonalne, co można wywnioskować z faktu, że nie znaleziono wolnych policzków oddzielonych od czaszki.

Istnieją również dwa rodzaje szwów na powierzchni grzbietowej połączone ze złożonymi oczami trylobitów. Oni są:

  • Szwy oczne – to szwy otaczające brzegi oka złożonego. Trylobity z tymi szwami tracą całą powierzchnię oczu podczas linienia. Jest powszechny wśród trylobitów kambryjskich.
  • Szwy powiekowe – to szwy, które stanowią część grzbietowego szwu twarzy biegnącego wzdłuż górnych krawędzi oka złożonego.
Szwy brzuszne
Anatomia brzuszna głowonogów trylobitów.png

Grzbietowe szwy twarzy są kontynuowane w dół do brzusznej strony cefalonu, gdzie stają się szwami łączącymi, które dzielą podwójne. Poniżej przedstawiono rodzaje szwów brzusznych.

  • Szwy łączne – to szwy, które ciągną się od szwów twarzy poza przednią krawędź cefalonu.
  • Szew rostralny – występuje tylko wtedy, gdy trylobit posiada mównicę (lub płytkę rostralną). Łączy mównicę z przednią częścią czaszki grzbietowej.
  • Szew hipostomowy – oddziela hipostomie od podwójnego, gdy hipostom jest typu przyczepionego. Jest nieobecny, gdy hipostom jest swobodnie unoszący się (tj. natant). jest również nieobecny w niektórych hipostomach współterminujących, w których hipostom jest połączony z doublure.
  • Szew środkowy – eksponowany przez trylobity mszycowe , tworzą się, gdy dwa szwy grzbietowe, zamiast stawać się szwami łącznymi , zbiegają się w punkcie przed cefalonem, a następnie dzielą się prosto w dół środka podwójnego szwu.

Rostrum

Mównica (lub płyta dziobowa) jest wyraźną częścią dublure znajdującą się z przodu cefalonu. Jest oddzielony od reszty podwójnego szwem dziobowym.

Podczas linienia u trylobitów, takich jak Paradoksydy , mównica służy do zakotwiczenia przedniej części trylobitów, gdy czaszka oddziela się od librigena. Otwór utworzony przez wygięcie ciała w łuk zapewnia wyjście dla trylobitu liniejącego.

Jest nieobecny w niektórych trylobitach, takich jak Lachnostoma .

Hipotomia

Ilustracja trzech typów hipostomu. Doublure jest pokazany w kolorze jasnoszarym, wewnętrzna powierzchnia cefalonu w kolorze ciemnoszarym, a hipostomia w kolorze jasnoniebieskim. Glabella jest obramowana czerwonymi przerywanymi liniami.
Przygotowana strona brzuszna Asaphus expansus , ukazująca przyczepienie hipostomu

Hipostom to twarda część gębowa trylobita znajdująca się po brzusznej stronie cefalonu, zwykle poniżej gładzizny czołowej. Hipostomy można podzielić na trzy typy w zależności od tego, czy są trwale przymocowane do mównicy, czy nie, i czy są wyrównane do przedniego, grzbietowego wierzchołka gładzizny czołowej.

  • Natant – Hypostom nie związany z dublure. Wyrównany z przednią krawędzią glabelli.
  • Kontynent – Hypostom przymocowany do płyty dziobowej podwójnego koloru. Wyrównany z przednią krawędzią glabelli.
  • Impendent – Hypostom przymocowany do płyty dziobowej, ale nie wyrównany do glabelli.

Tułów

Zapisany trylobit z fakopidów Flexiclaymene meeki z Górnego Ordowiku w Ohio

Klatka piersiowa to seria segmentów przegubowych, które leżą między cefalonem a pygidium. Liczba segmentów waha się od 2 do 103, przy czym większość gatunków mieści się w przedziale od 2 do 16.

Każdy segment składa się z centralnego pierścienia osiowego i zewnętrznej opłucnej, która chroni kończyny i skrzela. Opłucnej czasami skraca się lub wydłuża, tworząc długie kolce. Apodemy to bulwiaste wypustki na brzusznej powierzchni egzoszkieletu, do których przyczepiona jest większość mięśni nóg, chociaż niektóre mięśnie nóg są przyczepione bezpośrednio do egzoszkieletu. Wyznaczenie połączenia między klatką piersiową i pygidium może być trudne i ten problem dotyczy wielu segmentów.

Volvation

Skamieniałości trylobitów są często znajdowane jako „zapisane” (zwinięte) jak współczesne pluskwy pigułkowe dla ochrony; dowody sugerują, że rejestracja („ wolacja ”) pomogła chronić przed wrodzoną słabością naskórka stawonogów, która była wykorzystywana przez drapieżniki anomalokarydowe .

Niektóre trylobity uzyskały w pełni zamkniętą torebkę (np. Phacops ), podczas gdy inne z długimi kolcami opłucnej (np. Selenopeltis ) pozostawiały szczelinę po bokach lub te z małym pygidium (np. Paradoxides ) pozostawiały przerwę między cefalonem a pygidium. W Phacops opłucna zachodzą na gładki skos (fasetę), umożliwiając ścisłe uszczelnienie z podwójnymi plamkami. Doublure prowadzi Panderian nacięcie lub występ, na każdym segmencie uniknąć nadmiernego obrotu i osiągnąć dobre uszczelnienie. Nawet u agnostydów, z tylko 2 przegubowymi segmentami piersiowymi, proces rejestracji wymagał złożonej muskulatury, aby skurczyć egzoszkielet i powrócić do stanu płaskiego.

Pygidium

Pigidium składa się z wielu segmentów i telsonów połączonych ze sobą. Segmenty w pygidium są podobne do segmentów piersiowych (z kończynami biramowymi), ale nie są przegubowe. Trylobity można opisać na podstawie tego, że pygidium jest mikropygowate (pygidium mniejsze niż cefalon), subizopygotyczne (pygidium sub równe cefalonowi), izopigotyczne (pygidium równe wielkością cefalonowi) lub makropygowate (pygidium większe niż cefalon).

Prosopon (rzeźba powierzchniowa)

Koneprusia brutoni , przykład gatunku o kunsztownych kolcach z dewońskiej formacji Hamar Laghdad , Alnif , Maroko .

Egzoszkielety trylobitów zawierają różnorodne struktury o małej skali, zwane łącznie prozoponami. Prosopon nie obejmuje poszerzenia naskórka na dużą skalę (np. wydrążone kolce opłucnowe), ale do cech drobniejszych, takich jak użebrowania, kopuły, krosty, wżery, prążki i perforacje. Dokładny cel prosoponu nie został rozwiązany, ale sugestie obejmują wzmocnienie strukturalne, wgłębienia sensoryczne lub włosy, zapobieganie atakom drapieżników i utrzymanie napowietrzenia podczas rejestracji. W jednym przykładzie sieci grzbietów pokarmowych (łatwo widoczne u trylobitów kambryjskich) mogły być rurkami trawiennymi lub oddechowymi w cefalonie i innych regionach.

kolce

Niektóre trylobity, takie jak te z rzędu Lichida, wyewoluowały skomplikowane formy kolczaste, od ordowiku do końca okresu dewońskiego . Przykłady tych okazów znaleziono w formacji Hamar Laghdad z Alnif w Maroku . Istnieje poważny problem podrabiania i fałszerstwa w przypadku większości materiałów marokańskich oferowanych komercyjnie. Spektakularne trylobity z kolcami zostały również znalezione w zachodniej Rosji; Oklahoma, USA; i Ontario w Kanadzie.

Niektóre trylobity miały na głowach rogi podobne do kilku współczesnych chrząszczy. W oparciu o rozmiar, położenie i kształt rogów zasugerowano, że rogi te mogły być używane do walki o partnerów. Rogi były szeroko rozpowszechnione w rodzinie Raphiophoridae (Asaphida). Inną funkcją tych kolców była ochrona przed drapieżnikami. Po zarejestrowaniu kolce trylobitów zapewniały dodatkową ochronę. Wniosek ten może mieć zastosowanie również do innych trylobitów, takich jak w rodzaju Phacopid trylobit Walliserops , który rozwinął spektakularne trójzęby.

Miękkie części ciała

Opisano tylko około 21 gatunków, z których zachowały się miękkie części ciała, więc niektóre cechy (np. tylne szyszki przedramienne zachowane tylko u Olenoides serratus ) pozostają trudne do oceny w szerszym kontekście.

Rekonstrukcja życia Triarthrus eatoni na podstawie zachowanych miękkich części ciała

Przydatki

Strona brzuszna od triarthrus eatoni , pokazując anten i biramous nogi zachowane w pirytu
Wyjątkowo dobrze zachowany Olenoides serratus z łupków Burgess . Anteny i nogi są zachowane jako odblaskowa folia węglowa.

Trylobity miały pojedynczą parę czułek przedustnych i poza tym niezróżnicowane kończyny dwuramienne (2, 3 lub 4 pary głowowe , po jednej parze na segment piersiowy i kilka par pygidium). Każdy endopodit (noga chodząca) miał 6 lub 7 segmentów, homologicznych do innych wczesnych stawonogów. Endopodyty są przymocowane do kopuły, która również miała przypominającą pióro egzopodyt lub gałąź skrzelową , której używano do oddychania i, u niektórych gatunków, pływania. Badanie z 2021 r. wykazało, że gałąź trylobitów kończyny górnej jest „dobrze rozwiniętym skrzelem”, które natlenia hemolimfę , podobnie jak skrzela książkowe u współczesnego kraba Limulus . U Olenoides , częściowo przegubowe połączenie z ciałem różni się od exopodów Chelicerata lub Crustacea . Wnętrze coxa (lub gnathobase) przenosi kolce, prawdopodobnie do przetwarzania zdobyczy. Ostatni segment egzopodytu miał zwykle pazury lub kolce. Wiele przykładów włosów na nogach sugeruje przystosowanie do karmienia (jak w przypadku gnathobases) lub narządów zmysłów, aby pomóc w chodzeniu.

Przewód pokarmowy

Bezzębne usta trylobitów znajdowały się na tylnej krawędzi hipostomu (zwrócone do tyłu), przed nogami przyczepionymi do cefalonu. Usta są połączone małym przełykiem z żołądkiem, który leży przed jamą ustną, poniżej glabella. „Jelito” prowadziło stamtąd z powrotem do pygidium. Uważa się, że „odnogi żywieniowe” przyczepione do cefalonu karmiły pożywieniem usta, prawdopodobnie najpierw „odcinając” pokarm na hipostomie i/lub na bazie gnathobase. Sugerowany jest alternatywny styl życia, w którym nogi głowowe są używane do zakłócania osadów, aby zapewnić dostęp do pożywienia. Duża glabella (co oznacza duży żołądek) w połączeniu z niebezpieczną hipostomią została wykorzystana jako dowód na bardziej złożone źródła pożywienia, tj. prawdopodobnie mięsożerny tryb życia.

Narządy wewnętrzne

Chociaż istnieją bezpośrednie i dorozumiane dowody na obecność i umiejscowienie jamy ustnej, żołądka i przewodu pokarmowego (patrz wyżej), obecność serca, mózgu i wątroby jest tylko sugerowana (chociaż „obecna” w wielu rekonstrukcjach) z niewielkimi bezpośrednimi dowodami geologicznymi.

Muskulatura

Chociaż rzadko zachowane, długie mięśnie boczne rozciągały się od cefalonu do połowy pygidium, przyczepiając się do pierścieni osiowych, umożliwiając rejestrację, podczas gdy oddzielne mięśnie na nogach odsuwały je na bok.

Narządy zmysłów

Wiele trylobitów miało złożone oczy; mieli też parę anten . Niektóre trylobity były ślepe, prawdopodobnie żyły zbyt głęboko w morzu, by mogło do nich docierać światło. W związku z tym stali się wtórnie ślepi w tej gałęzi ewolucji trylobitów. Inne trylobity (np. Phacops rana i Erbenochile erbeni ) miały duże oczy, które można było używać w dobrze oświetlonych wodach pełnych drapieżników.

Anteny

Para czułków podejrzewana u większości trylobitów (i zachowana w kilku przykładach) była bardzo elastyczna, aby umożliwić ich schowanie, gdy trylobit został zapisany. Jeden gatunek ( Olenoides serratus ) zachowuje czubki przypominające czubki , które wystają z tyłu trylobita.

Oczy

Nawet najwcześniejsze trylobity miały złożone, złożone oczy z soczewkami wykonanymi z kalcytu (cecha charakterystyczna wszystkich oczu trylobitów), co potwierdza, że ​​oczy stawonogów i prawdopodobnie innych zwierząt mogły powstać przed kambrem. Sugerowano, że poprawa wzroku zarówno drapieżników, jak i ofiar w środowiskach morskich jest jedną z ewolucyjnych presji sprzyjających widocznemu szybkiemu rozwojowi nowych form życia podczas tak zwanej eksplozji kambryjskiej .

Oczy trylobitów były zazwyczaj złożone , a każda soczewka była wydłużonym pryzmatem. Liczba soczewek w takim oku była zróżnicowana: niektóre trylobity miały tylko jedną, a niektóre tysiące soczewek w jednym oku. W oczach złożonych soczewki były zazwyczaj ułożone sześciokątnie. Zapis kopalny oczu trylobitów jest na tyle kompletny, że ich ewolucję można badać w czasie, co w pewnym stopniu kompensuje brak zachowania miękkich części wewnętrznych.

Soczewki oczu trylobitów wykonano z kalcytu ( węglan wapnia , CaCO 3 ). Czyste formy kalcytu są przezroczyste, a niektóre trylobity używały krystalograficznie zorientowanych, przezroczystych kryształów kalcytu do tworzenia każdej soczewki każdego oka. Sztywne soczewki kalcytowe nie byłyby w stanie przystosować się do zmiany ostrości, tak jak robiłaby to miękka soczewka w ludzkim oku; w niektórych trylobitach kalcyt tworzył wewnętrzną strukturę dubletu , dając znakomitą głębię ostrości i minimalną aberrację sferyczną , zgodnie z zasadami optycznymi odkrytymi przez francuskiego naukowca René Descartesa i holenderskiego fizyka Christiaana Huygensa w XVII wieku. Żywym gatunkiem o podobnych soczewkach jest krucha gwiazda Ophiocoma wendtii .

W innych trylobitach, w których najwyraźniej brakuje interfejsu Huygensa, przywoływana jest soczewka gradientowa ze współczynnikiem załamania soczewki zmieniającym się w kierunku środka.

Struktury czuciowe sublensar zostały znalezione w oczach niektórych trylobitów łuczkowatych . Struktury składają się z czegoś, co wydaje się być kilkoma komórkami czuciowymi otaczającymi strukturę rodomeryczną, przypominającą bardzo struktury podsoczewkowe znalezione w oczach wielu współczesnych oczu apozycji stawonogów , zwłaszcza Limulus , rodzaju krabów podkowatych.

  • Oczy holochroniczne miały dużą liczbę (czasami ponad 15 000) małych (30–100 μm, rzadko większych) soczewek. Soczewki były upakowane sześciokątnie , stykając się ze sobą, z pojedynczą błoną rogówkową pokrywającą wszystkie soczewki. Każda soczewka była w bezpośrednim kontakcie z sąsiednimi soczewkami. Oczy holochroniczne są okiem przodków trylobitów i są zdecydowanie najczęstsze, spotykane we wszystkich rzędach z wyjątkiem Agnostidy i przez cały okres istnienia trylobitów. Niewiele wiadomo o wczesnej historii oczu holochroalnych; Trylobity dolnego i środkowego kambru rzadko zachowują powierzchnię wizualną. Rozdzielczość przestrzenna oczu kratkowanych (takich jak holochroalne) zależy od natężenia światła , ruchu okrężnego , gęstości receptorów, zarejestrowanego kąta padania światła oraz stopnia, w jakim sygnały poszczególnych rabdomów są połączone neuronowo. Oznacza to, że soczewki muszą być większe w warunkach słabego oświetlenia (takich jak Pricyclopyge w porównaniu z Carolinitami ) oraz dla szybko poruszających się drapieżników i ofiar. Ponieważ prędkość kołowa spowodowana prędkością samego zwierzęcia do przodu jest znacznie wyższa dla ommatidii skierowanych prostopadle do ruchu, szybko poruszające się trylobity (takie jak karolinici ) mają oczy spłaszczone z boku i bardziej zakrzywione, gdy ommatia skierowane są do przodu lub z powrotem. W ten sposób morfologia oka może być wykorzystana do dokonania założeń dotyczących ekosystemu trylobitów.
Schizochroalne oko Erbenochile erbenii ; cień do powiek jest jednoznacznym dowodem na to, że niektóre trylobity były dobowe
  • Oczy schizochroalne zazwyczaj miały mniej (około 700), większych soczewek niż oczy holochroalne i znajdują się tylko w Phacopina . Każda soczewka miała rogówkę, a sąsiednie soczewki były oddzielone grubą skórką międzysoczewkową, zwaną twardówką. Schizochroalne oczy pojawiły się dość nagle we wczesnym ordowiku i prawdopodobnie pochodziły od holochroalnego przodka. Pole widzenia (widzenie dookoła), umiejscowienie oczu i przypadkowy rozwój bardziej wydajnych mechanizmów rejestracji wskazują na oko jako bardziej obronny system „wczesnego ostrzegania” niż bezpośrednia pomoc w polowaniu na żywność. Uważano, że współczesne oczy, które są funkcjonalnie równoważne oku schizochroli, nie istnieją, ale można je znaleźć u współczesnego gatunku owadów Xenos peckii .
  • Oczy abathochroal znajdują się tylko w kambryjskiej Eodiscina i mają około 70 małych oddzielnych soczewek, które miały indywidualną rogówkę. Twardówka była oddzielona od rogówki i nie była tak gruba jak twardówka w oczach schizochrolicznych. Chociaż dobrze zachowane przykłady są nieliczne we wczesnych zapisach kopalnych, abatochroal oczy zostały odnotowane w dolnym kambrze, co czyni je jednymi z najstarszych znanych. Wydaje się, że warunki środowiskowe spowodowały późniejszą utratę narządów wzroku w wielu Eodiscinach.

Ślepota wtórna nie jest rzadkością, szczególnie w grupach długowiecznych, takich jak Agnostida i Trinucleioidea . U Proetida i Phacopina z Europy Zachodniej, a zwłaszcza Tropidocoryphinae z Francji (gdzie istnieje dobra kontrola stratygraficzna), istnieją dobrze zbadane trendy wskazujące na postępującą redukcję wzroku między blisko spokrewnionymi gatunkami, która ostatecznie prowadzi do ślepoty.

Kilka innych struktur na trylobitach zostało wyjaśnionych jako fotoreceptory. Szczególnie interesujące są „plamki”, małe obszary przerzedzonego naskórka na spodzie hipostomu. Sugeruje się, że u niektórych trylobitów plamka może funkcjonować jako proste „brzuszne oczy”, które mogłyby wykryć noc i dzień lub pozwolić trylobitowi na nawigację podczas pływania (lub odwrócenie) do góry nogami.

Drobne frędzle na cefalonie trinukleoidów Lloydolithus lloydi

Doły sensoryczne

Istnieje kilka rodzajów prozoponów, które sugerowano jako aparaty sensoryczne zbierające sygnały chemiczne lub wibracyjne. Połączenie między dużymi frędzlami jamkowego na Cephalon z Harpetida i Trinucleoidea z odpowiednimi małe lub nieobecne oczy sprawia, że interesującą możliwością marginesie jako „związek ucha”.

Rozwój

Pięć etapów rozwoju Sao hirsuta

Trylobitami rosły przez kolejne linienia etapach zwanych larwalne , w którym istniejące odcinki zwiększenie rozmiarów i nowych odcinków łączy pojawiły się w sub-końcowy obszar generatywnej anamorficznych w fazie rozwoju. Po tym nastąpiła epimorficzna faza rozwojowa, w której zwierzę kontynuowało wzrost i linienie, ale w egzoszkielecie nie nastąpiła ekspresja nowych segmentów tułowia. Połączenie wzrostu anamorficznego i epimorficznego stanowi hemianamorficzny tryb rozwoju, który jest powszechny wśród wielu żyjących stawonogów.

Rozwój trylobitów był niezwykły pod względem sposobu, w jaki rozwijały się artykulacje między segmentami, a zmiany w rozwoju artykulacji dały początek konwencjonalnie uznanym fazom rozwojowym cyklu życiowego trylobitów (podzielonym na 3 etapy), których nie da się łatwo porównać z fazami innych stawonogi. Rzeczywisty wzrost i zmiana zewnętrznej formy trylobita miały miejsce, gdy trylobit miał miękką skorupę, po linieniu i przed stwardnieniem następnego egzoszkieletu.

Seria wzrostowa Elrathia kingii z holaspidami o długości od 16,2 mm do 39,8 mm

Larwy trylobitów znane są od kambru do karbonu i ze wszystkich podrzędów. Ponieważ stadia rozwojowe z taksonów blisko spokrewnionych są bardziej podobne niż stadia rozwojowe z taksonów odległych, larwy trylobitów dostarczają informacji morfologicznych ważnych w ocenie związków filogenetycznych wysokiego poziomu między trylobitami.

Pomimo braku potwierdzających dowodów kopalnych, ich podobieństwo do żywych stawonogów doprowadziło do przekonania, że ​​trylobity rozmnażają się płciowo i produkują jaja. Niektóre gatunki mogły trzymać jaja lub larwy w woreczku lęgowym z przodu glabelli, szczególnie gdy nisza ekologiczna stanowiła wyzwanie dla larw. Rozmiar i morfologia pierwszego zwapniałego stadium są bardzo zróżnicowane (ale nie wewnątrz) taksonów trylobitów, co sugeruje, że niektóre trylobity przeszły większy wzrost w jaju niż inne. Możliwe są wczesne stadia rozwojowe przed zwapnieniem egzoszkieletu (sugerowane w przypadku jajowodów), ale zwapnienie i wylęganie się zbiegają.

Najwcześniejszym znanym z pewnością postembrionalnym stadium wzrostu trylobitów są stadia „protaspid” (faza anamorficzna). Począwszy od nieodróżnialnego protocefalonu i proto-pygidium (anaprotaspid) dochodzi do szeregu zmian, kończąc na poprzecznej bruździe oddzielającej protocefalon i proto-pygidium (metaprotaspid), która może dalej dodawać segmenty. Segmenty są dodawane w tylnej części pygidium, ale wszystkie segmenty pozostają połączone razem.

Stadia meraspidowe (faza anamorficzna) charakteryzują się pojawieniem się stawu między głową a zrośniętym tułowiem. Przed pojawieniem się pierwszego stadium meraspid zwierzę miało dwuczęściową strukturę – głowę i płytkę ze zrośniętych segmentów tułowia, pygidium. Podczas stadiów meraspid nowe segmenty pojawiły się w pobliżu tylnej części pygidium, a także dodatkowe przeguby rozwijające się z przodu pygidium, uwalniając swobodnie przegubowe segmenty do klatki piersiowej. Segmenty są zazwyczaj dodawane po jednym na wylinkę (chociaż rejestruje się również dwa na wylinkę i jeden na każdą wylinkę), z liczbą etapów równą liczbie segmentów piersiowych. Znaczny wzrost, od mniej niż 25% do 30%-40%, miał miejsce prawdopodobnie w stadiach meraspid.

Etapy „holaspidu” (faza epimorficzna) rozpoczynają się, gdy do klatki piersiowej zostaje uwolniona stabilna, dojrzała liczba segmentów. W stadiach holaspidów linienie było kontynuowane, bez zmian w liczbie segmentów piersiowych. Sugeruje się, że niektóre trylobity kontynuują linienie i rosną przez całe życie osobnika, aczkolwiek w wolniejszym tempie po osiągnięciu dojrzałości.

Niektóre trylobity wykazywały wyraźne przejście w morfologii w jednym szczególnym stadium rozwojowym, które nazwano „metamorfozą trylobitów”. Radykalna zmiana morfologii jest powiązana z utratą lub nabraniem charakterystycznych cech, które oznaczają zmianę trybu życia. Zmiana stylu życia podczas rozwoju ma znaczenie z punktu widzenia presji ewolucyjnej , ponieważ trylobit może przejść przez kilka nisz ekologicznych na drodze do rozwoju dorosłego, a zmiany silnie wpłyną na przeżywalność i rozprzestrzenianie się taksonów trylobitów. Warto zauważyć, że trylobity ze wszystkimi stadiami protaśpidów, wyłącznie planktoniczne, a później meraspidowe, bentosowe (np. asafidy) nie przetrwały wymarcia ordowiku, podczas gdy trylobity, które były planktoniczne tylko dla pierwszego stadium protaspid przed przeobrażeniem w formy bentosowe (np. liczebniki, fakopidy). Pelagiczny styl życia larw okazał się nieprzystosowany do szybkiego wystąpienia globalnego ochłodzenia klimatu i utraty siedlisk tropikalnych szelfu w okresie ordowiku.

Historia użytkowania i badań

Rysunek Ogygiocarella debuchii autorstwa ks. Edwarda Lhwyda, wykonany w 1698 r.

Rev. Edward Lhwyd opublikowany w 1698 roku w The Philosophical Transactions of Royal Society , najstarszego czasopisma naukowego w języku angielskim, część jego listu „O Kilka Regularnie Pomyślałem Kamienie Ostatnio znalezione przez Niego”, który towarzyszył stronie akwaforty skamieniałości. Jedna z jego rycin przedstawiała trylobita, który znalazł w pobliżu Llandeilo , prawdopodobnie na terenie zamku Lorda Dynefora, który opisał jako „… szkielet jakiejś płaskiej ryby…”.

Odkrycie Calymene blumenbachii (szarańcza Dudley) w 1749 roku przez Charlesa Lyttletona można uznać za początek badań nad trylobitami. Lyttleton wysłał list do Royal Society of London w 1750 roku w sprawie „skamieniałego owada”, który znalazł w „dołach wapiennych w Dudley”. W 1754 r. Manuel Mendez da Costa ogłosił, że szarańcza z Dudley nie jest owadem, ale należy do „skorupowatego plemienia zwierząt”. Zaproponował nazwanie okazów Dudley Pediculus marinus major trilobos (duża trójpłatkowa wesz morska), nazwą, która przetrwała jeszcze do XIX wieku. Niemiecki przyrodnik Johann Walch , który przeprowadził pierwsze kompleksowe badanie tej grupy, zaproponował użycie nazwy „trylobit”. Uznał za stosowne wywieść nazwę od unikalnego trójpłatowego charakteru osi środkowej i strefy opłucnej po każdej stronie.

Pisemne opisy trylobitów pochodzą prawdopodobnie z III wieku p.n.e., a na pewno z IV wieku naszej ery. Hiszpańscy geolodzy Eladio Liñán i Rodolfo Gozalo twierdzą, że niektóre skamieniałości opisane w greckich i łacińskich lapidariach jako kamień skorpiona, kamień chrząszcza i kamień mrówek odnoszą się do skamieniałości trylobitów. Mniej niejednoznaczne odniesienia do skamieniałości trylobitów można znaleźć w źródłach chińskich. Skamieniałości z formacji Kushan w północno-wschodnich Chinach były cenione jako kamyki i elementy dekoracyjne.

W Nowym Świecie amerykańscy łowcy skamielin odkryli w latach 60. XIX wieku obfite złoża Elrathia kingi w zachodnim Utah . Aż do początku XX wieku rdzenni Amerykanie z Ute z Utah nosili te trylobity, które nazywali pachavee (mały pluskwa wodna), jako amulety . W głowie wywiercono dziurę, a skamielinę zawieszono na sznurku. Według samych Ute naszyjniki z trylobitami chronią przed kulami i chorobami, takimi jak błonica . W 1931 Frank Beckwith odkrył dowody na użycie trylobitów przez Ute. Podróżując przez badlands, sfotografował dwa petroglify, które najprawdopodobniej reprezentują trylobity. Podczas tej samej podróży zbadał pochówek o nieznanym wieku z wywierconą skamieniałością trylobitów leżącą w jamie klatki piersiowej pochowanego. Od tego czasu amulety trylobitów znajdowano w całym Wielkim Basenie, a także w Kolumbii Brytyjskiej i Australii.

W latach 80. XIX wieku archeolodzy odkryli w Grotte du Trilobite ( Jaskinie Arcy-sur-Cure , Yonne , Francja) skamielinę trylobitów, która była często używana jako wisiorek. Warstwa okupacyjna, w której znaleziono trylobit, datuje się na 15 000 lat. Ponieważ z wisiorkiem obchodzono się tak często, nie można określić gatunku trylobitów. Ten rodzaj trylobitów nie występuje w pobliżu Yonne, więc mógł być bardzo ceniony i sprzedawany z innych miejsc.

Zobacz też

Multimedia związane z Trilobita w Wikimedia Commons Dane związane z Trilobita w Wikispecies

Bibliografia

Bibliografia

Zewnętrzne linki