wzór Turinga - Turing pattern
Wzór Turinga to pojęcie wprowadzone przez angielski matematyk Alan Turing w 1952 papierze zatytułowanym „ Podstawa chemiczna Morfogenezy ”, która opisuje jak wzory w naturze , takie jak paski i plamy mogą powstać w sposób naturalny i autonomicznie z jednorodnej, jednolitego państwa. W swoim klasycznym artykule Turing zbadał zachowanie układu, w którym dwie dyfundujące substancje oddziałują ze sobą, i stwierdził, że taki układ jest w stanie wygenerować przestrzennie okresowy wzór nawet z przypadkowych lub prawie jednolitych warunków początkowych. Turing postawił hipotezę, że powstałe wzory falowe stanowią chemiczną podstawę morfogenezy .
Wzorzec Turinga często występuje w połączeniu z innymi wzorcami: rozwój kończyn kręgowców jest jednym z wielu fenotypów, w których wzorzec Turinga nakłada się na wzorzec komplementarny (w tym przypadku model flagi francuskiej ).
Pojęcie
Oryginalna teoria, teoria reakcji dyfuzji morfogenezy, służyła jako ważny model w biologii teoretycznej . Systemy reakcyjno-dyfuzyjne cieszą się dużym zainteresowaniem jako prototypowy model tworzenia wzorów . Wzory takie jak fronty , sześciokąty , spirale , paski i rozpraszające solitony można znaleźć jako rozwiązania równań reakcji i dyfuzji podobnych do Turinga.
Turing zaproponował model, w którym dwie jednorodnie rozmieszczone substancje (P i S) oddziałują, tworząc stabilne wzory podczas morfogenezy. Te wzorce reprezentują regionalne różnice w stężeniach tych dwóch substancji. Ich interakcje wytworzyłyby uporządkowaną strukturę z losowego chaosu.
W modelu Turinga substancja P promuje wytwarzanie większej ilości substancji P, a także substancji S. Jednak substancja S hamuje produkcję substancji P; jeśli S dyfunduje szybciej niż P, dla substancji P zostaną wygenerowane ostre fale różnic stężeń. Ważną cechą modelu Turinga jest to, że poszczególne długości fal w rozkładzie substancji zostaną wzmocnione, podczas gdy inne długości fal zostaną stłumione.
Parametry zależą od rozważanego systemu fizycznego. W kontekście pigmentacji skóry ryb, powiązane równanie to reakcja trójpolowa – dyfuzyjna, w której parametry liniowe są związane ze stężeniem komórek pigmentacyjnych, a parametry dyfuzji nie są takie same dla wszystkich pól. W ciekłych kryształach domieszkowanych barwnikiem proces fotoizomeryzacji w matrycy ciekłokrystalicznej jest opisany jako równanie reakcji-dyfuzji o dwóch polach (parametr uporządkowania cis i stężenia izomeru cis barwnika azowego). Systemy te mają bardzo różne mechanizmy fizyczne dotyczące reakcji chemicznych i procesu dyfuzji, ale na poziomie fenomenologicznym oba mają te same składniki.
Wykazano również, że wzory Turinga powstają w rozwijających się organizmach bez klasycznego wymogu dyfundujących morfogenów. Badania nad rozwojem embrionalnym piskląt i myszy sugerują, że wzorce prekursorów piór i mieszków włosowych mogą powstawać bez wstępnego wzorca morfogenu, a zamiast tego są generowane przez samoagregację komórek mezenchymalnych znajdujących się pod skórą. W takich przypadkach jednolita populacja komórek może tworzyć agregaty o regularnym wzorze, które zależą od mechanicznych właściwości samych komórek i sztywności otaczającego środowiska zewnątrzkomórkowego. Regularne wzorce agregatów komórkowych tego rodzaju zostały pierwotnie zaproponowane w modelu teoretycznym sformułowanym przez George'a Ostera, który postulował, że zmiany w ruchliwości i sztywności komórek mogą prowadzić do różnych samopowstających wzorców z jednolitego pola komórek. Ten sposób tworzenia wzorców może działać w parze z klasycznymi systemami reakcji-dyfuzji lub niezależnie, aby generować wzorce w rozwoju biologicznym.
Podobnie jak w organizmach biologicznych, wzory Turinga występują w innych układach naturalnych – na przykład wzory wiatrów formowane w piasku, powtarzające się fale w skali atomowej, które mogą powstawać podczas wzrostu kryształów bizmutu oraz nierównomierne rozmieszczenie materii w dyskach galaktycznych. Chociaż idee Turinga dotyczące morfogenezy i wzorców Turinga pozostawały uśpione przez wiele lat, są teraz inspirujące dla wielu badań w biologii matematycznej . Jest to główna teoria biologii rozwojowej ; znaczenie modelu Turinga jest oczywiste, gdyż dostarcza odpowiedzi na fundamentalne pytanie morfogenezy: „jak powstaje informacja przestrzenna w organizmach?”.
Wzory Turinga można również tworzyć w optyce nieliniowej, jak pokazano w równaniu Lugiato-Lefevera .
Aplikacja biologiczna
Mechanizm, który zyskał coraz większą uwagę jako generator wzorców przypominających plamki i paski w układach rozwojowych, jest związany z procesem reakcji chemicznej-dyfuzji opisanym przez Turinga w 1952 roku. (LALI) autorstwa Meinhardta i Gierera. Systemy LALI, choć formalnie podobne do systemów reakcji-dyfuzji, są bardziej odpowiednie do zastosowań biologicznych, ponieważ obejmują przypadki, w których terminy aktywatora i inhibitora są mediowane przez „reaktory” komórkowe, a nie proste reakcje chemiczne, a transport przestrzenny może być pośredniczony przez mechanizmy oprócz prostej dyfuzji. Modele te można zastosować między innymi do formowania kończyn i rozwoju zębów.
Modele reakcji dyfuzji można wykorzystać do prognozowania dokładnej lokalizacji guzków zębów u myszy i norników na podstawie różnic we wzorcach ekspresji genów. Model można wykorzystać do wyjaśnienia różnic w ekspresji genów między zębami myszy i nornika, centrum sygnalizacji zęba, węzła szkliwa, sekretnych BMP, FGF i Shh. Shh i FGF hamują produkcję BMP, podczas gdy BMP stymuluje zarówno produkcję większej liczby BMP, jak i syntezę własnych inhibitorów. BMP indukują również różnicowanie nabłonka, podczas gdy FGF indukują wzrost nabłonka. Rezultatem jest wzorzec aktywności genów, który zmienia się wraz ze zmianą kształtu zęba i odwrotnie. W tym modelu duże różnice między trzonowcami myszy i nornika mogą być generowane przez niewielkie zmiany stałych wiązania i szybkości dyfuzji białek BMP i Shh. Niewielki wzrost szybkości dyfuzji BMP4 i silniejsza stała wiązania jego inhibitora wystarcza do zmiany wzorca wzrostu zębów nornicy na mysz.
Zobacz też
- Ewolucyjna biologia rozwoju
- Biologia matematyczna i teoretyczna
- Wzory w przyrodzie
- System reakcyjno-dyfuzyjny
Bibliografia
Bibliografia
- Kondo, Shigeru; Miura, Takashi (24 września 2010). „Model reakcji i dyfuzji jako ramy dla zrozumienia formowania się wzorców biologicznych” . Nauka . 329 (5999): 1616-1620. Kod Bibcode : 2010Sci...329.1616K . doi : 10.1126/science.1179047 . PMID 20929839 . S2CID 10194433 .
- Keim, Brandon (22 lutego 2011). „Wzorce Alana Turinga w przyrodzie i poza nią” . Przewodowy .
- Ball, Filip (31 maja 2012). „Wzorce Turinga” . Chemia Świat .(Patrz także wersja rozszerzona , czerwiec 2012.)
- Ouellette, Jennifer (27 marca 2013). „Kiedy matematyka spotyka naturę: wzory Turinga i stałe formy” . Naukowy Amerykanin .
- Kampania, R.; Cuomo, S.; Giannino F.; Severino, G.; Toraldo, G. (6 grudnia 2017). „Półautomatyczny algorytm numeryczny do tworzenia wzorów Turinga w modelu reakcji-dyfuzji” . Dostęp IEEE . 6 : 4720–4724. doi : 10.1109/DOSTĘP.2017.2780324 .
- „Nowa teoria pogłębia zrozumienie wzorów Turinga w biologii” . Fizyka.org . Europejskie Laboratorium Biologii Molekularnej . 20 czerwca 2018 r.
- Iber, Bagnar. "Wzór Turinga" (PDF) . Biologia obliczeniowa (CoBI) . Szwajcaria: ETH Zurych . Źródło 16 sierpnia 2018 .