wzór Turinga - Turing pattern

Trzy przykłady wzorów Turinga
Sześć stanów generujących wzorzec Turinga

Wzór Turinga to pojęcie wprowadzone przez angielski matematyk Alan Turing w 1952 papierze zatytułowanym „ Podstawa chemiczna Morfogenezy ”, która opisuje jak wzory w naturze , takie jak paski i plamy mogą powstać w sposób naturalny i autonomicznie z jednorodnej, jednolitego państwa. W swoim klasycznym artykule Turing zbadał zachowanie układu, w którym dwie dyfundujące substancje oddziałują ze sobą, i stwierdził, że taki układ jest w stanie wygenerować przestrzennie okresowy wzór nawet z przypadkowych lub prawie jednolitych warunków początkowych. Turing postawił hipotezę, że powstałe wzory falowe stanowią chemiczną podstawę morfogenezy .

Wzorzec Turinga często występuje w połączeniu z innymi wzorcami: rozwój kończyn kręgowców jest jednym z wielu fenotypów, w których wzorzec Turinga nakłada się na wzorzec komplementarny (w tym przypadku model flagi francuskiej ).

Pojęcie

Wzór bifurkacji Turinga
Przykład naturalnego wzoru Turinga na gigantycznej rozdymce

Oryginalna teoria, teoria reakcji dyfuzji morfogenezy, służyła jako ważny model w biologii teoretycznej . Systemy reakcyjno-dyfuzyjne cieszą się dużym zainteresowaniem jako prototypowy model tworzenia wzorów . Wzory takie jak fronty , sześciokąty , spirale , paski i rozpraszające solitony można znaleźć jako rozwiązania równań reakcji i dyfuzji podobnych do Turinga.

Turing zaproponował model, w którym dwie jednorodnie rozmieszczone substancje (P i S) oddziałują, tworząc stabilne wzory podczas morfogenezy. Te wzorce reprezentują regionalne różnice w stężeniach tych dwóch substancji. Ich interakcje wytworzyłyby uporządkowaną strukturę z losowego chaosu.

W modelu Turinga substancja P promuje wytwarzanie większej ilości substancji P, a także substancji S. Jednak substancja S hamuje produkcję substancji P; jeśli S dyfunduje szybciej niż P, dla substancji P zostaną wygenerowane ostre fale różnic stężeń. Ważną cechą modelu Turinga jest to, że poszczególne długości fal w rozkładzie substancji zostaną wzmocnione, podczas gdy inne długości fal zostaną stłumione.

Parametry zależą od rozważanego systemu fizycznego. W kontekście pigmentacji skóry ryb, powiązane równanie to reakcja trójpolowa – dyfuzyjna, w której parametry liniowe są związane ze stężeniem komórek pigmentacyjnych, a parametry dyfuzji nie są takie same dla wszystkich pól. W ciekłych kryształach domieszkowanych barwnikiem proces fotoizomeryzacji w matrycy ciekłokrystalicznej jest opisany jako równanie reakcji-dyfuzji o dwóch polach (parametr uporządkowania cis i stężenia izomeru cis barwnika azowego). Systemy te mają bardzo różne mechanizmy fizyczne dotyczące reakcji chemicznych i procesu dyfuzji, ale na poziomie fenomenologicznym oba mają te same składniki.

Wykazano również, że wzory Turinga powstają w rozwijających się organizmach bez klasycznego wymogu dyfundujących morfogenów. Badania nad rozwojem embrionalnym piskląt i myszy sugerują, że wzorce prekursorów piór i mieszków włosowych mogą powstawać bez wstępnego wzorca morfogenu, a zamiast tego są generowane przez samoagregację komórek mezenchymalnych znajdujących się pod skórą. W takich przypadkach jednolita populacja komórek może tworzyć agregaty o regularnym wzorze, które zależą od mechanicznych właściwości samych komórek i sztywności otaczającego środowiska zewnątrzkomórkowego. Regularne wzorce agregatów komórkowych tego rodzaju zostały pierwotnie zaproponowane w modelu teoretycznym sformułowanym przez George'a Ostera, który postulował, że zmiany w ruchliwości i sztywności komórek mogą prowadzić do różnych samopowstających wzorców z jednolitego pola komórek. Ten sposób tworzenia wzorców może działać w parze z klasycznymi systemami reakcji-dyfuzji lub niezależnie, aby generować wzorce w rozwoju biologicznym.

Podobnie jak w organizmach biologicznych, wzory Turinga występują w innych układach naturalnych – na przykład wzory wiatrów formowane w piasku, powtarzające się fale w skali atomowej, które mogą powstawać podczas wzrostu kryształów bizmutu oraz nierównomierne rozmieszczenie materii w dyskach galaktycznych. Chociaż idee Turinga dotyczące morfogenezy i wzorców Turinga pozostawały uśpione przez wiele lat, są teraz inspirujące dla wielu badań w biologii matematycznej . Jest to główna teoria biologii rozwojowej ; znaczenie modelu Turinga jest oczywiste, gdyż dostarcza odpowiedzi na fundamentalne pytanie morfogenezy: „jak powstaje informacja przestrzenna w organizmach?”.

Wzory Turinga można również tworzyć w optyce nieliniowej, jak pokazano w równaniu Lugiato-Lefevera .

Aplikacja biologiczna

Symulacje efektu ekspansji dystalnej zawiązków kończyny

Mechanizm, który zyskał coraz większą uwagę jako generator wzorców przypominających plamki i paski w układach rozwojowych, jest związany z procesem reakcji chemicznej-dyfuzji opisanym przez Turinga w 1952 roku. (LALI) autorstwa Meinhardta i Gierera. Systemy LALI, choć formalnie podobne do systemów reakcji-dyfuzji, są bardziej odpowiednie do zastosowań biologicznych, ponieważ obejmują przypadki, w których terminy aktywatora i inhibitora są mediowane przez „reaktory” komórkowe, a nie proste reakcje chemiczne, a transport przestrzenny może być pośredniczony przez mechanizmy oprócz prostej dyfuzji. Modele te można zastosować między innymi do formowania kończyn i rozwoju zębów.

Modele reakcji dyfuzji można wykorzystać do prognozowania dokładnej lokalizacji guzków zębów u myszy i norników na podstawie różnic we wzorcach ekspresji genów. Model można wykorzystać do wyjaśnienia różnic w ekspresji genów między zębami myszy i nornika, centrum sygnalizacji zęba, węzła szkliwa, sekretnych BMP, FGF i Shh. Shh i FGF hamują produkcję BMP, podczas gdy BMP stymuluje zarówno produkcję większej liczby BMP, jak i syntezę własnych inhibitorów. BMP indukują również różnicowanie nabłonka, podczas gdy FGF indukują wzrost nabłonka. Rezultatem jest wzorzec aktywności genów, który zmienia się wraz ze zmianą kształtu zęba i odwrotnie. W tym modelu duże różnice między trzonowcami myszy i nornika mogą być generowane przez niewielkie zmiany stałych wiązania i szybkości dyfuzji białek BMP i Shh. Niewielki wzrost szybkości dyfuzji BMP4 i silniejsza stała wiązania jego inhibitora wystarcza do zmiany wzorca wzrostu zębów nornicy na mysz.

Zobacz też

Bibliografia

Bibliografia