Tyranozaur -Tyrannosaurus

Tyranozaur
Przedział czasowy: późna kreda ( mastrycht ),68-66  Ma
Tyrannosaurus Rex Holotype.jpg
Rekonstrukcja okazu typu T. rex (CM 9380) w Carnegie Museum of Natural History
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klad : Dinozaury
Klad : Saurischia
Klad : Teropoda
Rodzina: Tyranozaury
Podrodzina: Tyranozaury
Rodzaj: Tyranozaur
Osborn, 1905
Rodzaj gatunku
Tyrannosaurus rex
Osborn, 1905
Inne gatunki
Synonimy
Synonimia rodzaju
  • Dinotyrannus
    Olshevsky i Ford, 1995
  • Dynamozaur
    Osborn, 1905
  • Manospondylus
    Cope 1892
  • Nanotyrannus
    Bakker , Williams & Currie , 1988
  • Stygiwenator Olszewski
    , 1995
  • Tarbozaur ?
    Malejewa , 1955
Synonimia gatunku

Tyrannosaurus to rodzaj z tyranozaurów teropoda dinozaura . Do gatunku Tyrannosaurus rex ( rex znaczy „król” w języku łacińskim ), często nazywany T. rex lub potocznie T-Rex , jest jednym z najlepiej reprezentowane tych dużych teropodów. Tyranozaur zamieszkiwał tereny dzisiejszej zachodniej Ameryki Północnej , na ówczesnym kontynencie wyspiarskim znanym jako Laramidia . Tyrannosaurus miał znacznie szerszy zasięg niż inne tyranozaury . Skamieniałości znajdują się w różnych formacjach skalnych datowanych na mastrycht wieku Górnego kredowego okres 68 do 66  milionów lat temu . To był ostatni znany członek tyranozaurów a wśród ostatnich nie- ptasich dinozaurów istnieć przed przypadku wyginięcia kredy paleogenu .

Podobnie jak inne tyranozaury, Tyrannosaurus był dwunożnym mięsożercą o masywnej czaszce zrównoważonej długim, ciężkim ogonem. W porównaniu z dużymi i potężnymi tylnymi kończynami, przednie kończyny tyranozaura były krótkie, ale niezwykle potężne jak na swój rozmiar i miały dwa szponiaste palce. Najbardziej kompletny okaz mierzy do 12,3 m (40 stóp) długości, chociaż T. rex może urosnąć do długości ponad 12,3 m (40 stóp), do 3,96 m (13 stóp) wysokości w biodrach i według większości nowoczesne szacunki 6 ton metrycznych (6,6 ton amerykańskich) do 8 ton metrycznych (8,8 ton amerykańskich) wagi. Chociaż inne teropody rywalizowały lub przewyższały pod względem wielkości Tyrannosaurus rex , nadal jest jednym z największych znanych drapieżników lądowych i szacuje się, że wywierał najsilniejszą siłę ugryzienia spośród wszystkich zwierząt lądowych. Zdecydowanie największy drapieżnik w swoim środowisku, Tyrannosaurus rex był najprawdopodobniej drapieżnikiem wierzchołkowym, polującym na hadrozaury , młodociane opancerzone roślinożerne, takie jak ceratopsy i ankylozaury , a także prawdopodobnie zauropody . Niektórzy eksperci sugerują, że dinozaur był przede wszystkim padlinożercą . Pytanie, czy tyranozaur był drapieżnikiem wierzchołkowym, czy czystym padlinożercą, należało do najdłuższych debat w paleontologii . Większość dzisiejszych paleontologów przyjmuje, że tyranozaur był zarówno aktywnym drapieżnikiem, jak i padlinożercą .

Okazy Tyrannosaurus rex to niektóre, które są prawie kompletnymi szkieletami. Tkanka miękka i białka zostały zgłoszone w co najmniej jednej z tych próbek. Obfitość materiału kopalnego umożliwiła istotne badania wielu aspektów jego biologii, w tym historii życia i biomechaniki . Nawyki żywieniowe, fizjologia i potencjalna szybkość Tyrannosaurus rex to tylko niektóre z tematów dyskusji. Jego taksonomia jest również kontrowersyjna, ponieważ niektórzy naukowcy uważają Tarbosaurus bataar z Azji za drugi gatunek tyranozaura , podczas gdy inni utrzymują, że Tarbosaurus jest odrębnym rodzajem. Kilka innych rodzajów tyranozaurów z Ameryki Północnej zostały również synonymized z Tyrannosaurus .

Jako archetypowy teropod, tyranozaur był jednym z najbardziej znanych dinozaurów od początku XX wieku i pojawiał się w filmach, reklamach, znaczkach pocztowych i wielu innych mediach.

Historia badań

Najwcześniejsze znaleziska

Okaz typowy (AMNH 3982) Manospondylus gigas

Zęby tego, co jest obecnie udokumentowane jako Tyrannosaurus rex, zostały znalezione w 1874 roku przez Arthura Lakesa w pobliżu Golden w Kolorado . Na początku lat 90. XIX wieku John Bell Hatcher zebrał elementy pozaczaszkowe we wschodnim Wyoming . Uważano, że skamieliny pochodzą z dużego gatunku Ornithomimus grandis (obecnie Deinodon ), ale obecnie uważa się je za szczątki T. rex .

W 1892 roku Edward Drinker Cope znalazł dwa fragmenty kręgów dużego dinozaura. Cope uważał, że fragmenty należały do dinozaura „agathaumida” ( ceratopsida ), i nazwał je Manospondylus gigas , co oznacza „gigantyczny, porowaty kręg”, w związku z licznymi otworami na naczynia krwionośne, które znalazł w kości. W M. gigas szczątki, 1907, zidentyfikowane przez Hatcher jak u teropoda raczej niż ceratopsid.

Henry Fairfield Osborn dostrzegł podobieństwo między Manospondylus gigas i T. rex już w 1917 roku, kiedy to drugi krąg został utracony. Ze względu na fragmentaryczny charakter kręgów Manospondylus , Osborn nie dokonał synonimizacji tych dwóch rodzajów, uznając starszy rodzaj za nieokreślony. W czerwcu 2000 r. Instytut Black Hills znalazł około 10% szkieletu tyranozaura ( BHI 6248) w miejscu, które mogło być pierwotnym miejscem występowania M. gigas .

Odkrywanie i nazywanie szkieletów

Rekonstrukcja szkieletu wykonana przez Williama D. Matthew z 1905 roku, opublikowana wraz z artykułem opisowym Osborna

Barnum Brown , asystent kustosza Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej , znalazł pierwszy częściowy szkielet T. rexa we wschodnim Wyoming w 1900 roku. Brown znalazł kolejny częściowy szkielet w formacji Hell Creek w Montanie w 1902 roku, zawierający około 34 skamieniałych kości. Pisząc w tym czasie Brown powiedział: „Kamieniołom nr 1 zawiera kość udową, łonową, kość ramienną, trzy kręgi i dwie nieokreślone kości dużego mięsożernego dinozaura, którego Marsh nie opisał … Nigdy nie widziałem czegoś podobnego z kredy ”. Henry Fairfield Osborn , prezes Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej , nazwał drugi szkielet T. rex w 1905 roku. Ogólna nazwa pochodzi od greckich słów τύραννος ( tyrannos , co oznacza "tyran") i σαῦρος ( sauros , co oznacza "jaszczurka" ). Osborn użył łacińskiego słowa rex , oznaczającego „król”, dla konkretnego imienia. Pełny dwumian tłumaczy się zatem jako „tyran jaszczurka król” lub „król tyran jaszczurka”, podkreślając wielkość zwierzęcia i postrzeganą dominację nad innymi gatunkami tamtych czasów.

Holotyp Dynamosaurus imperiosus , Muzeum Historii Naturalnej

Osborn nazwał drugi okaz Dynamosaurus imperiosus w pracy z 1905 roku. W 1906 Osborn uznał, że oba szkielety pochodzą z tego samego gatunku i wybrał Tyrannosaurus jako preferowaną nazwę. Oryginalny materiał Dynamosaurus znajduje się w zbiorach Muzeum Historii Naturalnej w Londynie. W 1941 roku okaz typu T. rex został sprzedany do Carnegie Museum of Natural History w Pittsburghu w Pensylwanii za 7000 dolarów. Dynamosaurus został później uhonorowany opisem innego gatunku tyranozauryda z 2018 roku autorstwa Andrew McDonalda i współpracowników, Dynamoterror dynastes , którego nazwę wybrano w odniesieniu do nazwy z 1905 roku, ponieważ był „ulubieńcem z dzieciństwa” McDonalda.

Od lat 1910 do końca lat 50. odkrycia Barnuma pozostały jedynymi okazami tyranozaura , ponieważ Wielki Kryzys i wojny odsunęły wielu paleontologów od pola widzenia.

Odradzające się zainteresowanie

Okaz „ Sue ”, Polowe Muzeum Historii Naturalnej , Chicago

Począwszy od lat sześćdziesiątych XX wieku ponownie zainteresowano się tyranozaurem , co zaowocowało odzyskaniem 42 szkieletów (kompletność 5–80% według liczby kości) z zachodniej Ameryki Północnej. W 1967 r. dr William MacMannis zlokalizował i odzyskał szkielet nazwany „MOR 008”, który jest kompletny w 15% pod względem liczby kości i ma zrekonstruowaną czaszkę wystawioną w Muzeum Gór Skalistych . Lata 90. przyniosły liczne odkrycia, z prawie dwukrotnie większą liczbą znalezisk niż we wszystkich poprzednich latach, w tym dwa z najbardziej kompletnych szkieletów znalezionych do tej pory: Sue i Stan .

Sue Hendrickson , paleontolog- amator , 12 sierpnia 1990 roku odkryła najbardziej kompletny (około 85%) i największy szkielet tyranozaura w formacji Hell Creek. . W 1997 roku spór został rozstrzygnięty na korzyść Maurice'a Williamsa, pierwotnego właściciela gruntu. Kolekcja skamielin została zakupiona przez Field Museum of Natural History na aukcji za 7,6 miliona dolarów, co czyni ją najdroższym szkieletem dinozaura do czasu sprzedaży Stana za 31,8 miliona dolarów w 2020 roku. Od 1998 do 1999 roku pracownicy Field Museum of Natural History wydali ponad 25 000 godzin zdejmowania skały z kości. Kości zostały następnie wysłane do New Jersey, gdzie zbudowano mocowanie, a następnie odesłano z powrotem do Chicago w celu ostatecznego montażu. Zmontowany szkielet został udostępniony publiczności 17 maja 2000 r. w Polowym Muzeum Historii Naturalnej. Badanie skamieniałych kości tego okazu wykazało, że Sue osiągnęła pełny rozmiar w wieku 19 lat i zmarła w wieku 28 lat, co jest najdłuższym szacowanym życiem ze wszystkich znanych tyranozaurów.

"Scotty", największy znany okaz, wystawiony w Japonii

Inny tyranozaur , nazwany Stan (BHI 3033), na cześć paleontologa-amatora Stana Sacrisona, został wydobyty z formacji Hell Creek w 1992 roku. Stan jest drugim najbardziej kompletnym szkieletem, z odzyskanymi 199 kościami, co stanowi 70% całości. Ten tyranozaur miał również wiele patologii kości, w tym złamane i zagojone żebra, złamaną (i zagojoną) szyję i znaczną dziurę z tyłu głowy, mniej więcej wielkości zęba tyranozaura .

W 1998 roku Bucky Derflinger zauważył wystający nad ziemią palec T. rex , co uczyniło Derflingera, który miał wówczas 20 lat, najmłodszą osobą, która odkryła Tyranozaura . Okaz, nazwany Bucky na cześć swojego odkrywcy, był młodym dorosłym, miał 3,0 m (10 stóp) wzrostu i 11 m (35 stóp) długości. Bucky jest pierwszym znalezionym tyranozaurem, który zachował furcula (wahacz). Bucky jest stale eksponowany w Muzeum Dziecięcym w Indianapolis .

Okazy „Sue”, AMNH 5027, „Stan” i „Jane”, w skali z człowiekiem.

Latem 2000 roku załogi zorganizowane przez Jacka Hornera odkryły w pobliżu zbiornika Fort Peck pięć szkieletów tyranozaura . W 2001 roku załoga z Burpee Museum of Natural History odkryła w formacji Hell Creek kompletny w 50% szkielet młodocianego tyranozaura . Nazywane Jane (BMRP 2002.4.1), znalezisko uważano za pierwszy znany szkielet karłowatego tyranozaura, Nanotyrannus , ale późniejsze badania wykazały, że jest to bardziej prawdopodobne młodociany tyranozaur i najbardziej kompletny ze znanych młodocianych przykładów; Jane jest wystawiana w Burpee Museum of Natural History. W 2002 roku szkielet o imieniu Wyrex, odkryty przez kolekcjonerów-amatorów Dana Wellsa i Dona Wyricka, miał 114 kości i był kompletny w 38%. Wykopaliska zostały zakończone w ciągu 3 tygodni w 2004 roku przez Black Hills Institute pierwszymi internetowymi wykopaliskami tyranozaurów na żywo, dostarczającymi codzienne raporty, zdjęcia i filmy.

W 2006 roku Montana State University ujawnił, że posiada największą odkrytą dotąd czaszkę tyranozaura (z okazu o nazwie MOR 008), mierzącą 5 stóp (152 cm) długości. Kolejne porównania wykazały, że najdłuższa głowa miała 136,5 cm (53,7 cala) (z próbki LACM 23844), a najszersza głowa miała 90,2 cm (35,5 cala) (z Sue).

Ślady

Prawdopodobny ślad z Nowego Meksyku

Dwa izolowane skamieniałe odciski stóp zostały wstępnie przypisane T. rexowi . Pierwszy został odkryty w Philmont Scout Ranch w Nowym Meksyku w 1983 roku przez amerykańskiego geologa Charlesa Pillmore'a. Pierwotnie uważano, że należy do hadrozaura , badanie odcisku stopy ujawniło dużą „piętę” nieznaną w śladach dinozaurów ornitopodów oraz ślady czegoś, co mogło być paluchem , przypominającym wilcze pazury czwartym palcem stopy tyranozaura. Ślad został opublikowany jako ichnogenus Tyrannosauripus pillmorei w 1994 roku przez Martina Lockleya i Adriana Hunta. Lockley i Hunt zasugerowali, że bardzo prawdopodobne jest, że ślad został wykonany przez T. rex , co czyni go pierwszym znanym odciskiem stopy tego gatunku. Trasa została wykonana na terenach bagiennych, które kiedyś były porośnięte roślinnością bagienną. Mierzy 83 centymetry (33 cale) długości i 71 centymetrów (28 cali) szerokości.

Drugi odcisk stopy, który mógł pozostawić tyranozaur, został po raz pierwszy zgłoszony w 2007 roku przez brytyjskiego paleontologa Phila Manninga z formacji Hell Creek w Montanie. Ten drugi tor mierzy 72 centymetry (28 cali), krótszy niż tor opisany przez Lockleya i Hunta. Nie jest jasne, czy ślad został wykonany przez Tyranozaura , chociaż Tyrannosaurus i Nanotyrannus są jedynymi dużymi teropodami, o których wiadomo, że istniały w formacji Hell Creek.

Zestaw footprints Glenrock Wyoming celownik z mastrycht fazie późnej kredy, a pochodzący z tej formacji Lance zostały opisane przez Scotta Osoby, Phil Currie i współpracowników w 2016 r, i uważa się za należące do albo młodzieńcze T. Rex lub wątpliwy tyranozaur Nanotyrannus lancensis . Na podstawie pomiarów i na podstawie pozycji śladów uważano, że zwierzę porusza się z prędkością chodzenia od około 2,8 do 5 mil na godzinę i szacuje się, że ma wysokość bioder od 1,56 m (5,1 stopy) do 2,06 m (6,8 m). ft). Kolejny artykuł pojawił się w 2017 roku, zwiększając szacunki prędkości o 50–80%.

Opis

Rozmiar

Rozmiar (na niebiesko) w porównaniu z wybranymi gigantycznymi teropodami i człowiekiem

T. rex był jednym z największych drapieżników lądowych wszech czasów. Jeden z największych i najbardziej kompletnych okazów, nazywany Sue (FMNH PR2081), znajduje się w Polowym Muzeum Historii Naturalnej . Sue mierzyła 12,3–12,8 m (40–42 stóp) długości, 3,66 m (12 stóp) wysokości w biodrach, a zgodnie z najnowszymi badaniami, przy użyciu różnych technik, szacuje się, że ważyła od 6 ton (6,6 ton). ton amerykańskich) do 8 ton metrycznych (8,8 ton amerykańskich). Okaz o pseudonimie Scotty (RSM P2523.8) znajdujący się w Royal Saskatchewan Museum mierzy 13 m długości. Stosując technikę szacowania masy, która ekstrapoluje z obwodu kości udowej, Scotty został oszacowany jako największy znany okaz na 8,8 ton (9,7 ton amerykańskich) wagi.

Nie każdy odnaleziony dorosły okaz tyranozaura jest tak duży. Historycznie średnie szacunki dotyczące masy dorosłych osobników różniły się znacznie na przestrzeni lat, od zaledwie 4,5 ton metrycznych (5,0 ton amerykańskich) do ponad 7,2 ton metrycznych (7,9 ton amerykańskich), przy czym najnowocześniejsze szacunki wahały się od 5,4 ton metrycznych (6,0 ton amerykańskich). ) i 8,0 ton metrycznych (8,8 ton amerykańskich).

Szkielet

Odbudowa z łuskowatą skórą z rzadkim upierzeniem i wargami na szczękach

Największa znana czaszka T. rexa ma 1,52 m (5 stóp) długości. Duże fenestrae (otwory) w czaszce zmniejszały wagę, jak u wszystkich mięsożernych teropodów. Pod innymi względami czaszka tyranozaura różniła się znacząco od czaszki dużych teropodów innych niż tyranozaury . Był niezwykle szeroki z tyłu, ale miał wąski pysk, co pozwalało na niezwykle dobre widzenie obuoczne . Kości czaszki były masywne, a nosy i niektóre inne kości były zrośnięte, co uniemożliwiało ruch między nimi; ale wiele z nich było pneumatycznych (zawierało „plaster miodu” maleńkich przestrzeni powietrznych), a przez to lżejsze. Te i inne cechy wzmacniające czaszkę są częścią trendu tyranozaurów w kierunku coraz silniejszego ugryzienia, które z łatwością przewyższyło ukąszenie wszystkich innych niż tyranozaury. Czubek górnej szczęki miał kształt litery U (większość mięsożerców nie będących tyranozauroidami miała górną szczękę w kształcie litery V), co zwiększało ilość tkanki i kości, którą tyranozaur mógł wyrwać jednym ugryzieniem, chociaż zwiększało to również naprężenia z przodu zęby.

Widok profilu czaszki (AMNH 5027)

Zęby T. rex wykazywały wyraźną heterodoncję (różnice w kształcie). W dotyczących kości zęby, po cztery po każdej stronie w przedniej części szczęki, ściśle zapakowane, D w kształcie litery w przekroju miała wzmacniających wypukłości na powierzchni tylnej były incisiform (ich końce były dłuta jak ostrza) oraz zakrzywione do tyłu. D kształcie litery przekrój, wzmacniając grzbiety i do tyłu krzywej zmniejsza ryzyko, że zęby będą przystawki gdy Tyrannosaurus bit i pociągnął. Pozostałe zęby były mocniejsze, jak „śmiercionośne banany”, a nie sztylety, szerzej rozstawione i miały również wzmacniające grzbiety. Te w górnej szczęce, po dwanaście z każdej strony u dojrzałych osobników, były większe niż ich odpowiedniki w żuchwie, z wyjątkiem tylnej. Szacuje się, że największy znaleziony do tej pory ząb miał 30,5 centymetra (12 cali), wliczając w to korzeń, gdy zwierzę żyło, co czyni go największym zębem każdego mięsożernego dinozaura, jaki został dotąd znaleziony. Dolna szczęka była mocna. Jego przednia kość zębowa miała trzynaście zębów. Za rzędem zębów dolna szczęka stała się wyraźnie wyższa. Górna i dolna szczęka Tyranozaura , podobnie jak u wielu dinozaurów, posiadała liczne otwory , czyli małe dziury w kości. Zaproponowano różne funkcje tych otworów, takie jak układ czuciowy podobny do krokodyla lub dowody struktur pozaustnych, takich jak łuski lub potencjalnie wargi.

Kręgosłup z Tyrannosaurus składała się z dziesięciu szyjnej kręgosłupa, trzynaście tyłu i pięć kręgów krzyżowych. Liczba kręgów ogonowych jest nieznana i mogła się różnić między osobnikami, ale prawdopodobnie wynosiła co najmniej czterdzieści. Sue miała czterdzieści siedem takich kręgów ogonowych. Szyja T. rexa tworzyła naturalną krzywiznę w kształcie litery S, podobnie jak u innych teropodów. W porównaniu z nimi była wyjątkowo krótka, głęboka i muskularna, aby podtrzymywać masywną głowę. Drugi kręg, oś, była szczególnie krótka. Pozostałe kręgi szyjne były słabo opistoceeliczne, tj. z wypukłym przodem trzonu kręgu i wklęsłym tyłem. Trzonki kręgów miały po bokach pojedyncze pleurocoele, pneumatyczne zagłębienia utworzone przez worki powietrzne . Kręgi tułowia były mocne, ale z wąską talią. Ich spód był skręcony. Boki przednie były wklęsłe z głębokim pionowym korytem. Mieli duże pleurocoele. Ich kolce nerwowe miały bardzo szorstką przednią i tylną stronę, umożliwiając przyczepienie silnych ścięgien. Kręgi krzyżowe zrosły się ze sobą, zarówno w trzonach kręgowych, jak i w kolcach nerwowych. Były pneumatyczne. Połączone były z miednicą wyrostkami poprzecznymi i żebrami krzyżowymi. Ogon był ciężki i umiarkowanie długi, aby zrównoważyć masywną głowę i tułów oraz zapewnić miejsce dla masywnych mięśni lokomotorycznych przyczepionych do kości udowych. Trzynasty kręg ogonowy stanowił punkt przejścia między głęboką podstawą ogona a ogonem środkowym, który został usztywniony przez dość długie procesy stawu przedniego. Spód pnia pokrywało osiemnaście lub dziewiętnaście par segmentowych żeber brzusznych.

Furcula okazu „Sue”

Obręczy barkowej była dłuższa niż całej kończynie przedniej. Łopatka miała wąski trzon, ale była wyjątkowo poszerzona w górnej części. Łączył się długim występem do przodu z kruczykiem , który był zaokrąglony. Obie łopatki połączone były małą furkulą . Sparowane mostki prawdopodobnie były wykonane tylko z chrząstki .

Prawa kończyna przednia Tyranozaura

Kończyna przednia lub ramię były bardzo krótkie. Kość ramienia, kość ramienna, była krótka, ale mocna. Miał wąski górny koniec z wyjątkowo zaokrągloną głową. Kości przedramienia, kość łokciowa i promieniowa były elementami prostymi, znacznie krótszymi niż kość ramienna. Druga kość śródręcza była dłuższa i szersza niż pierwsza, podczas gdy zwykle u teropodów jest odwrotnie. Kończyny przednie miały tylko dwa szponiaste palce wraz z dodatkową, podobną do szyny małą trzecią częścią śródręcza, reprezentującą pozostałość trzeciego palca .

W miednica była duża struktura. Jego górna kość, kość biodrowa , była zarówno bardzo długa, jak i wysoka, zapewniając rozległy obszar przyczepu mięśni kończyn tylnych. Przednia kość łonowa kończyła się ogromnym butem łonowym, dłuższym niż cały trzon elementu. Tylna kula była smukła i prosta, skierowana ukośnie do tyłu i poniżej.

W przeciwieństwie do ramion, tylne kończyny należały do ​​najdłuższych w stosunku do wielkości ciała spośród wszystkich teropodów. W stopie śródstopie było „arctometatarsalian”, co oznacza, że ​​część trzeciej kości śródstopia w pobliżu kostki została ściśnięta. Trzeci śródstopie również był wyjątkowo kręty. Kompensując ogromną masę zwierzęcia, wiele kości w całym szkielecie zostało wydrążonych, co zmniejszyło jego wagę bez znacznej utraty siły.

Klasyfikacja

Odlewy czaszek różnych okazów tyranozaura

Tyrannosaurus jest typ rodzaj nadrodziny tyranozauroidy , w rodzinnym Tyrannosauridae i podrodziny Tyrannosaurinae; innymi słowy, jest to standard, według którego paleontolodzy decydują, czy włączyć inne gatunki do tej samej grupy. Inni członkowie podrodziny tyranozaurów to północnoamerykański daspletozaur i azjatycki tarbozaur , które czasami są synonimami tyranozaura . Kiedyś powszechnie uważano, że tyranozaury są potomkami wcześniejszych dużych teropodów, takich jak megalozaury i karnozaury , chociaż ostatnio przeklasyfikowano je na generalnie mniejsze celurozaury .

Diagram przedstawiający różnice między czaszką uogólnionego tarbozaura (A) i tyranozaura (B)

W 1955 sowiecki paleontolog Jewgienij Malejew nazwał nowy gatunek Tyrannosaurus bataar z Mongolii . W 1965 gatunek ten został przemianowany na Tarbosaurus bataar . Pomimo zmiany nazwy, wiele filogenetyczne analizy odkryli Tarbosaurus Bataar aby być siostra takson z T. rex , a to często uważany za azjatyckie gatunki tyranozaura . Odkrycie tyranozaura Lythronax wskazuje dalej, że Tarbosaurus i Tyrannosaurus są blisko spokrewnione, tworząc klad z innymi azjatyckimi tyranozaurami Zhuchengtyrannus , przy czym Lythronax jest ich siostrzanym taksonem. Dalsze badania z 2016 roku przeprowadzone przez Steve'a Brusatte'a, Thomasa Carra i współpracowników również wskazują, że Tyrannosaurus mógł być imigrantem z Azji, a także możliwym potomkiem Tarbosaurus .

W 2001 roku chiński paleontolog Hu Chengzhi przypisał do nowo powstałego Tyrannosaurus zhuchengensis różne zęby tyranozaura i kości śródstopia odkryte w kamieniołomie w pobliżu Zhucheng w Chinach . Jednak w pobliskim miejscu, prawy i lewy szczęka szczęki zostały przypisane do nowo wznoszonych tyranozaurów rodzaju Zhuchengtyrannus w 2011 roku, i jest możliwe, T. zhuchengensis jest równoznaczne z Zhuchengtyrannus . W każdym razie T. zhuchengensis jest uważany za nomen dubium, ponieważ holotyp nie posiada cech diagnostycznych poniżej poziomu Tyrannosaurinae.

Poniżej znajduje się kladogram Tyrannosauridae na podstawie analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez Loewena i współpracowników w 2013 roku.

Rekonstrukcja szkieletu „Sue”
Tyranozaury
Albertosaurinae

Gorgozaur libratusGorgozaur odwrócony.png

Sarkofag Albertozaura

Tyranozaury

Tyranozaury z Parku Dinozaurów

Daspletosaurus torosusDaspletosaurus torosus steveoc flipped.jpg

Dwa tyranozaury Medycyny

Teratophoneus curiei

Bistahieversor sealeyi

Lythronax argestesLythronax autorstwa Totopteryx flipped.png

Tyrannosaurus rexTyrannosaurus-rex-Profile-steveoc86.png

Tarbozaur bataarTarbozaur Steveoc86 flipped.jpg

Zhuchengtyrannus magnus

Nanotyrannus

Były holotyp z Nanotyrannus lancensis , teraz interpretowane jako nieletniego Tyrannosaurus

Inne skamieliny tyranozaurów znalezione w tych samych formacjach, co T. rex, były pierwotnie klasyfikowane jako oddzielne taksony, w tym Aublysodon i Albertosaurus megagracilis , przy czym ten ostatni nazwano Dinotyrannus megagracilis w 1995 roku. Te skamieliny są obecnie powszechnie uważane za należące do młodocianego T. rex . Wyjątkiem może być mała, ale prawie kompletna czaszka z Montany o długości 60 centymetrów. Ta czaszka, CMNH 7541, została pierwotnie sklasyfikowana jako gatunek gorgozaura ( G. lancensis ) przez Charlesa W. Gilmore'a w 1946 roku. W 1988 roku okaz został ponownie opisany przez Roberta T. Bakkera , Phila Currie i Michaela Williamsa, a następnie kustosz paleontologii w Muzeum Historii Naturalnej w Cleveland, gdzie znajdował się oryginalny okaz i jest obecnie wystawiany. Ich wstępne badania wykazały, że kości czaszki były zrośnięte, a zatem reprezentowały dorosły okaz. W związku z tym Bakker i współpracownicy przypisali czaszkę nowemu rodzajowi o nazwie Nanotyrannus (co oznacza „tyran karłowaty”, ze względu na pozornie mały rozmiar dla dorosłych). Szacuje się, że w chwili śmierci okaz miał około 5,2 metra (17 stóp). Jednak w 1999 r. szczegółowa analiza przeprowadzona przez Thomasa Carra wykazała, że ​​okaz jest młodocianym osobnikiem, co skłoniło Carra i wielu innych paleontologów do uznania go za młodocianego osobnika T. rex .

Zrekonstruowany szkielet „Jane”, Burpee Museum of Natural History

W 2001 r. odkryto bardziej kompletnego młodocianego tyranozaura (nazywanego „ Jane ”, numer katalogowy BMRP 2002.4.1), należącego do tego samego gatunku, co oryginalny okaz Nanotyrannus . To odkrycie skłoniło do zorganizowania konferencji na temat tyranozaurów, która w 2005 r. odbyła się w Burpee Museum of Natural History, skoncentrowana na kwestiach ważności Nanotyrannus . Kilku paleontologów, którzy wcześniej publikowali opinie, że N. lancensis jest prawidłowym gatunkiem, w tym Currie i Williams, widziało odkrycie „ Jane” jako potwierdzenie, że Nanotyrannus był w rzeczywistości nieletnim T. rex . Peter Larson nadal popierał hipotezę, że N . lancensis był odrębnym, ale blisko spokrewnionym gatunkiem, opartym na cechach czaszki, takich jak dwa zęby w obu szczękach więcej niż T. rex ; jak również proporcjonalnie większe dłonie z paliczkami na trzeciej kości śródręcza i inną anatomią kości wahadłowej u nieopisanego okazu. Argumentował również, że Stygivenator , powszechnie uważany za młodocianego T. rexa , może być młodszym okazem Nanotyrannus . Późniejsze badania wykazały, że inne tyranozaury, takie jak Gorgosaurus, również doświadczyły zmniejszenia liczby zębów podczas wzrostu, a biorąc pod uwagę różnice w liczbie zębów między osobnikami w tej samej grupie wiekowej w tym rodzaju i Tyrannosaurus , ta cecha może być również spowodowana zmiennością osobniczą . W 2013 roku Carr zauważył, że wszystkie różnice, które twierdziły, że wspierają Nanotyrannus , okazały się być indywidualnie lub ontogenetycznie zmiennymi cechami lub produktami zniekształcenia kości .

Dorosły szkielet T. rex (okaz AMNH 5027) w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej .

W 2016 r. analiza proporcji kończyn przeprowadzona przez Persons i Currie sugerowała, że próbki Nanotyrannus mają różne poziomy potoczności, potencjalnie oddzielając je od T. rex . Jednak paleontolog Manabu Sakomoto skomentował, że na ten wniosek może wpłynąć mała wielkość próby , a rozbieżność niekoniecznie odzwierciedla rozróżnienie taksonomiczne. W 2016 r. Joshua Schmerge argumentował za słusznością Nanotyrannus na podstawie cech czaszki, w tym rowka zębowego w czaszce BMRP 2002.4.1. Według Schmerge, ponieważ cecha ta jest nieobecna u T. rex i występuje tylko u Dryptosaurus i albertosaurines, sugeruje to, że Nanotyrannus jest odrębnym taksonem w obrębie Albertosaurinae. W tym samym roku Carr i współpracownicy zauważyli, że nie wystarczyło to do wyjaśnienia trafności lub klasyfikacji Nanotyrannus , będącej powszechną i ontogenetycznie zmienną cechą wśród tyranozauroidów.

Badanie przeprowadzone w 2020 r. przez Holly Woodward i współpracowników wykazało, że wszystkie okazy odnoszące się do Nanotyrannus były ontogenetycznie niedojrzałe i stwierdzono, że prawdopodobnie należą one do T. rex . W tym samym roku Carr opublikował na T . rex historia wzrostu „s, uznając, że CMNH 7541 mieścić się w oczekiwanym osobniczego odmianie taksonu i wyświetlane nieletnich cechy niespotykane w innych okazów. Został sklasyfikowany jako młodociany, poniżej 13 roku życia, z czaszką mniejszą niż 80 cm (31 cali). Żadna znacząca zmienność płciowa lub filogenetyczna nie była dostrzegalna wśród żadnej z 44 badanych okazów, przy czym Carr stwierdził, że cechy o potencjalnym znaczeniu filogenetycznym zmniejszają się wraz z wiekiem w tym samym tempie, w jakim następuje wzrost. Omawiając wyniki pracy, Carr opisał, w jaki sposób wszystkie okazy „ Nanotyrannus ” tworzyły ciągłe przejście rozwojowe między najmniejszymi osobnikami młodocianymi a osobnikami potomnymi, w przeciwieństwie do tego, czego można by się spodziewać, gdyby był to odrębny takson, w którym osobniki grupowałyby się z wyłączeniem tyranozaura . Carr doszedł do wniosku, że „nanomorfy nie są aż tak podobne do siebie, a zamiast tego tworzą ważny most w serii wzrostu T. rex, który ukazuje początki głębokiej zmiany z płytkiej czaszki młodych osobników w głęboką czaszkę, która jest widziane u w pełni rozwiniętych dorosłych”.

Paleobiologia

Historia życia

Wykres przedstawiający hipotetyczną krzywą wzrostu, masę ciała w funkcji wieku (na czarno, z innymi tyranozaurami dla porównania). Na podstawie Ericksona i współpracowników 2004

Identyfikacja kilku okazów jako młodocianych T. rex pozwoliła naukowcom udokumentować zmiany osobnicze w gatunku, oszacować długość życia i określić, jak szybko zwierzęta rosłyby. Szacuje się, że najmniejszy znany osobnik ( LACM 28471, „Jordan teropod”) ważył tylko 30 kg (66 funtów), podczas gdy największy, taki jak FMNH PR2081 (Sue) najprawdopodobniej ważył około 5650 kg (12 460 funtów). Analiza histologiczna kości T. rex wykazała, że ​​LACM 28471 w chwili śmierci miał zaledwie 2 lata, podczas gdy Sue miała 28 lat, co mogło być bliskim maksimum dla gatunku.

Histologia pozwoliła również określić wiek innych okazów. Krzywe wzrostu można opracować, gdy na wykresie wykreślony jest wiek różnych okazów wraz z ich masą. Rex T. Krzywa wzrostu jest w kształcie litery S, z niedojrzałych pozostających pod 1,800 kg (4,000 funta) do około 14 lat, kiedy wielkość ciała zaczęła drastycznie wzrasta. Podczas tej fazy szybkiego wzrostu młody T. rex przybierał średnio 600 kg (1300 funtów) rocznie przez następne cztery lata. W wieku 18 lat krzywa ponownie się ustabilizowała, co wskazuje, że wzrost gwałtownie zwolnił. Na przykład, tylko 600 kg (1300 funtów) oddzieliło 28-letnią Sue od 22-letniego kanadyjskiego okazu ( RTMP 81.12.1). Badanie histologiczne z 2004 roku przeprowadzone przez różnych pracowników potwierdza te wyniki, stwierdzając, że szybki wzrost zaczął zwalniać w wieku około 16 lat.

Schemat przedstawiający etapy wzrostu

Badanie przeprowadzone przez Hutchinsona i współpracowników w 2011 r. potwierdziło ogólnie poprzednie metody szacowania, ale ich oszacowanie szczytowych stóp wzrostu jest znacznie wyższe; okazało się, że „maksymalne tempo wzrostu T. rex na etapie wykładniczym wynosi 1790 kg/rok”. Chociaż wyniki te były znacznie wyższe od wcześniejszych szacunków, autorzy zauważyli, że wyniki te znacząco obniżyły dużą różnicę między jego rzeczywistym tempem wzrostu a tym, jakiego można by oczekiwać od zwierzęcia tej wielkości. Nagła zmiana tempa wzrostu pod koniec gwałtownego wzrostu może wskazywać na dojrzałość fizyczną, co potwierdza odkrycie tkanki rdzeniowej w kości udowej 16-20 -letniego T. rexa z Montany ( MOR 1125, znany również jako B-rex). Tkanka rdzeniowa występuje tylko u samic podczas owulacji, co wskazuje, że B-rex był w wieku rozrodczym. Dalsze badania wskazują na wiek 18 lat dla tego okazu. W 2016 roku Mary Higby Schweitzer i Lindsay Zanno wraz ze współpracownikami potwierdzili wreszcie, że tkanka miękka w obrębie kości udowej MOR 1125 jest tkanką rdzeniową. Potwierdziło to również tożsamość okazu jako samicy. Odkrycie rdzeniowej tkanki kostnej u Tyrannosaurusa może okazać się cenne w określaniu płci innych gatunków dinozaurów w przyszłych badaniach, ponieważ skład chemiczny rdzenia jest jednoznaczny. Inne tyranozaurydy wykazują niezwykle podobne krzywe wzrostu, chociaż z niższym tempem wzrostu odpowiadającym ich mniejszym rozmiarom w wieku dorosłym.

Dodatkowe badanie opublikowane w 2020 r. przez Woodwarda i współpracowników w czasopiśmie Science Advances wskazuje, że podczas swojego wzrostu od młodości do dorosłego tyranozaur był w stanie spowolnić swój wzrost, aby przeciwdziałać czynnikom środowiskowym, takim jak brak pożywienia. Badanie, skupiające się na dwóch młodocianych osobnikach w wieku od 13 do 15 lat, znajdujących się w Burpee Museum w Illinois, wskazuje, że tempo dojrzewania tyranozaura było zależne od obfitości zasobów. Badanie to wskazuje również, że w tak zmieniających się środowiskach tyranozaur był szczególnie dobrze przystosowany do środowiska, które zmienia się co roku pod względem obfitości zasobów, co sugeruje, że inne średniej wielkości drapieżniki mogły mieć trudności z przetrwaniem w tak trudnych warunkach i wyjaśnia podział nisz między osobnikami młodocianymi i młodocianymi. dorosłe tyranozaury. Badanie dalej wskazuje, że Tyrannosaurus i wątpliwy rodzaj Nanotyrannus są synonimami, co wynika z analizy słojów wzrostu w kościach dwóch badanych okazów.

Wydaje się, że ponad połowa znanych okazów T. rex zmarła w ciągu sześciu lat od osiągnięcia dojrzałości płciowej, co jest wzorem obserwowanym również u innych tyranozaurów oraz u niektórych dużych, długowiecznych ptaków i ssaków. Gatunki te charakteryzują się wysoką śmiertelnością niemowląt, a następnie stosunkowo niską śmiertelnością młodocianych. Śmiertelność ponownie wzrasta po osiągnięciu dojrzałości płciowej, częściowo ze względu na stres związany z reprodukcją. Jedno z badań sugeruje, że rzadkość skamieniałości młodocianych T. rex wynika częściowo z niskiej śmiertelności młodocianych; zwierzęta nie umierały w dużych ilościach w tym wieku, a zatem nie były często skamieniałe. Ta rzadkość może również wynikać z niekompletności zapisu kopalnego lub z tendencji kolekcjonerów skamielin do większych, bardziej spektakularnych okazów. W wykładzie z 2013 r. Thomas Holtz Jr. zasugerował, że dinozaury „żyły szybko i umierały młodo”, ponieważ szybko się rozmnażały, podczas gdy ssaki żyją długo, ponieważ rozmnażają się dłużej. Gregory S. Paul pisze również, że tyranozaur szybko się rozmnażał i umierał młodo, ale przypisuje swoje krótkie życie niebezpiecznemu życiu, które przeżyli.

Skóra i możliwe nitkowate upierzenie

Skamieniałe odciski skóry z regionu ogona tyranozaura , Houston Museum of Natural Science

Odkrycie upierzonych dinozaurów doprowadziło do dyskusji na temat tego, czy iw jakim stopniu tyranozaur mógł być upierzony. Struktury nitkowate, które są powszechnie uznawane za prekursorów piór , donoszono mały mocny, podstawnokomórkowy tyrannosauroid dilong z wczesnej kredy formacji Yixian z Chin w roku 2004. Ponieważ powłokowy wrażenia większych tyrannosauroids znanych w tym czasie pokazał dowody łuski , naukowcy badający Dilonga spekulowali, że izolujące pióra mogły zostać utracone przez większe gatunki ze względu na ich mniejszy stosunek powierzchni do objętości. Późniejsze odkrycie gigantycznego gatunku Yutyrannus huali , również pochodzącego z Yixian, wykazało, że nawet niektóre duże tyranozauroidy miały pióra pokrywające większość ich ciał, poddając w wątpliwość hipotezę, że są one cechą powiązaną z wielkością. W badaniu z 2017 r. dokonano przeglądu znanych odcisków skóry tyranozaurów, w tym okazu tyranozaura o pseudonimie „Wyrex” (BHI 6230), który zachowuje plamy mozaikowych łusek na ogonie, biodrze i szyi. Badanie wykazało, że pokrywanie piórami dużych tyranozaurów, takich jak Tyrannosaurus , ograniczało się do górnej części tułowia.

W streszczeniu konferencji opublikowanym w 2016 r. stwierdzono, że teropody, takie jak Tyrannosaurus, mają górne zęby zakryte wargami, a nie gołymi zębami, jak u krokodyli . Opierało się to na obecności szkliwa , które zgodnie z badaniem musi pozostać nawodnione, co jest problemem, z którym nie borykają się zwierzęta wodne, takie jak krokodyle. Badanie analityczne z 2017 r. wykazało, że tyranozaury mają duże, płaskie łuski na pyskach zamiast na ustach. Jednak pojawiły się krytyki, w których faworyzuje pomysł na usta. Krokodyle tak naprawdę nie mają płaskich łusek, ale raczej popękaną, zrogowaciałą skórę. Obserwując pagórkowatą chropowatość tyranozaurów i porównując ją z istniejącymi jaszczurkami, odkryli, że tyranozaury miały raczej łuskowate łuski niż skórę podobną do krokodyla.

Dymorfizm płciowy

Odlewy szkieletu zamontowane w pozycji godowej, Muzeum Jurajskie w Asturii

Wraz ze wzrostem liczby znanych okazów naukowcy zaczęli analizować zmienność między osobnikami i odkryli coś, co wydawało się być dwoma różnymi typami ciała lub morfami , podobnymi do niektórych innych gatunków teropodów. Ponieważ jedna z tych odmian była bardziej solidnie zbudowana, została nazwana „solidną” odmianą, podczas gdy druga została nazwana „ gracile ”. Do analizy dymorfizmu płciowego u T. rex wykorzystano kilka różnic morfologicznych związanych z tymi dwiema odmianami , przy czym „solidna” odmiana zwykle sugerowana była jako żeńska. Na przykład miednica kilku „mocnych” okazów wydawała się szersza, być może w celu umożliwienia przejścia jaj . Uważano również, że „solidna” morfologia koreluje ze zredukowanym szewronem na pierwszym kręgu ogonowym, również rzekomo umożliwiając jajeczkom wydostanie się z układu rozrodczego , jak błędnie donoszono w przypadku krokodyli .

W ostatnich latach dowody na dymorfizm płciowy zostały osłabione. Badanie z 2005 r. wykazało, że wcześniejsze twierdzenia o dymorfizmie płciowym w anatomii krokodyla w jodełkę były błędne, poddając w wątpliwość istnienie podobnego dymorfizmu między płciami T. rex . Odkryto pełnowymiarowy szewron na pierwszym kręgu ogonowym Sue, niezwykle silnej osoby, co wskazuje, że tej cechy i tak nie można było wykorzystać do rozróżnienia tych dwóch odmian. Ponieważ okazy T. rex zostały znalezione od Saskatchewan do Nowego Meksyku , różnice między osobnikami mogą wskazywać raczej na zmienność geograficzną niż na dymorfizm płciowy. Różnice mogą być również związane z wiekiem, przy czym „mocne” osobniki to starsze zwierzęta.

Tylko jeden okaz T. rex został ostatecznie uznany za należący do określonej płci. Badanie B-rexa wykazało zachowanie tkanek miękkich w obrębie kilku kości. Część tej tkanki została zidentyfikowana jako tkanka rdzeniowa, wyspecjalizowana tkanka hodowana tylko u współczesnych ptaków jako źródło wapnia do produkcji skorupki jaja podczas owulacji . Ponieważ tylko samice ptaków składają jaja, tkanka szpikowa występuje naturalnie tylko u samic, chociaż samce są w stanie ją wytwarzać po wstrzyknięciu żeńskich hormonów rozrodczych, takich jak estrogen . To silnie sugeruje, że B-rex była kobietą i zmarła podczas owulacji. Ostatnie badania wykazały, że tkanka rdzeniasta nigdy nie występuje u krokodyli, które są uważane za najbliższych żyjących krewnych dinozaurów, poza ptakami. Wspólna obecność tkanki rdzeniowej u ptaków i teropodów jest kolejnym dowodem na ścisły związek ewolucyjny między nimi.

Postawa

Przestarzała rekonstrukcja (autor Charles R. Knight ), pokazująca wyprostowaną pozę

Podobnie jak wiele dwunożnych dinozaurów, T. rex był historycznie przedstawiany jako „żywy trójnóg”, z ciałem ustawionym pod kątem 45 stopni lub mniej od pionu i ogonem ciągnącym się po ziemi, podobnie jak kangur . Ta koncepcja pochodzi z rekonstrukcji Hadrozaura wykonanej przez Josepha Leidy'ego w 1865 roku , pierwszego przedstawiającego dinozaura w postawie dwunożnej. W 1915 roku Henry Fairfield Osborn , były prezes Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej , przekonany, że stworzenie stoi prosto, jeszcze bardziej wzmocnił pomysł odsłonięcia pierwszego kompletnego szkieletu T. rexa ułożonego w ten sposób. Stał w wyprostowanej pozie przez 77 lat, dopóki nie został rozebrany w 1992 roku.

Do 1970 roku naukowcy zdali sobie sprawę, że ta pozycja była nieprawidłowa i nie mogła być utrzymana przez żywe zwierzę, ponieważ spowodowałoby to przemieszczenie lub osłabienie kilku stawów , w tym bioder i stawu między głową a kręgosłupem . Niedokładne AMNH mocowanie inspirowane podobnych przedstawień w wielu filmach i obrazach (takich jak Rudolph Zallinger „słynnego fresku s Wiek Gady w Yale University ” s Peabody Museum of Natural History ) aż do 1990, kiedy to filmy takie jak Park Jurajski wprowadzone bardziej dokładne postawa dla ogółu społeczeństwa. Współczesne reprezentacje w muzeach, sztuce i filmach pokazują T. rexa z ciałem w przybliżeniu równoległym do ziemi z ogonem wysuniętym za ciało, aby zrównoważyć głowę.

Aby usiąść, Tyrannosaurus mógł cofnąć się i oprzeć swój ciężar na bucie łonowym, szerokiej ekspansji na końcu łonowej u niektórych dinozaurów. Gdy jego ciężar spoczywał na miednicy, mógł swobodnie poruszać tylnymi kończynami. Ponowne wstawanie mogło wiązać się z pewną stabilizacją drobnych kończyn przednich. Ta ostatnia, znana jako teoria pompek Newmana, była przedmiotem debaty. Niemniej jednak Tyrannosaurus prawdopodobnie byłby w stanie wstać, gdyby spadł, co wymagałoby jedynie umieszczenia kończyn poniżej środka ciężkości, z ogonem jako skuteczną przeciwwagą.

Ramiona

Kończyny przednie mogły zostać użyte, aby pomóc T. rex podnieść się z pozycji spoczynkowej, jak widać na tym obsadzie ( okaz Bucky'ego )

Kiedy po raz pierwszy odkryto T. rex , kość ramienna była jedynym znanym elementem kończyny przedniej. W początkowym zmontowanym szkielecie, widzianym publicznie w 1915 roku, Osborn zastąpił dłuższe, trójpalczaste kończyny przednie, takie jak u allozaura . Rok wcześniej Lawrence Lambe opisał krótkie, dwupalczaste kończyny przednie blisko spokrewnionego gorgozaura . To silnie sugerowało, że T. rex miał podobne przednie kończyny, ale ta hipoteza nie została potwierdzona do czasu zidentyfikowania pierwszych kompletnych przednich kończyn T. rex w 1989 r., należących do MOR 555 („Wankel rex”). Szczątki Sue obejmują również całe kończyny przednie. Ramiona T. rex są bardzo małe w stosunku do ogólnego rozmiaru ciała, mierzą tylko 1 metr (3,3 stopy), a niektórzy badacze określili je jako szczątkowe . Kości wykazują duże obszary przyczepu mięśni , co wskazuje na znaczną siłę. Zostało to rozpoznane już w 1906 roku przez Osborna, który spekulował, że przednie kończyny mogły być używane do chwytania partnera podczas kopulacji . Sugerowano również, że kończyny przednie były używane do wspomagania zwierzęcia w podnoszeniu się z pozycji leżącej.

Schemat ilustrujący anatomię ramienia

Inną możliwością jest to, że przednie kończyny trzymały walczącą zdobycz, gdy została zabita przez ogromne szczęki tyranozaura. Ta hipoteza może być poparta analizą biomechaniczną . Kości kończyn przednich T. rex wykazują wyjątkowo grubą kość korową , co zostało zinterpretowane jako dowód, że zostały opracowane, aby wytrzymać duże obciążenia. Mięśnia dwugłowego ramienia mięśni dorosłego rex T. był w stanie unieść 199 kg (439 funtów) po sobie; inne mięśnie, takie jak brachialis , współpracowałyby z bicepsem, aby zgięcie łokcia było jeszcze silniejsze. M. dwugłowego mięśnia z T. rex wynosił 3,5 razy silny jak ludzki odpowiednik . T. Rex przedramienia miała ograniczony zakres ruchu, przy czym na ramionach i łokciowego pozwalając tylko 40 i 45 stopnie ruchu, odpowiednio. W przeciwieństwie do tego, te same dwa stawy u Deinonychus pozwalają na ruch odpowiednio do 88 i 130 stopni, podczas gdy ludzka ręka może obracać się o 360 stopni w barku i poruszać się o 165 stopni w łokciu. Ciężka budowa kości ramion, siła mięśni i ograniczony zakres ruchu mogą wskazywać, że system wyewoluował, aby utrzymać się szybko pomimo stresu walczącego zwierzęcia. W pierwszym szczegółowym opisie naukowym przednich kończyn tyranozaura paleontolodzy Kenneth Carpenter i Matt Smith odrzucili pogląd, że przednie kończyny są bezużyteczne lub że T. rex jest obowiązkowym padlinożercą.

Według paleontologa Stevena M. Stanleya , 1-metrowe ramiona T. rexa były używane do cięcia zdobyczy, zwłaszcza przy użyciu pazurów do szybkiego zadawania zdobyczy długich, głębokich ran, chociaż ta koncepcja jest kwestionowana przez innych, wierzących ramiona były używane do chwytania partnera seksualnego.

Termoregulacja

Odbudowa wykazująca częściowe wtapianie

Od 2014 r. nie jest jasne, czy tyranozaur był endotermiczny („ciepłokrwisty”). Od dawna uważano, że tyranozaur , podobnie jak większość dinozaurów, ma ektotermiczny („zimnokrwisty”) metabolizm gadów . Idea ektotermii dinozaurów została zakwestionowana przez naukowców takich jak Robert T. Bakker i John Ostrom we wczesnych latach „ Renesansu Dinozaurów ”, począwszy od późnych lat sześćdziesiątych. Twierdzono, że sam T. rex był endotermiczny ("ciepłokrwisty"), co sugeruje bardzo aktywny tryb życia. Od tego czasu kilku paleontologów próbowało określić zdolność tyranozaura do regulowania temperatury ciała. Histologiczne dowody wysokiego tempa wzrostu młodych T. rex , porównywalne do wzrostu ssaków i ptaków, mogą wspierać hipotezę o wysokim metabolizmie. Krzywe wzrostu wskazują, że, podobnie jak u ssaków i ptaków, wzrost T. rex był ograniczony głównie do niedojrzałych zwierząt, a nie nieokreślony wzrost obserwowany u większości innych kręgowców .

Stosunki izotopów tlenu w skamieniałej kości są czasami używane do określenia temperatury, w której kość została zdeponowana, ponieważ stosunek między niektórymi izotopami koreluje z temperaturą. W jednej próbce stosunki izotopów w kościach z różnych części ciała wskazywały na różnicę temperatur między kręgami tułowia a piszczelami podudzia o nie większą niż 4 do 5 °C (7 do 9 °F) . Ten niewielki zakres temperatur między rdzeniem ciała a kończynami został potwierdzony przez paleontologa Reese Barricka i geochemika Williama Showersa, aby wskazać, że T. rex utrzymywał stałą wewnętrzną temperaturę ciała ( hometermię ) i że cieszył się metabolizmem gdzieś pomiędzy gadami ektotermicznymi a ssakami endotermicznymi. Inni naukowcy wskazali, że stosunek izotopów tlenu w dzisiejszych skamielinach niekoniecznie reprezentuje ten sam stosunek w odległej przeszłości i mógł ulec zmianie podczas lub po fosylizacji ( diageneza ). Barrick i Showers bronili swoich wniosków w kolejnych pracach, znajdując podobne wyniki u innego teropoda z innego kontynentu i dziesiątki milionów lat wcześniej ( Giganotozaur ). Ptasiomiednicznych dinozaury wykazały również dowody homeothermy, natomiast varanid jaszczurki z tej samej formacji nie. Nawet jeśli T. rex wykazuje oznaki homeotermii, niekoniecznie oznacza to, że był endotermiczny. Taką termoregulację można również wytłumaczyć gigantotermią , jak u niektórych żywych żółwi morskich . Podobnie jak u współczesnych aligatorów, okienko grzbietowo-skroniowe w czaszce tyranozaura mogło wspomagać termoregulację.

Delikatna chusteczka

T. rex femur (MOR 1125), z którego uzyskano zdemineralizowaną macierz i peptydy (wstawki)

W numerze z marca 2005 Nauki , Mary Higby Schweitzer z North Carolina State University wraz ze współpracownikami ogłosił odzyskanie tkanki miękkiej z jamy szpikowej kości nóg skamieniałej ze T. rex . Kość została celowo, choć niechętnie, złamana do transportu, a następnie nie zakonserwowana w normalny sposób, szczególnie dlatego, że Schweitzer miał nadzieję przetestować ją pod kątem tkanek miękkich. Wyznaczony jako okaz Muzeum Gór Skalistych 1125 lub MOR 1125, dinozaur został wcześniej wydobyty z formacji Hell Creek . Rozpoznano elastyczne, rozwidlone naczynia krwionośne oraz włóknistą, ale elastyczną tkankę macierzy kostnej . Ponadto wewnątrz macierzy i naczyń znaleziono mikrostruktury przypominające komórki krwi . Struktury przypominają komórki krwi i naczynia strusie . Czy nieznany proces, odmienny od normalnej fosylizacji, zachował materiał, czy też materiał jest oryginalny, naukowcy nie wiedzą i starają się nie wysuwać żadnych roszczeń dotyczących konserwacji. Jeśli okaże się, że jest to oryginalny materiał, wszelkie ocalałe białka mogą być użyte jako sposób pośredniego odgadnięcia części DNA zaangażowanych dinozaurów, ponieważ każde białko jest zwykle tworzone przez określony gen. Brak wcześniejszych znalezisk może wynikać z tego, że ludzie uznają, że zachowana tkanka jest niemożliwa, dlatego nie szukali. Od czasu pierwszego odkryto, że dwa kolejne tyranozaury i hadrozaur również mają takie tkankowe struktury. Badania nad niektórymi zaangażowanymi tkankami sugerują, że ptaki są bliższymi krewnymi tyranozaurów niż inne współczesne zwierzęta.

W badaniach opublikowanych w Science w kwietniu 2007 r. Asara i współpracownicy doszli do wniosku, że siedem śladów białek kolagenowych wykrytych w oczyszczonej kości T. rex jest najbardziej zbliżonych do śladowych u kurcząt , a następnie żab i traszek. Odkrycie białek istoty liczącej dziesiątki milionów lat, wraz z podobnymi śladami, które zespół odkrył w kości mastodonta sprzed co najmniej 160 000 lat, przewraca konwencjonalny pogląd na skamieniałości i może przenieść uwagę paleontologów z poszukiwania kości na biochemię. Do czasu tych odkryć większość naukowców zakładała, że ​​fosylizacja zastąpiła całą żywą tkankę minerałami obojętnymi. Paleontolog Hans Larsson z McGill University w Montrealu, który nie brał udziału w badaniach, nazwał znaleziska „kamieniem milowym” i zasugerował, że dinozaury mogą „wkroczyć w dziedzinę biologii molekularnej i naprawdę wprowadzić paleontologię do współczesnego świata”.

Przypuszczalna tkanka miękka została zakwestionowana przez Thomasa Kaye z University of Washington i jego współautorów w 2008 roku. Twierdzą oni, że to, co naprawdę znajdowało się w kości tyranozaura, to śluzowaty biofilm stworzony przez bakterie, które pokryły puste przestrzenie zajmowane niegdyś przez naczynia krwionośne i komórki. Naukowcy odkryli, że to, co wcześniej zidentyfikowano jako pozostałości komórek krwi, z powodu obecności żelaza, w rzeczywistości były framoidami , mikroskopijnymi kulkami mineralnymi zawierającymi żelazo. Podobne sfery znaleźli w wielu innych skamieniałościach z różnych okresów, w tym w amonicie . W amonicie znaleźli kule w miejscu, w którym zawarte w nich żelazo nie mogło mieć żadnego związku z obecnością krwi. Schweitzer ostro skrytykowała twierdzenia Kaye i twierdzi, że nie ma dowodów na to, że biofilmy mogą wytwarzać rozgałęzione, puste rurki, takie jak te odnotowane w jej badaniu. San Antonio, Schweitzer i współpracownicy opublikowali w 2011 roku analizę tego, które części kolagenu zostały odzyskane, stwierdzając, że zachowały się wewnętrzne części cewki kolagenowej, jak można się było spodziewać po długim okresie degradacji białka. Inne badania kwestionują identyfikację tkanki miękkiej jako biofilmu i potwierdzają znalezienie „rozgałęzionych struktur przypominających naczynia” w obrębie skamieniałej kości.

Prędkość

Udowej (udo kości)
Piszczel (kość piszczelowa)
Śródstopie (kości stopy)
Paliczki (kości palców)
Anatomia szkieletowa prawej nogi T. rex

Naukowcy opracowali szeroki zakres możliwych maksymalnych prędkości biegania dla tyranozaura : głównie około 9 metrów na sekundę (32 km/h; 20 mph), ale tak niskie, jak 4,5-6,8 metra na sekundę (16-24 km/h; 10- 15 mph) i do 20 metrów na sekundę (72 km/h; 45 mph), chociaż bieganie z taką prędkością jest bardzo mało prawdopodobne. Tyrannosaurus był masywnym i ciężkim mięsożercą, więc jest mało prawdopodobne, aby w ogóle biegał bardzo szybko w porównaniu z innymi teropodami, takimi jak karnotaur czy giganotozaur . Naukowcy opierali się na różnych technikach szacowania, ponieważ chociaż istnieje wiele śladów chodzenia dużych teropodów, żaden nie wykazał śladów biegania.

W raporcie z 2002 r. wykorzystano model matematyczny (zwalidowany przez zastosowanie go do trzech żywych zwierząt: aligatorów , kurczaków i ludzi ; oraz ośmiu innych gatunków, w tym emu i strusi), aby zmierzyć masę mięśni nóg potrzebną do szybkiego biegania (ponad 40 km/h lub 25 mil na godzinę). Naukowcy, którzy sądzą, że tyranozaur był w stanie wykazać, że wydrążone kości i inne cechy, które mogłyby rozjaśnić jego ciało, mogły utrzymać wagę dorosłego człowieka na poziomie zaledwie 4,5 tony metrycznej (5,0 ton amerykańskich) lub że inne zwierzęta, takie jak strusie i konie z długimi, elastycznymi nogami są w stanie osiągać duże prędkości wolniejszymi, ale dłuższymi krokami. Proponowane prędkości maksymalne przekraczały 40 kilometrów na godzinę (25 mil na godzinę) dla tyranozaura , ale uznano je za niewykonalne, ponieważ wymagałyby wyjątkowych mięśni nóg, stanowiących około 40–86% całkowitej masy ciała. Nawet umiarkowanie szybkie prędkości wymagałyby dużych mięśni nóg. Gdyby masa mięśniowa była mniejsza, możliwe byłoby tylko 18 kilometrów na godzinę (11 mph) do chodzenia lub biegania. Holtz zauważył, że tyranozaury i niektóre blisko spokrewnione grupy miały znacznie dłuższe dystalne komponenty kończyn tylnych (goleń plus stopa plus palce) w stosunku do długości kości udowej niż większość innych teropodów, a tyranozaury i ich bliscy krewni mieli ściśle splecione śródstopie (kości stopy). Trzeci śródstopie został ściśnięty pomiędzy drugim i czwartym kością śródstopia, tworząc pojedynczą jednostkę zwaną arctometatarsus . Ta cecha kostki mogła pomóc zwierzęciu w bardziej wydajnym bieganiu. Razem te cechy nóg pozwoliły tyranozaurowi skuteczniej przenosić siły lokomocyjne ze stopy na podudzie niż u wcześniejszych teropodów.

Jedynym znanym tyranozaurów torowisko ( Bellatoripes fredlundi ), od formacji Wapiti , Kolumbii Brytyjskiej

Ponadto badanie z 2020 r. wskazuje, że tyranozaur i inne tyranozaury były wyjątkowo wydajnymi piechurami. Badania Dececchi et al. porównali proporcje nóg, masę ciała i chód ponad 70 gatunków teropodów, w tym tyranozaura i jego krewnych. Zespół badawczy zastosował następnie różne metody, aby oszacować maksymalną prędkość każdego dinozaura podczas biegu, a także ile energii zużywał każdy dinozaur podczas poruszania się w bardziej zrelaksowanych prędkościach, na przykład podczas chodzenia. Wśród mniejszych i średnich gatunków, takich jak dromeozaury, dłuższe nogi wydają się być przystosowaniem do szybszego biegania, zgodnie z wcześniejszymi wynikami innych badaczy. Jednak w przypadku teropodów ważących ponad 1000 kg (2200 funtów) maksymalna prędkość biegu jest ograniczona wielkością ciała, więc zamiast tego stwierdzono, że dłuższe nogi są skorelowane z chodzeniem o niskiej energii. Wyniki wskazują ponadto, że mniejsze teropody wyewoluowały długie nogi jako środek zarówno do pomocy w polowaniu, jak i ucieczki przed większymi drapieżnikami, podczas gdy większe teropody, które wyewoluowały długie nogi, zrobiły to w celu zmniejszenia kosztów energii i zwiększenia wydajności żerowania, ponieważ zostały uwolnione od wymagań presję drapieżników ze względu na ich rolę jako drapieżników wierzchołkowych. W porównaniu z bardziej podstawowymi grupami teropodów w badaniu, tyranozaury, takie jak sam Tyrannosaurus , wykazały znaczny wzrost wydajności żerowania ze względu na zmniejszone wydatki energetyczne podczas polowania lub padlinożerstwa. To z kolei prawdopodobnie spowodowało, że tyranozaury miały zmniejszoną potrzebę polowań i w rezultacie wymagały mniej pożywienia, aby się utrzymać. Co więcej, badania, w połączeniu z badaniami, które pokazują, że tyranozaury były bardziej zwinne niż inne teropody o dużych ciałach, wskazują, że były one dość dobrze przystosowane do podejścia polegającego na podejściu na duże odległości, po którym następował szybki wzrost prędkości, aby zabić. W rezultacie można zauważyć analogie między tyranozaurydami a współczesnymi wilkami, poparte dowodami, że przynajmniej niektóre tyranozaury polują w grupach.

Badanie opublikowane w 2021 r. przez Pasha van Bijlert et al. W przeliczeniu na korzystną prędkość chodu w Tyrannosaurus raportujące prędkością 1,28 metra na sekundę (4,6 km / h; 2,9 mph). Podczas chodzenia zwierzęta zmniejszają wydatek energetyczny , wybierając określone rytmy kroków, w których rezonują ich części ciała . To samo dotyczyłoby dinozaurów , ale wcześniejsze badania nie w pełni uwzględniły wpływ ogona na ich prędkość chodzenia. Według autorów, gdy dinozaur chodził, jego ogon lekko kołysał się w górę iw dół przy każdym kroku w wyniku więzadeł międzykolcowych zawieszających ogon. Podobnie jak gumki, więzadła te magazynują energię, gdy są rozciągane z powodu kołysania ogonem. Wykorzystując trójwymiarowy model okazu Tyrannosaurus Trix , zrekonstruowano mięśnie i więzadła, aby symulować ruchy ogona. Skutkuje to rytmiczną, energooszczędną prędkością chodzenia dla tyranozaura podobną do tej obserwowanej u żywych zwierząt, takich jak ludzie, strusie i żyrafy.

W badaniu z 2017 r. oszacowano maksymalną prędkość biegu Tyranozaura na 27 km/h, spekulując, że Tyrannosaurus wyczerpał swoje rezerwy energii na długo przed osiągnięciem maksymalnej prędkości, co spowodowało paraboliczną zależność między rozmiarem a prędkością. W innym badaniu z 2017 r. wysunięto hipotezę, że dorosły tyranozaur nie był w stanie biegać z powodu dużego obciążenia szkieletu. Wykorzystując obliczoną szacunkową wagę 7 ton, model wykazał, że prędkości powyżej 18 km/h prawdopodobnie roztrzaskałyby kości nóg Tyranozaura . Odkrycie może oznaczać, że bieganie nie było również możliwe dla innych gigantycznych teropodów, takich jak giganotozaur , mapuzaur i akrokantozaur . Jednak badania Erica Snively'ego i współpracowników , opublikowane w 2019 roku wskazują, że Tyrannosaurus i inne tyranozaury były bardziej zwrotne niż allozauroidy i inne teropody o porównywalnej wielkości ze względu na niską bezwładność obrotową w porównaniu z ich masą ciała w połączeniu z dużymi mięśniami nóg. W rezultacie postawiono hipotezę, że tyranozaur był w stanie wykonywać stosunkowo szybkie skręty i prawdopodobnie szybciej obracał swoim ciałem, gdy znajdował się w pobliżu ofiary, lub że podczas obracania teropod mógł „piruetować” na jednej zasadzonej nodze, podczas gdy naprzemienna noga był trzymany w zawieszonej huśtawce podczas pościgu. Wyniki tego badania potencjalnie mogą rzucić światło na to, jak zwinność mogła przyczynić się do sukcesu ewolucji tyranozaurów.

Możliwe ślady

Rzadkie skamieniałe odciski stóp i tropy znalezione w Nowym Meksyku i Wyoming, które są przypisane do ichnorodzaju Tyrannosaurus , przypisano, że zostały wytworzone przez tyranozaura , na podstawie wieku stratygraficznego skał, w których się zachowały. Pierwszy okaz, znaleziony w 1994 roku, został opisany przez Lockley and Hunt i składa się z jednego, dużego śladu. Inna para ichnoskamieniałości, opisana w 2020 roku, pokazuje duże tyranozaury wznoszące się z pozycji leżącej, wznoszące się za pomocą ramion w połączeniu z poduszkami na nogach, aby stać. Te dwa unikalne zestawy skamieniałości znaleziono w Ludlow w Kolorado i Cimarron w Nowym Meksyku. W formacji Lance z Wyoming odkryto kolejną ichnofosylę opisaną w 2018 roku, być może należącą do młodocianego tyranozaura lub wątpliwego rodzaju Nanotyrannus . Sam tor zapewnia rzadki wgląd w prędkość chodzenia tyranozaurów, a szacuje się, że tor porusza się z prędkością 4,5–8,0 kilometrów na godzinę (2,8–5,0 mil na godzinę), znacznie szybciej niż wcześniej zakładano dla oszacowań prędkości chodzenia u tyranozaurów.

Mózg i zmysły

Oczodoły były skierowane głównie do przodu, co zapewniało dobre widzenie obuoczne ( okaz Sue ).

Badanie przeprowadzone przez Lawrence'a Witmera i Ryana Ridgely'ego z Ohio University wykazało, że Tyrannosaurus dzielił podwyższone zdolności sensoryczne z innymi celurozaurami , podkreślając stosunkowo szybkie i skoordynowane ruchy oczu i głowy; zwiększona zdolność wyczuwania dźwięków o niskiej częstotliwości, co pozwoliłoby tyranozaurom śledzić ruchy ofiar z dużych odległości; i wzmocniony węch. Badanie opublikowane przez Kenta Stevensa wykazało, że tyranozaur miał bystry wzrok. Dzięki zastosowaniu zmodyfikowanej perymetrii do rekonstrukcji twarzy kilku dinozaurów, w tym Tyrannosaurus , badanie wykazało, że Tyrannosaurus miał zasięg lornetki wynoszący 55 stopni, przewyższając zakres współczesnych jastrzębi. Stevens oszacował, że tyranozaur miał 13 razy większą ostrość wzroku niż człowiek i przewyższał ostrość wzroku orła, która jest 3,6 razy większa od człowieka. Stevens oszacował graniczny punkt daleki (to znaczy odległość, z której obiekt może być postrzegany jako oddzielony od horyzontu) na odległość 6 km (3,7 mil), czyli więcej niż 1,6 km (1 mila) od człowieka. można zobaczyć.

Thomas Holtz Jr. zauważył, że wysoka głębia postrzegania tyranozaura mogła wynikać z ofiary, na którą musiał polować, zauważając, że musiał polować na rogate dinozaury, takie jak Triceratops , opancerzone dinozaury, takie jak Ankylosaurus , oraz dinozaury kaczodzioby i ich prawdopodobnie złożone zachowania społeczne. Sugerowałby, że to sprawiło, że precyzja stała się bardziej istotna dla Tyrannosaurusa, umożliwiając mu „wsiąść, zadać cios i go zdjąć”. W przeciwieństwie do tego, akrokantozaur miał ograniczoną percepcję głębi, ponieważ polował na duże zauropody, które w czasach tyranozaura były stosunkowo rzadkie .

Tyrannosaurus miał bardzo duże opuszki węchowe i nerwy węchowe w stosunku do wielkości mózgu, organy odpowiedzialne za zwiększony węch. Sugeruje to, że zmysł węchu był wysoko rozwinięty i sugeruje, że tyranozaury potrafiły wykrywać zwłoki na podstawie samego zapachu z dużych odległości. Zmysł węchu u tyranozaurów mógł być porównywalny ze współczesnymi sępami , które używają zapachu do śledzenia zwłok do padlinożerstwa. Badania nad opuszkami węchowymi wykazały, że T. rex miał najbardziej rozwinięty zmysł węchu spośród 21 badanych gatunków nieptasich dinozaurów.

Odlew mózgoczaszki w Muzeum Australijskim w Sydney.

Nieco niezwykłe wśród teropodów, T. rex miał bardzo długi ślimak . Długość ślimaka jest często związana z ostrością słuchu lub przynajmniej znaczeniem słuchu w zachowaniu, co sugeruje, że słuch był szczególnie ważnym zmysłem dla tyranozaurów. W szczególności dane sugerują, że T. rex słyszał najlepiej w zakresie niskich częstotliwości i że dźwięki o niskiej częstotliwości były ważną częścią zachowania tyranozaura. Badanie przeprowadzone przez Thomasa Carra i współpracowników z 2017 roku wykazało, że pysk tyranozaurów był bardzo wrażliwy, opierając się na dużej liczbie małych otworów w kościach twarzy pokrewnego Daspletosaurus, które zawierały neurony czuciowe . W badaniu spekulowano, że tyranozaury mogły używać swoich czułych pysków do mierzenia temperatury gniazd i delikatnego zbierania jaj i piskląt, jak to widać u współczesnych krokodyli. Inne badanie opublikowane w 2021 r. sugeruje również, że tyranozaur miał ostry zmysł dotyku, oparty na kanałach nerwowo-naczyniowych z przodu szczęk, które mógł wykorzystać do lepszego wykrywania i spożywania zdobyczy. Badanie, opublikowane przez Kawabe i Hittori et al., sugeruje, że Tyrannosaurus mógł również dokładnie wyczuć niewielkie różnice w materiale i ruchu, co pozwala mu na stosowanie różnych strategii żywieniowych na różnych częściach zwłok ofiary w zależności od sytuacji. Wrażliwe kanały nerwowo-naczyniowe Tyranozaura prawdopodobnie również przystosowały się do wykonywania delikatnych ruchów i zachowań, takich jak budowanie gniazd, opieka rodzicielska i inne zachowania społeczne, takie jak komunikacja międzygatunkowa. Wyniki tego badania są również zgodne z wynikami badań pokrewnych tyranozaurów Daspletosaurus horneri i allozauroidów Neovenator , które mają podobne adaptacje nerwowo-naczyniowe, co sugeruje, że twarze teropodów były bardzo wrażliwe na nacisk i dotyk.

Badanie przeprowadzone przez Granta R. Hurlburta, Ryana C. Ridgely'ego i Lawrence'a Witmera uzyskało oszacowanie współczynników encefalizacji (EQ) na podstawie gadów i ptaków, a także oszacowanie stosunku mózgu do masy mózgu. Badanie wykazało, że tyranozaur miał stosunkowo największy mózg ze wszystkich dorosłych dinozaurów nieptasich, z wyjątkiem niektórych małych maniraptoriform ( Bambiraptor , Troodon i Ornithomimus ). Badanie wykazało, że względna wielkość mózgu tyranozaura nadal mieściła się w zakresie współczesnych gadów, co najwyżej o 2 odchylenia standardowe powyżej średniej EQ gadów innych niż ptasie. Szacunki dotyczące stosunku masy mózgu do masy mózgu wahałyby się od 47,5 do 49,53 procent. Według badań jest to więcej niż najniższe szacunki dla zachowanych ptaków (44,6 procent), ale nadal zbliżone do typowych proporcji najmniejszych dojrzałych płciowo aligatorów, które wahają się od 45,9 do 47,9 procent. Inne badania, takie jak Steve Brusatte, wskazują, że współczynnik encefalizacji tyranozaura był podobny w zakresie (2,0–2,4) do szympansa (2,2–2,5), chociaż może to być dyskusyjne, ponieważ współczynniki encefalizacji gadów i ssaków nie są równoważne.

Zachowanie społeczne

Zmontowane szkielety w różnych grupach wiekowych (szkielet w lewym dolnym rogu wzorowany na nieletnim wcześniej nazywanym Stygivenator ), Muzeum Historii Naturalnej hrabstwa Los Angeles

Sugerując, że Tyrannosaurus mógł być łowcą stada , Philip J. Currie porównał T. rex z pokrewnymi gatunkami Tarbosaurus bataar i Albertosaurus sarcophagus , powołując się na dowody kopalne, które mogą wskazywać na zachowanie stada. Znalezisko w Południowej Dakocie, gdzie trzy szkielety T. rex znajdowały się blisko siebie, sugerowało stado. Ponieważ dostępne zdobycze, takie jak Triceratops i Ankylosaurus, miały znaczną obronę, polowanie w grupach mogło być skuteczne dla T. rexa .

Hipoteza Currie o polowaniu na stada została skrytykowana za to, że nie została zrecenzowana , a raczej została omówiona w wywiadzie telewizyjnym i książce zatytułowanej Dino Gangs . Teoria Currie dotycząca polowań stadnych T. rexa opiera się głównie na analogii z innym gatunkiem, Tarbosaurus bataar , i że rzekome dowody na polowania w sforach u samego T. rexa nie zostały jeszcze zweryfikowane. Według naukowców oceniających program Dino Gangs , dowody na polowania stada u tarbozaura i albertozaura są słabe i opierają się na szczątkach szkieletowych, dla których mogą mieć zastosowanie alternatywne wyjaśnienia (takie jak susza lub powódź zmuszająca dinozaury do wspólnej śmierci w jednym miejscu). Skamieniałe ślady z górnokredowej formacji Wapiti w północno-wschodniej Kolumbii Brytyjskiej w Kanadzie, pozostawione przez trzy tyranozaury podróżujące w tym samym kierunku, mogą również wskazywać na stada.

Dowód na atak wewnątrzgatunkowy został znaleziony przez Josepha Petersona i jego współpracowników u młodocianego tyranozaura o przezwisku Jane . Peterson i jego zespół odkryli, że czaszka Jane miała zagojone rany kłute na górnej szczęce i pysku, które według nich pochodziły od innego młodocianego tyranozaura . Kolejne skany CT czaszki Jane dodatkowo potwierdzą hipotezę zespołu, pokazując, że rany kłute pochodzą z urazowego urazu i że nastąpiło późniejsze gojenie. Zespół stwierdził również, że obrażenia Jane różniły się strukturalnie od uszkodzeń wywołanych przez pasożyty u Sue i że obrażenia Jane dotyczyły jej twarzy, podczas gdy pasożyt, który zaatakował Sue, spowodował uszkodzenia żuchwy.

Strategie karmienia

Ślady zębów tyranozaura na kościach różnych roślinożernych dinozaurów
Tyrannosaurus zamontowane obok Triceratops w Natural History Museum w Los Angeles

Większość paleontologów przyjmuje, że tyranozaur był zarówno aktywnym drapieżnikiem, jak i padlinożercą, jak większość dużych drapieżników . Zdecydowanie największy drapieżnik w swoim środowisku, T. rex był najprawdopodobniej drapieżnikiem wierzchołkowym , żerującym na hadrozaurach , opancerzonych roślinożercach, takich jak ceratopsy i ankylozaury , a także prawdopodobnie zauropodach . Badanie przeprowadzone w 2012 roku przez Karla Batesa i Petera Falkinghama wykazało, że tyranozaur miał najsilniejsze ukąszenie ze wszystkich ziemskich zwierząt, jakie kiedykolwiek żyły. Odkrycie, że dorosły tyranozaur może wywierać na tylne zęby od 35 000 do 57 000 N (7868 do 12 814 lbf ). . Jeszcze wyższe szacunki dokonał Mason B. Meers w 2003 roku. To pozwoliło mu zmiażdżyć kości podczas powtarzających się gryzień i całkowicie skonsumować zwłoki dużych dinozaurów. Stephan Lautenschlager i jego koledzy obliczyli, że Tyrannosaurus był zdolny do maksymalnego rozwarcia szczęki około 80 stopni, co jest niezbędną adaptacją dla szerokiego zakresu kątów szczęk, aby wzmocnić silne ugryzienie stworzenia.

Trwa jednak debata na temat tego, czy tyranozaur był przede wszystkim drapieżnikiem, czy czystym padlinożercą . Debata rozpoczęła się w badaniu Lambe'a z 1917 roku, w którym argumentowano, że duże teropody są czystymi padlinożercami, ponieważ zęby gorgozaura prawie nie wykazywały zużycia. Argument ten zlekceważył fakt, że teropody dość szybko wymieniały zęby. Od pierwszego odkrycia tyranozaura większość naukowców spekuluje, że był to drapieżnik; podobnie jak współczesne duże drapieżniki, gdyby tylko miał okazję, z łatwością padłby ofiarą lub ukradł ofiarę innemu drapieżnikowi.

Paleontolog Jack Horner był głównym zwolennikiem poglądu, że tyranozaur wcale nie był drapieżnikiem, lecz wyłącznie padlinożercą. W literaturze popularnej przedstawił argumenty na poparcie hipotezy czystego padlinożercy:

  • Ramiona tyranozaura są krótkie w porównaniu z innymi znanymi drapieżnikami. Horner twierdzi, że ramiona były zbyt krótkie, aby wytworzyć niezbędną siłę chwytu, aby utrzymać zdobycz.
  • Tyranozaury miały duże opuszki węchowe i nerwy węchowe (w stosunku do wielkości mózgu). Sugerują one wysoce rozwinięty zmysł węchu, który może wywąchiwać zwłoki z dużej odległości, tak jak robią to współczesne sępy . Badania nad opuszkami węchowymi dinozaurów wykazały, że tyranozaur miał najbardziej rozwinięty zmysł węchu spośród 21 pobranych próbek dinozaurów.
  • Zęby tyranozaura potrafiły zmiażdżyć kości, a zatem mogły wydobyć jak najwięcej pożywienia ( szpiku kostnego ) z pozostałości tuszy, zazwyczaj najmniej odżywczych. Karen Chin i współpracownicy znaleźli fragmenty kości w koprolitach (skamieniałym kale), które przypisują tyranozaurom, ale zwracają uwagę, że zęby tyranozaura nie były dobrze przystosowane do systematycznego żucia kości, tak jak robią to hieny przy pobieraniu szpiku.
  • Od co najmniej niektóre z Tyrannosaurus ' s potencjalnej zdobyczy mógł poruszać się szybko, dowody, że chodziło zamiast RAN może wskazywać, że był to zamiatacz. Z drugiej strony, ostatnie analizy sugerują, że tyranozaur , choć wolniejszy od dużych współczesnych drapieżników lądowych, mógł być wystarczająco szybki, by polować na duże hadrozaury i ceratopsy .

Inne dowody sugerują zachowania łowieckie u tyranozaura . Oczodoły tyranozaurów są ustawione tak, że oczy skierowane są do przodu, co daje im widzenie obuoczne nieco lepsze niż u współczesnych jastrzębi . Nie jest oczywiste, dlaczego dobór naturalny faworyzowałby ten długoterminowy trend, gdyby tyranozaury były czystymi padlinożercami, co nie wymagałoby zaawansowanej percepcji głębi, jaką zapewnia widzenie stereoskopowe . U współczesnych zwierząt widzenie obuoczne występuje głównie u drapieżników.

2021 Badanie koncentruje się na wizji i słuchu małego teropoda szuwuja , do którego Tyrannosaurus porównano sugeruje, że Tyranozaur był dobowe i byłby polowano głównie w godzinach dziennych, funkcję podzieliła się z dromeozaur , trzeciego dinozaura porównaniu szuwuja w badaniu .

Uszkodzenie kręgów ogonowych tego szkieletu Edmontosaurus annectens (wystawionego w Muzeum Przyrody i Nauki w Denver) wskazuje, że mógł zostać ugryziony przez tyranozaura

Szkielet hadrozaura Edmontosaurus annectens został opisany z Montany z wyleczonymi uszkodzeniami kręgów ogonowych od tyranozaura . Fakt, że szkody wydają się zagojone, sugeruje, że Edmontozaur przeżył atak tyranozaura na żywy cel, tj. tyranozaur próbował łowić w sposób aktywny. Pomimo konsensusu, że ukąszenia ogona zostały spowodowane przez tyranozaura , istnieją pewne dowody na to, że mogły one być spowodowane przez inne czynniki. Na przykład, 2014 badania sugerują, że obrażenia ogon może być ze względu na edmontozaur osób natrafienia na siebie, podczas gdy w innym badaniu w 2020 przychyla się do hipotezy, że stres biomechaniczne jest przyczyną obrażeń ogona. Istnieją również dowody na agresywną interakcję między Triceratopsem a Tyrannosaurusem w postaci częściowo zagojonych śladów zębów tyranozaura na rogu brwiowym Triceratopsa i łuskozębnym (kości na szyi ); ugryziony róg jest również złamany, a po złamaniu pojawia się nowa kość. Nie wiadomo jednak, jaki był dokładny charakter interakcji: agresorem mogło być każde zwierzę. Ponieważ rany Triceratopsa się zagoiły, najprawdopodobniej Triceratops przeżył starcie i zdołał pokonać Tyranozaura . W walce z bykiem Triceratops , triceratops prawdopodobnie broniłby się, zadając śmiertelne rany tyranozaurowi za pomocą jego ostrych rogów. Badania Sue wykazały złamaną i zagojoną kość strzałkową i kręgi ogonowe, blizny na kościach twarzy i ząb innego tyranozaura osadzony w kręgu szyjnym, co świadczy o agresywnym zachowaniu. Badania kręgów hadrozaurów z formacji Hell Creek, które zostały nakłute zębami młodego tyranozaura w późnym stadium, wskazują, że pomimo braku adaptacji do kruszenia kości u dorosłych, młode osobniki wciąż były w stanie używać tych samych kości. techniką karmienia nakłuwającego jak ich dorosłe odpowiedniki.

Tyranosaurus może mieć zakaźnego śliny stosowany do zabijania zdobyczy, zaproponowany przez William Abler w 1992 Abler zauważyć, że ząbki (małe wypukłości) na krawędziach tnących zębów są blisko siebie, zamykając komorami. Komory te mogły uwięzić kawałki tuszy z bakteriami, dając tyranozaurowi śmiertelne, zakaźne ukąszenie, podobnie jak sądzono, że smok Komodo . Jack Horner i Don Lessem, w 1993 r popularnej książce wątpliwość hipotezę Abler jest, twierdząc, że Tyrannosaurus ' s ząbkowania zębów jak bardziej jak kostki w kształcie niż ząbkowania na zębach Komodo monitora, które są zaokrąglone.

Tyranozaur i większość innych teropodów prawdopodobnie głównie przetwarzały tusze z bocznymi ruchami głowy, jak krokodyle. Głowa nie była tak zwrotna jak czaszki allozauroidów , ze względu na płaskie stawy kręgów szyjnych.

Kanibalizm

Dowody silnie sugerują również, że tyranozaury przynajmniej od czasu do czasu były kanibalami. Sam tyranozaur ma mocne dowody wskazujące na to, że był kanibalistyczny co najmniej pod względem zdolności wymiatania na podstawie śladów zębów na kościach stopy, kości ramiennej i śródstopiu jednego osobnika. Skamieniałości z formacji Fruitland , Formacja Kirtland (zarówno w regionie Kampania wieku) i Maastichtian wieku Ojo Alamo formacji sugerują, że kanibalizm był obecny w różnych tyranozaurów rodzajów w San Juan Basin. Dowody zebrane z okazów sugerują oportunistyczne zachowania żywieniowe u tyranozaurów, które kanibalizowały przedstawicieli własnego gatunku. Badanie przeprowadzone przez Currie, Hornera, Ericksona i Longricha z 2010 roku zostało przedstawione jako dowód kanibalizmu w rodzaju Tyrannosaurus . Badali niektóre okazy tyranozaura ze śladami zębów w kościach, które można przypisać temu samemu rodzajowi. Ślady zębów zidentyfikowano w kości ramiennej , kościach stopy i śródstopiu , co było postrzegane jako dowód na oportunistyczne padlinożerstwo, a nie rany spowodowane walką międzygatunkową. W walce sugerowali, że trudno byłoby sięgnąć w dół, aby ugryźć stopy rywala, co zwiększa prawdopodobieństwo, że ślady po ugryzieniu zostały wykonane w tuszy. Ponieważ ślady ugryzień zostały wykonane w częściach ciała ze stosunkowo niewielką ilością mięsa, sugeruje się, że tyranozaur żywił się zwłokami, w których bardziej mięsiste części zostały już skonsumowane. Byli również otwarci na możliwość, że inne tyranozaury praktykowały kanibalizm.

Patologia

Przywrócenie osobnika (na podstawie MOR 980 ) z infekcjami pasożytniczymi

W 2001 roku Bruce Rothschild i inni opublikowali badanie badające dowody na złamania stresowe i zwichnięcia ścięgien u teropodów oraz implikacje dla ich zachowania. Ponieważ złamania przeciążeniowe są spowodowane powtarzającymi się urazami, a nie pojedynczymi zdarzeniami, są one bardziej prawdopodobnie spowodowane regularnym zachowaniem niż inne rodzaje urazów. Spośród 81 kości stopy tyranozaura zbadanych w badaniu, w jednej stwierdzono złamanie przeciążeniowe, podczas gdy w żadnej z 10 kości dłoni nie stwierdzono złamań przeciążeniowych. Naukowcy odkryli zwichnięcia ścięgien tylko u tyranozaura i allozaura . Uraz z oderwaniem pozostawił zagłębienie na kości ramiennej Sue the T. rex , najwyraźniej zlokalizowane na początku mięśnia naramiennego lub teres major . Obecność urazów oderwania ograniczających się do kończyny przedniej i barku zarówno u tyranozaura, jak i allozaura sugeruje, że teropody mogły mieć bardziej złożoną muskulaturę i funkcjonalnie odmienną od u ptaków. Naukowcy doszli do wniosku, że zwichnięcie ścięgna Sue zostało prawdopodobnie spowodowane walczącą zdobyczą. Obecność złamań przeciążeniowych i naderwania ścięgien, ogólnie rzecz biorąc, dostarcza dowodów na „bardzo aktywną” dietę opartą na drapieżnikach, a nie na obowiązkowym oczyszczaniu.

Badanie z 2009 roku wykazało, że gładkie krawędzie otworów w czaszkach kilku okazów mogły być spowodowane przez pasożyty podobne do rzęsistków , które powszechnie zarażają ptaki . Poważnie zakażone osobniki, w tym „Sue” i MOR 980 („Peck's Rex”), mogły zatem umrzeć z głodu po tym, jak karmienie stawało się coraz trudniejsze. Wcześniej dziury te wyjaśniano przez bakteryjną infekcję kości promienicę lub przez ataki wewnątrzgatunkowe.

Jedno z badań okazów tyranozaura ze śladami zębów w kościach, które można przypisać temu samemu rodzajowi, zostało przedstawione jako dowód kanibalizmu . Ślady zębów w kości ramiennej , kościach stopy i śródstopiu mogą wskazywać raczej na oportunistyczne padlinożerstwo niż na rany spowodowane walką z innym T. rex . Inne tyranozaury również mogły praktykować kanibalizm.

Paleoekologia

Fauna Hell Creek ( Tyrannosaurus w kolorze ciemnobrązowym )

Tyranozaur żył w okresie, który określa się mianem lancowskiej fauny ( wiek mastrychtu ) pod koniec późnej kredy. Tyranozaur rozciągał się od Kanady na północy do przynajmniej Nowego Meksyku na południu Laramidii . W tym czasie Triceratops był głównym roślinożercą w północnej części swojego zasięgu, podczas gdy tytanozaur zauropod Alamosaurus „dominował” w jego południowym zasięgu. Szczątki tyranozaura odkryto w różnych ekosystemach, w tym w śródlądowych i przybrzeżnych subtropikalnych i półpustynnych równinach.

Tyranozaur i inne zwierzęta formacji Hell Creek

W formacji Hell Creek znaleziono kilka godnych uwagi szczątków tyranozaura . W okresie mastrychtu obszar ten był subtropikalny , z ciepłym i wilgotnym klimatem. Flora składała się głównie z roślin okrytozalążkowych , ale także z drzew, takich jak sekwoja wczesna ( Metasekwoja ) i Araukaria . Tyrannosaurus podzielali ten ekosystem z Ceratopsy leptoceratops , Torosaurus i Triceratops , w hadrozaury edmontozaur annectens , w parksosaurid tescelozaur Z ankylozaurów Ankylosaurus i Denversaurus , że pachycefalozaur Pachycephalosaurus i sferotol oraz teropodów Ornithomimus , strutiomim , Acheroraptor , Dakotaraptor , Pectinodon i Anzu .

Inną formacją ze szczątkami tyranozaura jest formacja Lance of Wyoming. Zostało to zinterpretowane jako środowisko bayou podobne do dzisiejszego wybrzeża Zatoki Perskiej. Fauna była bardzo podobna do Hell Creek, ale Struthiomimus zastąpił jej krewnego Ornithomimus . W okolicy żyły również małe ceratopsy Leptoceratops .

Wykres uśrednionego w czasie spisu dinozaurów o dużych ciałach z całej formacji Hell Creek na badanym obszarze

W jego południowej zakresie Tyrannosaurus żyli obok tytanozaury alamozaur , Ceratopsy Torosaurus, Bravoceratops i ojoceratops , hydrozaury który składał się z gatunków edmontozaur, kritozaur i możliwych gatunków grypozaur , w nodosaur glyptodontopelta , w owiraptozaura Ojoraptosaurus , możliwych gatunków tych teropodów Troodon i Richardoestesia oraz pterozaur Quetzalcoatlus . Uważa się, że region był zdominowany przez półpustynne równiny śródlądowe, po prawdopodobnym cofnięciu się szlaku śródlądowego zachodniego, gdy globalny poziom mórz spadł.

Tyranozaur mógł również zamieszkiwać meksykańską formację Lomas Coloradas w Sonorze. Chociaż brakuje dowodów szkieletowych, sześć wypadniętych i złamanych zębów ze złoża skamieniałości zostało dokładnie porównanych z innymi rodzajami teropodów i wydaje się, że są identyczne z zębami tyranozaura . Jeśli to prawda, dowody wskazują, że zasięg tyranozaura był prawdopodobnie większy niż wcześniej sądzono. Możliwe, że tyranozaury były pierwotnie gatunkami azjatyckimi, migrującymi do Ameryki Północnej przed końcem okresu kredowego.

Szacunki ludności

Według badań opublikowanych w 2021 r. przez Charlesa Marshalla i in. , całkowita populacja dorosłego tyranozaura w dowolnym momencie wynosiła być może 20 000 osobników, przy czym szacunki komputerowe sugerują również całkowitą populację nie mniejszą niż 1300 i nie wyższą niż 328 000. Sami autorzy sugerują, że szacunkowa liczba 20 000 osobników jest prawdopodobnie niższa niż należy się spodziewać, zwłaszcza że uwzględnienie pandemii tej choroby może z łatwością zlikwidować tak małą populację. Szacuje się, że w ciągu istnienia tego rodzaju było około 127 000 pokoleń, co w sumie daje około 2,5 miliarda zwierząt aż do ich wyginięcia. W tym samym artykule zasugerowano, że w populacji dorosłych tyranozaurów, liczącej 20 000 osobników, liczba osobników żyjących na obszarze wielkości Kalifornii może wynosić nawet 3800 zwierząt, podczas gdy obszar wielkości Waszyngtonu DC może utrzymać populację tylko dwóch dorosłych tyranozaurów . W badaniu nie uwzględniono liczebności osobników młodocianych z rodzaju obecnych w tej populacji ze względu na zajmowanie przez nie innej niszy niż osobniki dorosłe, stąd prawdopodobne jest, że przy uwzględnieniu tego czynnika łączna populacja była znacznie wyższa. Jednocześnie badania żywych drapieżników sugerują, że niektóre populacje drapieżników są bardziej zagęszczone niż inne o podobnej wadze (takie jak jaguary i hieny, które mają podobną wagę, ale mają znacznie różne zagęszczenie populacji). Wreszcie, badanie sugeruje, że w większości przypadków tylko jeden na 80 milionów tyranozaurów uległby skostnieniu, podczas gdy prawdopodobieństwo skamieniałości było prawdopodobnie tak wysokie, jak jeden na 16 000 osobnika, który ulegnie skostnieniu na obszarach o gęstszych populacjach.

Znaczenie kulturowe

Od czasu, gdy został po raz pierwszy opisany w 1905 roku, T. rex stał się najbardziej rozpoznawalnym gatunkiem dinozaura w kulturze popularnej . Jest to jedyny dinozaur, który jest powszechnie znany ogółowi społeczeństwa pod pełną nazwą naukową ( nazwa dwumianowa ) i naukowym skrótem T. rex, który również znalazł szerokie zastosowanie. Robert T. Bakker zauważa to w The Dinosaur Heresies i wyjaśnia, że ​​„imię takie jak ' T. rex ' jest po prostu nie do odparcia dla języka”.

Notatki wyjaśniające

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki

Eksponaty