Brzozowo-przyśrodkowa kora przedczołowa - Ventromedial prefrontal cortex

Brzozowo-przyśrodkowa kora przedczołowa
Brzozowo-przyśrodkowa kora przedczołowa.png
Brzozowo-przyśrodkowa kora przedczołowa pokazana na przyśrodkowym i brzusznym obrazie mózgu, odzwierciedlającym przybliżoną lokalizację uszkodzenia u pacjentów z deficytami decyzyjnymi.
Szary727-Brodman.png
Przyśrodkowa powierzchnia mózgu z ponumerowanymi obszarami Brodmanna.
Detale
Identyfikatory
łacina Cortex praefrontalis ventromedialis
Anatomiczne terminy neuroanatomii

Ventromedial kory przedczołowej ( vmPFC ) jest częścią przedczołowej korze w mózgu ssaków . Brzuszna przyśrodkowa część przedczołowa znajduje się w płacie czołowym na dole półkul mózgowych i bierze udział w przetwarzaniu ryzyka i strachu , ponieważ ma kluczowe znaczenie w regulacji aktywności ciała migdałowatego u ludzi. Odgrywa również rolę w hamowaniu reakcji emocjonalnych oraz w procesie podejmowania decyzji i samokontroli . Zajmuje się także poznawczą oceną moralności .

Anatomia

Podczas gdy brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa nie ma powszechnie uzgodnionej demarkacji, w większości źródeł jest ona odpowiednikiem brzuszno-przyśrodkowej sieci nagrody Öngüra i Price'a. Sieć ta obejmuje obszar Brodmann 10 , Brodmann obszar 14 , Brodmann obszar 25 i Brodmann obszar 32 , jak również części Brodmann obszar 11 , Brodmann obszar 12 i Brodmann obszar 13 . Jednak nie wszystkie źródła zgadzają się co do granic obszaru. Różni badacze różnie używają terminu brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej . Czasami termin ten jest zachowany dla obszaru powyżej przyśrodkowej kory oczodołowo-czołowej , podczas gdy innym razem termin „brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa” jest używany do opisania szerokiego obszaru w dolnym (brzusznym) centralnym (przyśrodkowym) regionie kory przedczołowej, którego przyśrodkowa kora oczodołowo-czołowa stanowi najniższą część. Ten drugi, szerszy obszar, odpowiada obszarowi uszkodzonemu u pacjentów z zaburzeniami podejmowania decyzji badanym przez António Damásio i współpracowników (patrz diagram i poniżej).

Brzozowo-przyśrodkowa kora przedczołowa jest połączona z brzusznym obszarem nakrywkowym , ciałem migdałowatym , płatem skroniowym , układem węchowym oraz grzbietowo - przyśrodkowym wzgórzem i otrzymuje z nich informacje . To z kolei wysyła sygnały do ​​wielu różnych regionów mózgu, w tym; Płat skroniowy, ciało migdałowate, podwzgórze boczne , hipokamp , kora obręczy i niektóre inne obszary kory przedczołowej . Ta ogromna sieć połączeń umożliwia vmPFC odbieranie i monitorowanie dużej ilości danych sensorycznych oraz wpływanie i wpływanie na mnóstwo innych obszarów mózgu, w szczególności na ciało migdałowate.

Funkcjonować

Różnice funkcjonalne między obszarami oczodołowo-czołowymi i brzuszno-przyśrodkowymi kory przedczołowej nie zostały jeszcze jasno ustalone, chociaż obszary kory brzuszno-przyśrodkowej położone powyżej kory oczodołowo-czołowej są znacznie mniej związane z funkcjami społecznymi, a bardziej z czystą regulacją emocji. Badania w dziedzinie neuronauki rozwojowej sugerują również, że sieci neuronowe w brzuszno-przyśrodkowej korze przedczołowej rozwijają się szybko w okresie dojrzewania i młodej dorosłości, wspierając regulację emocji przez ciało migdałowate, co wiąże się ze spadkiem poziomu kortyzolu .
Istnieje tylko kilka doniesień o osobach z wczesnym uszkodzeniem vmPFC w dzieciństwie, ale osoby te mają zwykle poważne zachowania antyspołeczne i zaburzoną ocenę moralną. W porównaniu z osobami z uszkodzeniami w późniejszym życiu, ich wzorzec zachowania jest podobny, ale bardziej dotkliwy. Jest również uważana za kluczową dla fizjologii zaburzeń lękowych i nastroju. Jednak dokładne mechanizmy, dzięki którym vmPFC przyczynia się do przetwarzania afektywnego, nie są w pełni zrozumiałe.

Podejmowanie decyzji

Pacjenci z obustronnymi uszkodzeniami vmPFC rozwijają poważne upośledzenia w podejmowaniu decyzji osobistych i społecznych, mimo że większość ich zdolności intelektualnych jest zachowana. Na przykład mają trudności z wyborem między opcjami o niepewnych wynikach, niezależnie od tego, czy niepewność ma postać ryzyka, czy niejednoznaczności. Po uszkodzeniu pacjenci ci mają osłabioną zdolność uczenia się na własnych błędach, podejmując wciąż te same decyzje, nawet jeśli prowadzą do negatywnych konsekwencji. Pacjenci ci wybierają alternatywy, które dają natychmiastową nagrodę , ale wydają się być ślepi na przyszłe konsekwencje swoich działań. Jednak mechanizmy leżące u podstaw tego zachowania nie są jeszcze w pełni poznane.

Uszkodzenie brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej (zwłaszcza w prawej półkuli) wiąże się z deficytami w wykrywaniu ironii , sarkazmu i oszustwa . Okazało się, że osoby z uszkodzeniami w tym obszarze łatwiej ulegają wpływowi reklamy wprowadzającej w błąd . Przypisuje się to zakłóceniu „fałszywego mechanizmu znakowania”, który wzbudza wątpliwości i sceptycyzm wobec nowych przekonań .

Osoby z uszkodzeniem brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej nadal zachowują zdolność świadomego i bezbłędnego dokonywania osądów moralnych , ale tylko w przedstawionych im hipotetycznych sytuacjach. Są poważnie upośledzeni w podejmowaniu osobistych i społecznych decyzji. Istnieje luka w rozumowaniu, gdy stosuje się te same zasady moralne do podobnych sytuacji we własnym życiu. W rezultacie ludzie podejmują decyzje niezgodne z wyznawanymi przez siebie wartościami moralnymi. Osoby z wczesnym uszkodzeniem brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej są bardziej skłonne do popierania wyrachowanych działań, które łamią zasady moralne lub wyrządzają krzywdę innym. Dotyczy to zwłaszcza pacjentów, których uszkodzenie nastąpiło najwcześniej w życiu.

Emocje i zrozumienie norm społecznych są wykorzystywane do uzasadnienia moralnej natury naszych zachowań, przekonań i ludzi wokół nas. vmPFC działa jako neuronalna podstawa pozwalająca emocjom wpływać na osąd moralny. W badaniach obrazowania funkcjonalnego zwiększona aktywność vmPFC wiąże się z myśleniem o tych osobistych sytuacjach moralnych, podczas gdy podejmowanie nieszkodliwych decyzji nie. Pacjenci ze zmianami vmPFC podjęli tę samą decyzję w dylematach bezosobowych i osobistych. Dysfunkcja vmPFC powoduje niepowodzenie w używaniu prawidłowych emocji moralnych , co wyjaśnia, dlaczego ci pacjenci wykazywali mniejsze reakcje emocjonalne w obliczu tych dylematów.

Regulacja emocji

vmPFC odgrywa ważną rolę w regulowaniu i hamowaniu naszej reakcji na emocje. VmPFC wydaje się wykorzystywać nasze reakcje emocjonalne do modelowania naszego zachowania i kontrolowania reakcji emocjonalnych w określonych sytuacjach społecznych. Wejścia vmPFC dostarczają mu informacji z otoczenia i planów płata czołowego, a jego dane wyjściowe pozwalają vmPFC kontrolować różne reakcje i zachowania fizjologiczne. Rola vmPFC jest szczególnie podkreślana u osób z uszkodzeniem tego regionu. Uszkodzony vmPFC powoduje upośledzenie kontroli behawioralnej i podejmowania decyzji , czego konsekwencją jest dysregulacja emocjonalna.

Pierwszym i najsłynniejszym przypadkiem kogoś z wadami w tym regionie był Phineas Gage , brygadzista budowy kolei, którego jego vmPFC obustronnie zniszczono w wypadku w 1848 roku. Przed wypadkiem Gage był opisywany jako „poważny, pracowity i energiczny. Potem stał się dziecinny, nieodpowiedzialny i bezmyślny wobec innych”. Inny pacjent z uszkodzeniem vmPFC zmarnował swoje oszczędności życia na głupie inwestycje i nie podjął właściwych decyzji w swoim życiu osobistym. U pacjentów z uszkodzeniem vmPFC dowody wskazują, że istnieje korelacja między dysregulacją emocjonalną a dysfunkcją kompetencji w świecie rzeczywistym.

Ciało migdałowate odgrywa znaczącą rolę w wywoływaniu reakcji emocjonalnych związanych z gniewem i przemocą. Z wyjściami vmPFC do ciała migdałowatego, vmPFC odgrywa rolę w zapobieganiu takim zachowaniom. Dowody wykazały, że impulsywni mordercy mają zmniejszoną aktywność w korze przedczołowej i zwiększoną aktywność w obszarach podkorowych, takich jak ciało migdałowate. Ta nierównowaga może wzmocnić działania wywołane negatywnymi emocjami i ograniczyć zdolność kory przedczołowej do kontrolowania tych emocji. Niższa aktywacja w korze przedczołowej jest również skorelowana z zachowaniami antyspołecznymi. Wydaje się, że dysfunkcja kory brzuszno-przyśrodkowej jest częściowo spowodowana niższym poziomem uwalniania serotoniny .

VmPFC również angażuje się w odwagę. W eksperymentach z uczestnikami pozwalającymi wężom zbliżać się do nich lub oddalać się od nich, akty odwagi korelowały z aktywacją w vmPFC, w szczególności podkolanowej przedniej części zakrętu obręczy.

Aktywacja vmPFC wiąże się z udanym tłumieniem reakcji emocjonalnych na negatywny sygnał emocjonalny. Pacjenci ze zmianami vmPFC wykazują defekty zarówno w odpowiedzi emocjonalnej, jak i regulacji emocji. Ich reakcja emocjonalna jest ogólnie zmniejszona i wykazują znacznie zmniejszone emocje społeczne, takie jak współczucie, wstyd i poczucie winy. Są to emocje ściśle związane z wartościami moralnymi. W pewnych okolicznościach pacjenci wykazują również słabo uregulowaną tolerancję na gniew i frustrację.

Pacjenci ze zmianami ogniskowymi w vmPFC wykazują zmiany osobowości, takie jak brak empatii, nieodpowiedzialność i złe podejmowanie decyzji. Cechy te są podobne do cech osobowości psychopatycznej. Ponadto wykazano korelację między osobami z historią przemocy fizycznej i zmniejszoną gęstością istoty szarej w vmPFC.

Prawa połowa brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej była związana z regulacją interakcji poznawczych i afektywnych w wytwarzaniu odpowiedzi empatycznych. Reakcje hedoniczne (przyjemne) były również powiązaniami z poziomem aktywności kory oczodołowo-czołowej Mortena Kringelbacha . To odkrycie przyczynia się do ustaleń sugerujących, że brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa jest powiązana z oceną preferencji, prawdopodobnie przypisując brzuszno-przyśrodkowej korze przedczołowej kluczową rolę w konstruowaniu siebie. Skany fMRI wykazały, że vmPFC jest aktywny, gdy ludzie myślą o sobie. Istnieją różnice kulturowe w użytkowaniu tego regionu, które wynikają z różnic kulturowych w postrzeganiu siebie. Stwierdzono, że chińscy badani, którzy myślą o sobie w odniesieniu do społeczności, wykorzystują vmPFC w myśleniu o swoich matkach, podczas gdy badani amerykańscy nie.

Badania nad zespołem stresu pourazowego (PTSD) również potwierdziły tezę, że brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa jest ważnym elementem reaktywacji przeszłych skojarzeń i zdarzeń emocjonalnych, a zatem zasadniczo pośredniczy w patogenezie PTSD. Stwierdzono również, że dysfunkcja vmPFC odgrywa rolę w reakcji rodziców dotkniętych zespołem stresu pourazowego na stany psychiczne ich własnych dzieci. W związku z tym sugerowano terapie ukierunkowane na aktywację brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej dla osób dotkniętych zespołem stresu pourazowego i relacji rodzic-dziecko. Prawa połowa brzuszno-bocznej kory przedczołowej, będąca aktywna podczas regulacji emocji, została aktywowana, gdy uczestnikom zaproponowano nieuczciwą ofertę w scenariuszu. Specyficzne deficyty w odwróconym uczeniu się i podejmowaniu decyzji doprowadziły do ​​hipotezy, że brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa jest głównym miejscem dysfunkcji w łagodnych stadiach behawioralnej odmiany demencji czołowo-skroniowej . Badanie pacjentów ze zmianami w prawym vmPFC wykazało utratę empatii i teorii umysłu , pokazując, że regiony mózgu są bezpośrednio zaangażowane w empatię i mentalizację .

Zdolność do dojrzałych mechanizmów obronnych, takich jak intelektualizacja, kompensacja, tworzenie reakcji i izolacja została powiązana z prawidłowym funkcjonowaniem prawej brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej, podczas gdy stwierdzono, że bardziej prymitywne mechanizmy obronne, takie jak projekcja, rozszczepienie, zaprzeczanie werbalne i fantazjowanie polegać na innych regionach, głównie na lewej półkuli .

Hipoteza markera somatycznego

Jedną ze szczególnie godnych uwagi teorii funkcji vmPFC jest hipoteza markerów somatycznych , akredytowana przez António Damásio . Zgodnie z tą hipotezą, vmPFC odgrywa kluczową rolę w adaptacji markerów somatycznych — powiązań emocjonalnych lub powiązań między obiektami mentalnymi a trzewnymi (cielesnymi) sprzężeniami zwrotnymi — do wykorzystania w naturalnym procesie podejmowania decyzji. To wyjaśnienie nadaje również vmPFC rolę w moderowaniu emocji i reakcji emocjonalnych, ponieważ to, czy vmPFC zdecyduje, że markery są pozytywne czy negatywne, wpływa na odpowiednią reakcję w konkretnej sytuacji. Jednak krytyczny przegląd tej hipotezy wykazał, że istnieje potrzeba dodatkowych danych empirycznych wspierających teorię markerów somatycznych.

Wygaśnięcie

Inną rolą, jaką odgrywa vmPFC jest proces wygaszania , stopniowe osłabienie i ewentualne ustanie odpowiedzi warunkowej, ponieważ badania wykazały zwiększoną aktywację vmPFC po treningu wygaszania. Konkretna rola, jaką odgrywa vmPFC w odniesieniu do wygaszania, nie jest dobrze poznana, ale uważa się, że odgrywa ona niezbędną rolę w przypominaniu uczenia się wygaszania po długim okresie czasu. Badania pokazują, że pomaga w utrwaleniu uczenia się wymierania. Odrębne badanie wskazuje na korelację między grubością warstwy korowej vmPFC a stopniem pamięci wygaszania. Pacjenci z większymi vmPFC wykazują tendencję do słabszej odpowiedzi na wygasły bodziec warunkowy, co sugeruje lepszą pamięć wygaszania. Ogólnie rzecz biorąc, brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa odgrywa główną rolę w późniejszych etapach konsolidacji pamięci .

Wskazówki społeczne dotyczące płci

Uszkodzenia kory brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej były również związane z deficytem w przetwarzaniu sygnałów społecznych specyficznych dla płci. W jednym eksperymencie zbadano zdolność pacjentów z uszkodzeniami vmPFC do kategoryzowania imion, cech i postaw związanych z płcią w porównaniu z pacjentami z grzbietowo-bocznymi uszkodzeniami kory przedczołowej i osobami z grupy kontrolnej. Podczas gdy pacjenci z grzbietowo-bocznymi uszkodzeniami kory przedczołowej wykonywali podobnie jak osoby kontrolne testy wskazujące na stereotypy płciowe, pacjenci z uszkodzeniami brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej wykazywali zaburzoną stereotypową wiedzę społeczną.

Nadużywanie kokainy

Wykazano, że osoby często zażywające kokainę mają niższą niż normalnie aktywność w brzuszno-przyśrodkowej korze przedczołowej. Poproszeni o wykonanie pewnych zadań, które w dużej mierze zależą od aktywacji tego obszaru mózgu, użytkownicy kokainy radzą sobie gorzej i mają mniejszą aktywację kory przedczołowej niż osoby kontrolne. Stwierdzono, że ilość użytej kokainy jest odwrotnie proporcjonalna do poziomu aktywacji.

Kora przedczołowa jest również fizycznie dotknięta używaniem kokainy. Wykazano, że długotrwałe stosowanie prowadzi do zmniejszenia ilości istoty szarej w brzuszno-przyśrodkowej korze przedczołowej. Spadek istoty szarej i wpływ na zachowanie jest analogiczny do osoby mającej zmiany w przyśrodkowej korze przedczołowej. W szczególności wiadomo, że komórki piramidalne brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej są powiązane z zachowaniami związanymi z poszukiwaniem leku. Wykazano, że zarówno zwiększony, jak i obniżony poziom aktywności w tych komórkach piramidowych prowadzi do wygaśnięcia zachowań związanych z poszukiwaniem kokainy, w zależności od tego, kiedy ma miejsce aktywacja. Inaktywacja tych komórek była potrzebna do zahamowania zachowań związanych z poszukiwaniem kokainy po dłuższym czasie, podczas gdy aktywacja była wymagana do zmniejszenia zachowań wkrótce po użyciu kokainy.

Bibliografia

Dalsza lektura