System przedsionkowy - Vestibular system

Droga nerwowa układu przedsionkowego/równowagi

Układ przedsionkowy u kręgowców jest układem czuciowym zapewniającym wiodący wkład w poczucie równowagi i orientacji przestrzennej w celu koordynacji ruchu z równowagą. Wraz ze ślimakiem , częścią układu słuchowego , stanowi u większości ssaków labirynt ucha wewnętrznego .

Ponieważ ruchy składają się z rotacji i translacji, układ przedsionkowy składa się z dwóch elementów: kanałów półkolistych , które wskazują na ruchy obrotowe ; oraz otolity , które wskazują przyspieszenia liniowe . Układ przedsionkowy wysyła sygnały przede wszystkim do struktur nerwowych kontrolujących ruch gałek ocznych ; zapewniają one anatomiczną podstawę odruchu przedsionkowo-ocznego , który jest wymagany dla wyraźnego widzenia. Sygnały są również wysyłane do mięśni, które utrzymują zwierzę w pozycji pionowej iw ogólnej postawie kontrolnej ; zapewniają one środki anatomiczne wymagane do umożliwienia zwierzęciu utrzymania pożądanej pozycji w przestrzeni.

Mózg wykorzystuje informacje z układu przedsionkowego w głowie i propriocepcji w całym ciele, aby umożliwić ssakowi zrozumienie dynamiki i kinematyki jego ciała (w tym jego położenia i przyspieszenia) z chwili na chwilę. Nie wiadomo, w jaki sposób te dwa źródła percepcji są zintegrowane, aby zapewnić podstawową strukturę sensorium .

System kanałów półkolistych

Ślimak i układ przedsionkowy

Półkolisty system kanałów wykrywa ruchy obrotowe. Głównymi narzędziami do tego wykrywania są kanały półkoliste.

Struktura

Ponieważ świat jest trójwymiarowy, system przedsionkowy zawiera w każdym labiryncie trzy kanały półkoliste . Są one w przybliżeniu prostopadłe (pod kątem prostym) do siebie i są poziomym (lub bocznym ), przednim kanałem półkolistym (lub górnym ) i tylnym (lub dolnym ) kanałem półkolistym. Kanały przednie i tylne można łącznie nazwać pionowymi kanałami półkolistymi .

  • Ruch płynu w poziomym kanale półkolistym odpowiada rotacji głowy wokół osi pionowej (tj. szyi), jak podczas wykonywania piruetu .
  • Przedniego i tylnego kanały półkoliste wykrywać obroty głowicy w płaszczyźnie strzałkowej (jak podczas kiwając głową) oraz w płaszczyźnie czołowej , jak wtedy, gdy cartwheeling . Kanały przedni i tylny są zorientowane pod kątem około 45° między płaszczyznami czołową i strzałkową.

Ruch płynu popycha strukturę zwaną kopułą, która zawiera komórki rzęsate, które przetwarzają ruch mechaniczny na sygnały elektryczne.

Systemy push-pull

Push-pull system kanałów półkolistych, umożliwiający poziomy ruch głowy w prawo.

Kanały ułożone są w taki sposób, że każdy kanał po lewej stronie ma prawie równoległy odpowiednik po prawej stronie. Każda z tych trzech par działa na zasadzie push-pull : kiedy jeden kanał jest stymulowany, odpowiadający mu partner po drugiej stronie jest hamowany i odwrotnie.

Ten system push-pull umożliwia wyczuwanie wszystkich kierunków rotacji: podczas gdy prawy kanał poziomy jest stymulowany podczas obracania głowy w prawo (ryc. 2), lewy kanał poziomy jest stymulowany (a zatem głównie sygnalizuje) przez obrót głowy do lewo.

Kanały pionowe są połączone w sposób krzyżowy, co oznacza, że ​​stymulacje pobudzające kanał przedni są również hamujące dla tylnego kanału kontralateralnego i vice versa.

Odruch przedsionkowo-oczny (VOR)

Odruch przedsionkowo-oczny. Wykrywany jest obrót głowy, który z jednej strony wyzwala sygnał hamujący do mięśni zewnątrzgałkowych, a z drugiej strony sygnał pobudzający. Rezultatem jest kompensacyjny ruch oczu.

Odruch przedsionkowo-ocznej ( VOR ) jest odruch ruchów gałek ocznych , które stabilizuje się obrazy na siatkówce podczas przemieszczania głowicy od wytwarzania ruchu oka, w kierunku przeciwnym do kierunku ruchu głowicy, a tym samym zachowanie obrazu na środku pola widzenia. Na przykład, gdy głowa porusza się w prawo, oczy poruszają się w lewo i odwrotnie. Ponieważ nieznaczne ruchy głowy są obecne przez cały czas, VOR jest bardzo ważny dla stabilizacji widzenia: pacjenci z zaburzeniami VOR mają trudności z czytaniem, ponieważ nie mogą ustabilizować wzroku podczas niewielkich drżeń głowy. Odruch VOR nie zależy od bodźców wzrokowych i działa nawet w całkowitej ciemności lub przy zamkniętych oczach.

Ten odruch, w połączeniu z opisaną powyżej zasadą push-pull, stanowi fizjologiczną podstawę szybkiego testu impulsowego głowy lub testu Halmagyi-Curthoysa , w którym głowa jest szybko i silnie przesuwana w bok, jednocześnie obserwując, czy oczy patrzą do wewnątrz. w tym samym kierunku.

Mechanika

Mechanikę kanałów półkolistych można opisać za pomocą tłumionego oscylatora. Jeśli wyznaczymy ugięcie czaszki z , a prędkość głowy z , ugięcie czaszki jest w przybliżeniu

α jest współczynnikiem proporcjonalności, a s odpowiada częstotliwości. Dla ludzi, stałe czasowe T 1 i T 2 jest około 3 ms, 5S, odpowiednio. W rezultacie dla typowych ruchów głowy, które obejmują zakres częstotliwości 0,1 Hz i 10 Hz, ugięcie czaszki jest w przybliżeniu proporcjonalne do prędkości głowy. Jest to bardzo przydatne, ponieważ prędkość oczu musi być przeciwna do prędkości głowy, aby zachować wyraźne widzenie.

Centralne przetwarzanie

Sygnały z układu przedsionkowego są również przesyłane do móżdżku (gdzie są wykorzystywane do utrzymania skuteczności VOR, zadanie określane zwykle jako uczenie się lub adaptacja ) oraz do różnych obszarów kory. Projekcje do kory są rozrzucone na różnych obszarach, a ich implikacje nie są obecnie jasno rozumiane.

Ścieżki projekcji

Jądra przedsionkowe po obu stronach pnia mózgu wymieniają sygnały dotyczące ruchu i pozycji ciała. Sygnały te są przesyłane następującymi ścieżkami projekcyjnymi.

  • Do móżdżku . Sygnały wysyłane do móżdżku są przekazywane z powrotem jako ruchy mięśni głowy, oczu i postawy.
  • Do jąder nerwów czaszkowych III , IV i VI . Sygnały wysyłane do tych nerwów wywołują odruch przedsionkowo-oczny. Pozwalają oczom skupić się na poruszającym się obiekcie, pozostając w skupieniu.
  • Do formacji siatkowatej . Sygnały wysyłane do formacji siatkowatej sygnalizują nową postawę, jaką ciało przyjęło i jak dostosować krążenie i oddychanie do pozycji ciała.
  • Do rdzenia kręgowego . Sygnały wysyłane do rdzenia kręgowego pozwalają na szybkie reakcje odruchowe kończyn i tułowia w celu odzyskania równowagi.
  • Do wzgórza . Sygnały wysyłane do wzgórza pozwalają na kontrolę motoryczną głowy i ciała oraz świadomość pozycji ciała.

Organy otolityczne

Podczas gdy kanały półkoliste reagują na obroty, organy otolityczne wyczuwają przyspieszenia liniowe. Ludzie mają po każdej stronie dwa narządy otolityczne, jeden zwany łagiewką , a drugi woreczek . W łagiewce znajduje się łatka komórek rzęsatych i komórki podporowe zwane plamką . Podobnie woreczek zawiera płat komórek rzęsatych i plamkę . Każda komórka rzęskowa plamki ma czterdzieści do siedemdziesięciu rzęsek rzęskowych i jedną prawdziwą rzęskę zwaną kinocilium . Końcówki tych rzęsek są osadzone w otolitycznej błonie. Ta membrana jest obciążona granulkami węglanu białkowo-wapniowego zwanymi otokonią. Te otokonie zwiększają wagę i bezwładność błony oraz wzmacniają poczucie grawitacji i ruchu. Przy wyprostowanej głowie błona otolityczna przylega bezpośrednio do komórek rzęsatych, a stymulacja jest minimalna. Gdy głowa jest pochylona, ​​otolityczna błona opada i ugina rzęski, stymulując komórki rzęsate. Każda orientacja głowy powoduje kombinację stymulacji łagiewek i torebek uszu. Mózg interpretuje orientację głowy, porównując te sygnały ze sobą i z innymi sygnałami z oczu i receptorów rozciągania w szyi, wykrywając w ten sposób, czy głowa jest przechylona, ​​czy też przechyla się całe ciało. Zasadniczo te organy otolityczne wyczuwają, jak szybko przyspieszasz do przodu lub do tyłu, w lewo lub w prawo, w górę lub w dół. Większość sygnałów łagiewkowych wywołuje ruchy gałek ocznych, podczas gdy większość sygnałów torebkowych kieruje się do mięśni kontrolujących naszą postawę.

Podczas gdy interpretacja sygnałów rotacji z kanałów półkolistych jest prosta, interpretacja sygnałów otolitów jest trudniejsza: ponieważ grawitacja jest równoważna stałemu przyspieszeniu liniowemu, należy w jakiś sposób odróżnić sygnały otolitów spowodowane ruchami liniowymi od tych spowodowanych przez ruchy liniowe. powaga. Ludzie potrafią to robić całkiem dobrze, ale mechanizmy neuronalne leżące u podstaw tej separacji nie są jeszcze w pełni poznane. Ludzie potrafią wyczuć przechylanie głowy i liniowe przyspieszenie nawet w ciemnym otoczeniu, dzięki orientacji dwóch grup wiązek komórek rzęsatych po obu stronach strioli . Komórki rzęsate po przeciwnych stronach poruszają się z lustrzaną symetrią, więc gdy jedna strona jest poruszona, druga jest hamowana. Przeciwstawne efekty wywołane przechyleniem głowy powodują zróżnicowane bodźce czuciowe z wiązek komórek rzęsatych, które pozwalają ludziom określić, w którą stronę przechyla się głowa. Informacje sensoryczne są następnie wysyłane do mózgu, który może reagować odpowiednimi działaniami korygującymi na nerwy i nerwy. układy mięśniowe, aby zapewnić utrzymanie równowagi i świadomości.

Doświadczenie z układu przedsionkowego

Doświadczenie z układu przedsionkowego nazywamy równowagą . Stosowany jest głównie dla poczucia równowagi i orientacji przestrzennej . Kiedy układ przedsionkowy jest stymulowany bez żadnych innych bodźców, doświadcza się poczucia własnego ruchu. Na przykład osoba w całkowitej ciemności i siedząca na krześle poczuje, że obróciła się w lewo, jeśli krzesło zostanie obrócone w lewo. Osoba w windzie , mająca w zasadzie stały sygnał wizualny, poczuje, że schodzi, gdy winda zaczyna się obniżać. Istnieje wiele różnych bezpośrednich i pośrednich bodźców przedsionkowych, które mogą sprawić, że ludzie poczują, że poruszają się, gdy nie są, nie poruszają się, gdy są, przechylani, gdy nie są, lub nie przechylani, gdy są. Chociaż układ przedsionkowy jest bardzo szybkim zmysłem wykorzystywanym do generowania odruchów, w tym odruchu prostującego , w celu utrzymania stabilności percepcyjnej i postawy, w porównaniu z innymi zmysłami wzroku, dotyku i słuchu, wejście przedsionkowe jest odbierane z opóźnieniem.

Patologie

Choroby układu przedsionkowego mogą przybierać różne formy i zwykle wywołują zawroty głowy oraz niestabilność lub utratę równowagi, często z towarzyszącymi nudnościami. Najczęstszymi chorobami przedsionkowe u ludzi są przedsionkowy zapalenie nerwu , powiązany stan zwany błędnika , choroba Meniere'a , a BPPV . Ponadto na funkcję układu przedsionkowego mogą wpływać nowotwory nerwu przedsionkowo-ślimakowego , zawał pnia mózgu lub obszarów korowych związany z przetwarzaniem sygnałów przedsionkowych oraz zanik móżdżku.

Gdy układ przedsionkowy i układ wzrokowy dają niespójne wyniki, często pojawiają się nudności. Kiedy układ przedsionkowy zgłasza ruch, ale układ wzrokowy nie zgłasza żadnego ruchu, dezorientacja ruchowa jest często nazywana chorobą lokomocyjną (lub chorobą morską, chorobą lokomocyjną, chorobą symulacyjną lub chorobą powietrzną). W przeciwnym przypadku, na przykład gdy dana osoba znajduje się w środowisku o zerowej grawitacji lub podczas sesji wirtualnej rzeczywistości, zdezorientowane odczucie jest często nazywane chorobą kosmiczną lub zespołem adaptacji do przestrzeni . Każda z tych „chorób” zwykle ustępuje po przywróceniu zgodności między tymi dwoma systemami.

Alkohol może również powodować krótkotrwałe zmiany w układzie przedsionkowym i powodować zawroty głowy i prawdopodobnie oczopląs z powodu zmiennej lepkości krwi i endolimfy podczas spożywania alkoholu. Terminem na to jest pozycyjny oczopląs alkoholowy (PAN):

  • PAN I - Stężenie alkoholu we krwi jest wyższe niż w układzie przedsionkowym, stąd endolimfa jest stosunkowo gęsta.
  • PAN II - Stężenie alkoholu we krwi jest niższe niż w układzie przedsionkowym, stąd endolimfa jest stosunkowo rozrzedzona.

PAN I spowoduje subiektywne zawroty głowy w jednym kierunku i zwykle pojawia się wkrótce po spożyciu alkoholu, gdy poziom alkoholu we krwi jest najwyższy. PAN II w końcu wywoła subiektywne zawroty głowy w przeciwnym kierunku. Dzieje się to kilka godzin po spożyciu i po względnym obniżeniu poziomu alkoholu we krwi.

Łagodne napadowe zawroty głowy położeniowe (BPPV) to stan powodujący ostre objawy zawrotów głowy. Jest to prawdopodobnie spowodowane tym, że fragmenty odłamanych otolitów wśliznęły się do jednego z kanałów półkolistych. W większości przypadków dotyczy to kanału tylnego. W pewnych pozycjach głowy cząstki te przesuwają się i tworzą falę płynu, która przemieszcza osklepik dotkniętego kanału, co prowadzi do zawrotów głowy, zawrotów głowy i oczopląsu.

Podobny stan do BPPV może wystąpić u psów i innych ssaków, ale termin zawroty głowy nie może być stosowany, ponieważ odnosi się do subiektywnej percepcji. Terminologia nie jest znormalizowana dla tego warunku.

Powszechna patologia układu przedsionkowego u psów i kotów jest potocznie znana jako „choroba przedsionkowa starego psa” lub bardziej formalnie idiopatyczna choroba przedsionków obwodowych, która powoduje nagły epizod utraty równowagi, kręcenia się, przechylania głowy i innych objawów. Ten stan jest bardzo rzadki u młodych psów, ale dość powszechny u zwierząt geriatrycznych i może dotyczyć kotów w każdym wieku.

Stwierdzono również, że dysfunkcja przedsionkowa koreluje z zaburzeniami poznawczymi i emocjonalnymi, w tym depersonalizacją i derealizacją .

Inne kręgowce

Chociaż ludzie, podobnie jak większość innych kręgowców, mają trzy półkoliste kanały w swoich układach przedsionkowych, minogi i śluzice są kręgowcami, które odbiegają od tego trendu. Systemy przedsionkowe minoga zawierają dwa półkoliste kanały, podczas gdy śluzice zawierają jeden kanał. Dwa kanały minoga są rozwojowo podobne do kanałów przednich i tylnych występujących u ludzi. Pojedynczy kanał znaleziony w śluzicy wydaje się pochodzić wtórnie.

Ponadto systemy przedsionkowe minoga i śluzicy różnią się od tych występujących u innych kręgowców tym, że organy otolityczne minoga i śluzicy nie są podzielone na segmenty jak łagiewka i saccula występujące u ludzi, ale tworzą jedną ciągłą strukturę, określaną jako macula communis.

Inne systemy przedsionkowe

Ptaki posiadają z tyłu drugi narząd przedsionkowy, kanały lędźwiowo-krzyżowe. Dowody behawioralne sugerują, że system ten jest odpowiedzialny za stabilizację ciała podczas chodzenia i stania . Obecność tego drugiego systemu wyjaśnia, jak wiele ptaków potrafi spać na jednej nodze, chowając głowę pod skrzydło.

Bezkręgowce

U bezkręgowców występuje duża różnorodność narządów przedsionkowych. Dobrze znanym przykładem są kantare much (Diptera), które są zmodyfikowanymi tylnymi skrzydłami.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki