WD Hamilton - W. D. Hamilton

WD Hamilton
WD Hamilton.jpg
WD Hamilton, 1996 r.
Urodzić się
William Donald Hamilton

( 1936-08-01 )1 sierpnia 1936
Zmarł 7 marca 2000 (2000-03-07)(w wieku 63 lat)
Narodowość brytyjski
Alma Mater University College London
London School of Economics
St. John's College, Cambridge
Znany z Wybór rodu , reguła Hamiltona
Nagrody Nagroda Newcomb Cleveland (1981)
Medal Linnean (1989)
Nagroda Kyoto (1993)
Nagroda Crafoord (1993)
Nagroda Sewall Wright (1998)
Kariera naukowa
Pola Biologia ewolucyjna
Doradcy akademiccy John Hajnal
Cedric Smith
Doktoranci Laurence Hurst
Olivia Judson
Wpływy Ronalda Fishera
Pod wpływem Richard dawkins

William Donald Hamilton FRS (1 sierpnia 1936 – 7 marca 2000) był brytyjskim biologiem ewolucyjnym , powszechnie uznawanym za jednego z najważniejszych teoretyków ewolucji XX wieku.

Hamilton stał się sławny dzięki swojej pracy teoretycznej wyjaśniającej rygorystyczne genetyczne podstawy istnienia altruizmu , spostrzeżenie, które było kluczową częścią rozwoju genocentrycznego poglądu na ewolucję . Uważany jest za jednego z prekursorów socjobiologii . Hamilton opublikował również ważną pracę na temat proporcji płci i ewolucji płci . Od 1984 r. do śmierci w 2000 r. był profesorem Royal Society Research Professor na Uniwersytecie Oksfordzkim .

Wczesne życie

Hamilton urodził się w 1936 roku w Kairze , Egipt , drugim z siedmiorga dzieci. Jego rodzice pochodzili z Nowej Zelandii ; jego ojciec AM Hamilton był inżynierem, a matka BM Hamilton była lekarzem . Rodzina Hamiltonów osiedliła się w Kent . Podczas II wojny światowej młody Hamilton został ewakuowany do Edynburga . Od najmłodszych lat interesował się historią naturalną i spędzał wolny czas na zbieraniu motyli i innych owadów. W 1946 roku odkrył EB Ford „s New przyrodnik książki Motyle , która wprowadziła go do zasad ewolucji przez dobór naturalny , genetyka i genetyki populacyjnej .

Kształcił się w Tonbridge School , gdzie przebywał w Smythe House. Jako 12-latek został poważnie ranny podczas zabawy z materiałami wybuchowymi, które miał jego ojciec, pozostałymi po produkcji granatów ręcznych dla Straży Krajowej podczas II wojny światowej . Hamilton musiał zostać poddany torakotomii, a palce prawej ręki musiały zostać amputowane w King's College Hospital, aby uratować mu życie. Został z bliznami i potrzebował sześciu miesięcy na powrót do zdrowia.

Przed podjęciem studiów na Uniwersytecie w Cambridge podróżował do Francji i odbył dwuletnią służbę państwową . Jako student w St. John's College nie był zainspirowany przez „wielu biologów, [którzy] prawie nie wierzyli w ewolucję”. Był zaintrygowany książką Ronalda FisheraGenetyczna teoria doboru naturalnego” , ale Fisher nie miał pozycji w Cambridge, uważany był jedynie za statystyka . Hamilton był podekscytowany rozdziałami Fishera dotyczącymi eugeniki . We wcześniejszych rozdziałach Fisher dostarczył matematycznych podstaw genetyki ewolucji, a Hamilton później obwinił książkę Fishera za to, że uzyskał tylko stopień 2:1.

Reguła Hamiltona

Hamilton zapisał się na studia magisterskie z demografii w London School of Economics (LSE), pod kierunkiem Normana Carriera , który pomógł uzyskać różne stypendia na jego studia. Później, gdy jego praca stała się bardziej matematyczna i genetyczna, jego nadzór przekazano Johnowi Hajnalowi z LSE i Cedricowi Smithowi z University College London (UCL).

Zarówno Fisher, jak i J.B.S. Haldane dostrzegli problem w tym, jak organizmy mogły zwiększyć sprawność własnych genów, pomagając swoim bliskim krewnym, ale nie rozpoznali jego znaczenia ani właściwie go nie sformułowali. Hamilton pracował przez kilka przykładów, a w końcu zrozumiał, że numer, który spadał z jego obliczeń była Sewall Wright „s współczynnik relacji . Stało się to regułą Hamiltona: w każdej sytuacji wywołującej zachowanie jednostka ocenia dopasowanie sąsiada do własnej według współczynników relacji odpowiednich do sytuacji. Algebraicznie reguła zakłada, że ​​kosztowną czynność należy wykonać, jeśli:

Gdzie C to koszt dostosowania do aktora, r pokrewieństwo genetyczne między aktorem a biorcą, a B jest korzyścią dostosowania dla biorcy. Koszty i korzyści fitness są mierzone w płodności . r jest liczbą od 0 do 1. Jego dwa artykuły z 1964 roku zatytułowane The Genetical Evolution of Social Behaviour są obecnie szeroko cytowane.

Dowód i dyskusja jego konsekwencji obejmowała jednak szczegółową matematykę, a dwóch recenzentów pominęło artykuł. Trzeci, John Maynard Smith , również nie do końca go rozumiał, ale doceniał jego znaczenie. Pominięcie jego pracy doprowadziło później do tarcia między Hamiltonem a Maynardem Smithem, ponieważ Hamilton uważał, że Smith wstrzymał swoją pracę, aby przypisywać sobie zasługi dla tego pomysłu (w okresie recenzji Maynard Smith opublikował artykuł, który krótko odnosił się do podobnych pomysłów). Artykuł Hamiltona został wydrukowany w Journal of Theoretical Biology i po pierwszym opublikowaniu został w dużej mierze zignorowany. Uznanie jego znaczenia stopniowo wzrosło do tego stopnia, że ​​obecnie jest on rutynowo cytowany w książkach biologicznych.

Wiele dyskusji dotyczy ewolucji eusocjalności u owadów z rzędu Hymenoptera ( mrówki , pszczoły i osy ) w oparciu o ich niezwykły haplodiploidalny system determinacji płci . Ten system oznacza, że ​​samice są bliżej spokrewnione ze swoimi siostrami niż z własnym (potencjalnym) potomstwem. Dlatego Hamilton rozumował, że „kosztowną akcję” lepiej byłoby wydać na pomoc w wychowaniu sióstr, niż na rozmnażanie się.

Złośliwe zachowanie

W swoim artykule z 1970 roku Selfish and Spiteful Behavior in a Evolutionary Model Hamilton rozważa pytanie, czy szkoda wyrządzona organizmowi musi być nieuchronnie produktem ubocznym przystosowania się do przetrwania. A co z możliwymi przypadkami, w których organizm celowo krzywdzi innych bez widocznej korzyści dla siebie? Takie zachowanie Hamilton nazywa złośliwością. Można to wyjaśnić jako zwiększenie szansy na przekazanie alleli genetycznych organizmu kolejnym pokoleniom poprzez szkodzenie tym, które są mniej spokrewnione niż przypadkowe związki.

Jednak jest mało prawdopodobne, aby kiedykolwiek udało się go rozwinąć w jakiekolwiek złożone formy adaptacji. Cele agresji prawdopodobnie będą działać w zemście, a większość par osobników (zakładając gatunek panmiktyczny) wykazuje mniej więcej średni poziom pokrewieństwa genetycznego, co sprawia, że ​​wybór celów złośliwości jest problematyczny.

Nadzwyczajne proporcje płci

W latach 1964-1977 Hamilton był wykładowcą w Imperial College London . Tam opublikował artykuł w Science na temat „nadzwyczajnych proporcji płci”. Fisher (1930) zaproponował model wyjaśniający, dlaczego „zwykłe” proporcje płci wynoszą prawie zawsze 1:1 (ale patrz Edwards 1998) i podobnie niezwykłe proporcje płci, szczególnie u os, wymagały wyjaśnień. Hamilton zapoznał się z tą ideą i sformułował jej rozwiązanie w 1960 r., kiedy został przydzielony do pomocy uczniowi Fishera, AWF Edwardsowi, w testowaniu hipotezy Fisherian płci. Hamilton połączył swoją rozległą wiedzę na temat historii naturalnej z głębokim wglądem w problem, otwierając zupełnie nowy obszar badań.

Artykuł był również godny uwagi z powodu wprowadzenia koncepcji „strategii nie do pobicia”, którą John Maynard Smith i George R. Price mieli rozwinąć w strategię stabilną ewolucyjnie (ESS), koncepcję w teorii gier nie ograniczającą się do biologii ewolucyjnej. Price pierwotnie przyszedł do Hamiltona po wyprowadzeniu równania Price'a , a tym samym ponownym wyprowadzeniu reguły Hamiltona. Maynard Smith później recenzował jeden z artykułów Price'a i czerpał z niego inspirację. Artykuł nie został opublikowany, ale Maynard Smith zaproponował, że Price będzie współautorem jego artykułu ESS, co pomogło poprawić relacje między mężczyznami. Price popełnił samobójstwo w 1975 roku, a Hamilton i Maynard Smith byli jednymi z nielicznych obecnych na pogrzebie.

Hamilton był uważany za kiepskiego wykładowcę. Wada ta nie wpłynęłaby jednak na popularność jego pracy, spopularyzowaną przez Richarda Dawkinsa w książce Dawkinsa z 1976 roku Samolubny gen .

W 1966 ożenił się z Christine Friess i mieli mieć trzy córki: Helen, Ruth i Rowenę. 26 lat później polubownie się rozstali.

Hamilton był profesorem wizytującym na Uniwersytecie Harvarda , a później spędził dziewięć miesięcy z Królewski Society „s oraz Królewskie Towarzystwo Geograficzne ” s Xavantina-cachimbo Expedition jako visiting profesor na Uniwersytecie w Sao Paulo .

Od 1978 Hamilton był profesorem biologii ewolucyjnej na Uniwersytecie Michigan . Jednocześnie został wybrany Honorowym Członkiem Zagranicznym Amerykańskiej Akademii Sztuki i Nauki . Jego przybycie wywołało protesty i okupacje studentów, którym nie podobały się jego związki z socjobiologią . Tam pracował z politologiem Robertem Axelrodem nad dylematem więźnia i był członkiem grupy BACH, której pierwotnymi członkami byli Arthur Burks , Robert Axelrod , Michael Cohen i John Holland .

W pogoni za Czerwoną Królową

Hamilton był wczesnym orędownikiem teorii ewolucji płci Czerwonej Królowej (oddzielonej od innej teorii o tej samej nazwie, którą wcześniej zaproponował Leigh Van Valen ). Zostało to nazwane przez bohatera Lewisa Carrolla S” Through the Looking-Glass , który jest stale uruchomiony, ale nigdy nie podróżuje dowolną odległość:

— No cóż, w naszym kraju — powiedziała Alicja, wciąż lekko dysząc — na ogół można by się dostać gdzie indziej, jeśli biega się bardzo szybko przez długi czas, tak jak my to robimy.
„Powolny kraj!” powiedziała Królowa. „Teraz tutaj, widzicie, potrzeba całej siły, jaką można zrobić, aby utrzymać się w tym samym miejscu. Jeśli chcesz dostać się gdzie indziej, musisz biec co najmniej dwa razy szybciej!” (Carroll, s. 46)

Teoria ta stawia hipotezę, że płeć ewoluowała, ponieważ nowe i nieznane kombinacje genów mogły zostać zaprezentowane pasożytom , uniemożliwiając pasożytowi żerowanie na tym organizmie: gatunki mające płeć były w stanie nieustannie „uciekać” od swoich pasożytów. Podobnie pasożyty były w stanie wyewoluować mechanizmy, aby ominąć nowy zestaw genów organizmu, utrwalając w ten sposób niekończący się wyścig.

Powrót do Wielkiej Brytanii

W 1980 roku został wybrany Fellow of the Royal Society , a w 1984 roku został zaproszony przez Richarda Southwooda na stanowisko profesora Royal Society Research Professor na Wydziale Zoologii w Oksfordzie i stypendysty New College , gdzie pozostał do swojego śmierć.

Od 1994 roku Hamilton znalazł towarzystwo Marii Luisy Bozzi, włoskiej dziennikarki naukowej i autorki.

Jego zebrane artykuły, zatytułowane Narrow Roads of Gene Land , zaczęły ukazywać się w 1996 roku. Pierwszy tom nosił tytuł Evolution of Social Behavior .

Ewolucja społeczna

Dziedzina ewolucji społecznej , której centralne znaczenie ma Reguła Hamiltona , jest szeroko definiowana jako nauka o ewolucji zachowań społecznych, czyli takich, które wpływają na sprawność jednostek innych niż aktor. Zachowania społeczne można kategoryzować ze względu na konsekwencje sprawnościowe, jakie pociągają za sobą dla aktora i odbiorcy. Zachowanie, które zwiększa bezpośrednią przydatność aktora, jest korzystne dla obu stron, jeśli odbiorca również odnosi korzyści, i samolubne, jeśli odbiorca ponosi stratę. Zachowanie zmniejszające sprawność aktora jest altruistyczne, jeśli odbiorca odnosi korzyści, a złośliwe, jeśli odbiorca ponosi stratę. Ta klasyfikacja została po raz pierwszy zaproponowana przez Hamiltona w 1964 roku.

Hamilton zaproponował również teorię koewolucji koloru liści jesienią jako przykład teorii sygnalizacji ewolucyjnej .

Wyprawa do Konga

W latach 90. Hamilton coraz bardziej interesował się kontrowersyjnym argumentem, że pochodzenie HIV tkwiło w próbach doustnych szczepionek przeciwko polio przeprowadzonych przez Hilary Koprowski w Afryce w latach 50. XX wieku. List Hamiltona na ten temat do głównego recenzowanego czasopisma Science został odrzucony w 1996 roku. Mimo tego odrzucenia złożył on w BBC wspierające deklaracje dotyczące hipotezy i napisał przedmowę do książki z 1999 roku, The River , autorstwa dziennikarza Edwarda Hoopera , który zbadał hipotezę. Aby szukać pośrednich dowodów na hipotezę OPV , oceniając naturalne poziomy małpiego wirusa niedoboru odporności u naczelnych, na początku 2000 r. Hamilton i dwie inne osoby wyruszyły na wycieczkę do rozdartej wówczas wojną Demokratycznej Republiki Konga . Jednak żadna z ponad 60 próbek moczu i kału zebranych przez Hamiltona nie zawierała wykrywalnego wirusa SIV .

Śmierć

Wrócił do Londynu z Afryki 29 stycznia 2000 r. Został przyjęty do University College Hospital w Londynie 30 stycznia 2000 r. Został przeniesiony do szpitala Middlesex 5 lutego 2000 r. i zmarł tam 7 marca 2000 r. Dochodzenie odbyło się 10 Maj 2000 w Westminster Coroner's Court, aby zbadać pogłoski o przyczynie jego śmierci. Koroner doszedł do wniosku, że przyczyną jego śmierci była „niewydolność wielonarządowa spowodowana krwotokiem z górnego odcinka przewodu pokarmowego z powodu uchyłka dwunastnicy i krwawienia tętniczego przez owrzodzenie błony śluzowej ”. Po doniesieniach przypisujących jego śmierć komplikacjom wynikającym z malarii , dochodzenie redakcji BBC do spraw skarg i zażaleń wykazało, że zachorował na malarię podczas ostatniej wyprawy do Afryki. Patolog zasugerował jednak możliwość, że owrzodzenie i wynikający z niego krwotok były wynikiem umieszczenia w uchyłku pigułki (która mogła zostać zażyta z powodu objawów malarii); ale nawet gdyby ta sugestia była słuszna, związek między malarią a obserwowanymi przyczynami śmierci byłby całkowicie pośredni.

Świeckie nabożeństwo żałobne (był agnostykiem ) odbyło się w kaplicy New College w Oksfordzie 1 lipca 2000 r., zorganizowane przez Richarda Dawkinsa . Został pochowany w pobliżu Wytham Woods . Napisał jednak esej na temat mojego zamierzonego pogrzebu i dlaczego napisał:

Zostawię sumę w testamencie, aby moje ciało zostało przewiezione do Brazylii i do tych lasów. Będzie ułożona w sposób zabezpieczony przed oposami i sępami, tak jak zabezpieczamy nasze kurczaki; i ta wielka Coprophanaeus chrząszcz mnie pogrzebać. Wejdą, będą grzebać, będą żyć na moim ciele; i w postaci ich dzieci i moich ucieknę śmierci. Nie ma dla mnie robaka ani brudnej muchy, będę brzęczał o zmierzchu jak ogromny trzmiel. Będę wielu, bzyczę nawet jak rój motocykli, będę niesiony, ciało przez lecenie ciałem w brazylijską dzicz pod gwiazdami, wzniesiony pod tą piękną i nieskondensowaną elytrą, którą wszyscy będziemy trzymać na plecach. Więc w końcu i ja zabłysnę jak fioletowy chrząszcz pod kamieniem.

Drugi tom jego zebranych prac, Evolution of Sex , ukazał się w 2002 roku, a trzeci i ostatni tom, Last Words , w 2005 roku.

Nagrody

Biografie

Pracuje

Zebrane dokumenty

Hamilton zaczął publikować swoje zebrane artykuły począwszy od 1996 roku, podobnie jak zebrane artykuły Fishera, z krótkimi esejami podającymi kontekst każdego artykułu. Zmarł po przygotowaniu tomu drugiego, więc eseje do tomu trzeciego pochodzą od jego współautorów.

  • Hamilton WD (1996) Wąskie drogi Gene Land obj. 1: Ewolucja zachowań społecznych Oxford University Press, Oxford. ISBN  0-7167-4530-5
  • Hamilton WD (2002) Wąskie drogi Gene Land obj. 2: Ewolucja seksu Oxford University Press, Oxford. ISBN  0-19-850336-9
  • Hamilton WD (2005) Wąskie drogi Gene Land, tom. 3: Ostatnie słowa (z esejami współautorów, red. M. Ridley). Oxford University Press, Oksford. ISBN  0-19-856690-5

Ważne dokumenty

Uwagi

Bibliografia

Zewnętrzne linki