Taniec machania - Waggle dance

Taniec waggle - kierunek porusza pszczoła w stosunku do ula wskazuje kierunek; jeśli porusza się pionowo, kierunek do źródła jest bezpośrednio w kierunku Słońca. Czas trwania machającej części tańca oznacza dystans.

Waggle dance to termin używany w pszczelarstwie i etologii dla szczególnego ósemkowego tańca pszczoły miodnej . Wykonując ten taniec, skuteczni zbieracze mogą dzielić się z innymi członkami kolonii informacjami o kierunku i odległości od kęp kwiatów przynoszących nektar i pyłek, źródeł wody lub nowych lokalizacji gniazd .

Taniec kołyszący i taniec okrągły to dwie formy zachowań tanecznych, które są częścią ciągłego przejścia. Wraz ze wzrostem odległości między zasobem a ulem, okrągły taniec przekształca się w wariacje tańca przejściowego, który przy komunikowaniu zasobów na jeszcze większe odległości staje się tańcem kiwania. W przypadku Apis mellifera ligustica taniec okrężny wykonywany jest do momentu, gdy zasób znajduje się około 10 metrów od ula, tańce przejściowe wykonuje się, gdy zasób znajduje się w odległości 20 do 30 metrów od ula, a na koniec, gdy znajduje się w odległości większej niż 40 metrów od ula, wykonywany jest taniec kołyszący. Jednak nawet w pobliżu gniazda taniec okrągły może zawierać elementy tańca kołyszącego, takie jak część kołysząca. Sugerowano zatem, że termin taniec kołyszący lepiej opisuje zarówno taniec kołyszący, jak i taniec okrągły.

Austriacki etolog i laureat Nagrody Nobla Karl von Frisch był jednym z pierwszych, którzy przetłumaczyli znaczenie tańca wibrującego.

Opis

Pszczoła miodna ( Apis mellifera ) w kształcie ósemki . Ruch kołysania zorientowany pod kątem 45° w prawo od „w górę” na pionowym grzebieniu (A) wskazuje źródło pożywienia pod kątem 45° na prawo od kierunku słońca na zewnątrz ula (B). Brzuch tancerza wydaje się niewyraźny z powodu szybkiego ruchu z boku na bok.

Taniec machania składa się z jednego do 100 lub więcej obwodów, z których każdy składa się z dwóch faz: fazy machania i fazy powrotu. Taniec kołyszący robotnicę polega na przejściu przez małą ósemkę: bieg kołysania (inaczej faza kołysania), po którym następuje obrót w prawo, aby okrążyć z powrotem do punktu początkowego (tzn. faza powrotu), kolejny bieg kołysania, po którym następuje skręcać i krążyć w lewo i tak dalej w regularnych naprzemiennych skrętach w prawo i w lewo po ruchach kołowych. Pszczoły tańczące pszczoły produkują i uwalniają na odwłoki i do powietrza dwa alkany , trikozan i pentakozan oraz dwa alkeny , ( Z )-9-trikosen i ( Z )-9-pentakosen.

Kierunek i czas trwania biegów kołyszących są ściśle skorelowane z kierunkiem i odległością reklamowanego przez tańczącą pszczołę zasobu. W eksperymencie z chwytaniem i przemieszczaniem pszczół wystawionych na taniec kiwania, pszczoły podążały ścieżką, która zaprowadziłaby je do eksperymentalnego karmnika, gdyby nie zostały przemieszczone. Zasób może obejmować lokalizację źródła żywności lub potencjalne miejsce zagnieżdżenia. W przypadku pszczół dziuplowych, takich jak pszczoła miodna ( Apis mellifera ) lub Apis nigrocincta , kwiaty znajdujące się bezpośrednio w linii ze słońcem są reprezentowane przez ruchy kołyszące się w górę na pionowych grzebieniach i pod dowolnym kątem w prawo lub na lewo od słońca jest kodowany przez odpowiedni kąt w prawo lub w lewo od kierunku do góry. Odległość między ulem a celem rekrutacji jest zakodowana w czasie trwania biegu. Im dalej cel, tym dłuższa faza machania. Im bardziej pszczoła jest podekscytowana lokalizacją, tym szybciej będzie się kołysać, więc przyciągnie uwagę obserwujących pszczół i spróbuje je przekonać. Jeśli wiele pszczół wykonuje taniec kiwania, jest to konkurencja, aby przekonać obserwujące pszczoły do ​​podążania za ich przykładem, a konkurujące pszczoły mogą nawet zakłócić tańce innych pszczół lub walczyć ze sobą. Ponadto niektóre pszczoły miodne gniazdujące na świeżym powietrzu, takie jak pszczoła miodna czarna karzeł ( Apis andreniformis ), której gniazda zwisają z gałązek lub gałęzi, wykonają poziomy taniec na scenie nad swoim gniazdem, aby zasygnalizować zasoby.

Tańczące pszczoły, które przebywają w gnieździe przez dłuższy czas, dostosowują kąty swoich tańców, aby dostosować się do zmieniającego się kierunku słońca. Dlatego pszczoły, które podążają za kołyszącym biegiem tańca, są nadal prawidłowo kierowane do źródła pożywienia, mimo że zmienił się jego kąt względem słońca.

Wykazano, że spożywanie etanolu przez żerujące pszczoły zmniejsza aktywność tańca kiwania i zwiększa występowanie tańca drżenia .

Kevin Abbott i Reuven Dukas z McMaster University w Hamilton, Ontario, Kanada odkryli, że jeśli martwa pszczoła z Zachodu zostanie umieszczona na kwiatku, pszczoły po powrocie do ula wykonują znacznie mniej tańców kiwania. Naukowcy wyjaśniają, że pszczoły kojarzą martwą pszczołę z obecnością drapieżnika u źródła pożywienia. Zmniejszenie częstotliwości powtarzania tańca wskazuje zatem, że tańczące pszczoły wykonują i komunikują formę analizy ryzyka/korzyści.

Chociaż po raz pierwszy odszyfrował je Karl von Frisch , tańczące zachowania pszczół były już wielokrotnie obserwowane i opisywane. Około 100 lat przed odkryciem Frischa Nicholas Unhoch opisał tańczące zachowanie pszczół jako pobłażliwość „w pewnych przyjemnościach i wesołości”. Przyznał się do niewiedzy co do celu tańca. 35 lat przed obserwacjami Unhocha Ernst Spitzner obserwował tańczące pszczoły i zinterpretował to jako przenoszenie zapachów zasobów paszowych na innych współmieszkańców. Arystoteles , oprócz opisania zachowania stałości kwiatów , podejrzewał, że między zbieraczami w gnieździe zachodzi jakaś forma komunikacji:

„Podczas każdej podróży pszczoła nie przelatuje z jednego kwiatu na kwiat innego, ale przelatuje z jednego fiołka, powiedzmy, do innego fiołka i nigdy nie miesza się z innym kwiatem, dopóki nie wróci do ula; ula zrzucają swój ładunek, a za każdą pszczołą w drodze powrotnej podąża trzech lub czterech towarzyszy. Trudno zobaczyć, co gromadzą, a jak to robią, nie zaobserwowano”.

Pisze o tym również Jürgen Tautz w swojej książce The Buzz about Bees (2008):

Wiele elementów komunikacji wykorzystywanej do rekrutowania minirojów do miejsc żerowania jest również obserwowanych w „prawdziwym” zachowaniu roju. Miniroje zbieraczy nie są poddawane takiej samej presji selekcyjnej, jak prawdziwe roje, ponieważ los całej kolonii nie jest zagrożony. Prawdziwie rojąca się kolonia musi zostać szybko przeniesiona do nowego domu, inaczej zginie. Zachowanie wykorzystywane do rekrutacji do źródeł pożywienia prawdopodobnie rozwinęło się z „prawdziwego” zachowania roju.

Mechanizm

Pszczoły miodne gromadzą ładunek elektryczny podczas lotu i gdy ich części ciała są poruszane lub pocierane. Pszczoły emitują stałe i modulowane pola elektryczne podczas tańczącego tańca. Zarówno nisko-, jak i wysokoczęstotliwościowe składniki emitowane przez tańczące pszczoły indukują bierne ruchy czułek u nieruchomych pszczół zgodnie z prawem Coulomba . Elektrycznie naładowany wici wśród mechanoreceptorów komórek są przenoszone przez pól elektrycznych i silniej więc jeśli dźwięk i pola elektryczne interakcji. Nagrania z aksonów organu Johnstona wskazują na jego wrażliwość na pola elektryczne. Sugeruje się zatem, że pola elektryczne pochodzące z ładunku powierzchniowego pszczół stymulują mechanoreceptory i mogą odgrywać rolę w komunikacji społecznej podczas tańca waggle.

Spór

Pracownicy Apis mellifera carnica na plastrze miodu

Język tańca a taniec kołyszący

Zgodnie z definicją von Frischa, Tanzsprache (po niemiecku „język tańca”) to informacje o kierunku, odległości i jakości zasobu (takiego jak pożywienie lub miejsca lęgowe) zawartego w tańcu kołyszącym. Istnieją dowody potwierdzające taniec tańczący i „Tanzsprache” w Apis dorsata . Podobnie jak inne pszczoły, używają języka tańca do wskazywania krytycznych informacji dotyczących zasobów pokarmowych. Ciało tancerza wskazuje na źródło pożywienia, a dźwięk wydawany podczas tańca wskazuje na opłacalność pożywienia. Chociaż istnieją pewne dowody na bezpośredni związek między Tanzsprache a wykonywaniem tańca waggle, niedawna krytyka utrzymuje, że potencjalni zbieracze nie muszą poprawnie tłumaczyć języka tańca z tańca waggle, aby z powodzeniem zdobywać pożywienie . W eksperymencie na pszczoły miodnej Apis mellifera większość osobników, którzy dokładnie obserwowali taniec kiwania, zignorowała kierunek zasobów i informacje o lokalizacji. Zamiast tego 93% zbieraczy powróciło na obszary, o których wcześniej wiedziały.

Pszczoły, które podążają za tańcem kiwania, mogą z powodzeniem żerować bez dekodowania informacji z języka tańca na kilka sposobów:

  • Obserwator tańca może wykorzystać informacje zapachowe od tancerza i znaleźć albo ten sam zasób, albo inny o podobnym zapachu.
  • Podążanie za tańcem może po prostu wywołać zachowanie żerowania. Poszukiwacz może wtedy losowo przeszukiwać zasoby.
  • Podążanie za tańcem może reaktywować prywatną wiedzę o zasobach. Po reaktywacji zbieracz może wrócić do znanego zasobu.
  • Wykorzystywanie informacji przekazywanych w tańcu machania jest bardziej przydatne dla zbieraczy, gdy brakuje prywatnych informacji o zasobach.

Język tańca jako język

Użycie języka słów może prowadzić do błędnych interpretacji tańca waggle. Szwajcarski językoznawca Ferdinand de Saussure zaproponował system języka, w którym znak składa się z dwóch głównych elementów. Znaczący to fizyczna lub fonetyczna reprezentacja znaku. Znaczony jest komponentem pojęciowym. Gdyby język tańca podążał za saussuryjskim modelem semiotyki dwójkowym , znaczącym byłby taniec, a znaczącym byłoby położenie zasobu żerowania. Chociaż język tańca może, ale nie musi, podążać za tego rodzaju wzorem, nie jest uważany za język z gramatykami składniowymi lub zestawem symboli.

Wydajność i adaptacja

Taniec kiwania może być mniej skuteczny niż kiedyś sądzono. Niektóre pszczoły obserwują ponad 50 przebiegów kołysania bez udanego żerowania, podczas gdy inne z powodzeniem żerują po zaobserwowaniu 5 przebiegów. Podobnie badania wykazały, że pszczoły miodne rzadko korzystają z informacji przekazywanych w tańcu wibracyjnym i wydają się robić to tylko w około dziesięciu procentach czasu. Najwyraźniej istnieje konflikt między informacjami prywatnymi lub indywidualnymi doświadczeniami a informacjami społecznymi przekazywanymi za pośrednictwem komunikacji tanecznej. To rzuca światło na fakt, że śledzenie informacji społecznych jest bardziej kosztowne energetycznie niż samodzielne poszukiwanie pożywienia i nie zawsze jest korzystne. Wykorzystując sygnały węchowe i pamięć licznych miejsc żerowania, pszczoły miodne są w stanie z powodzeniem żerować niezależnie, bez wydawania potencjalnie dużej energii potrzebnej do przetwarzania i wykonywania wskazówek przekazywanych przez ich współpasażerów.

Taniec kołyszący jest korzystny w niektórych środowiskach, a nie w innych, co dostarcza wiarygodnego wyjaśnienia, dlaczego informacje dostarczane przez tańce kołyszące są wykorzystywane tylko oszczędnie. W zależności od pogody, innych konkurentów i cech źródła żywności przekazywane informacje mogą szybko ulec degradacji i stać się nieaktualne. W rezultacie donoszono, że zbieracze zbieracze są przywiązani do swoich miejsc z jedzeniem i nadal odwiedzają jeden grządek wiele razy, gdy stało się to nieopłacalne. Na przykład taniec kiwania odgrywa znacznie większą rolę w żerowaniu, gdy źródła pożywienia nie są tak obfite. Na przykład w siedliskach o umiarkowanym klimacie kolonie pszczół miodnych rutynowo wykonują taniec kiwania, ale nadal były w stanie z powodzeniem żerować, gdy informacje o lokalizacji dostarczone przez taniec zostały eksperymentalnie zaciemnione. Jednak w siedliskach tropikalnych żerowanie pszczół miodnych jest poważnie utrudnione, jeśli zapobiega się tańczeniu chodu. Uważa się, że ta różnica wynika z niejednorodności zasobów w środowisku tropikalnym w porównaniu z jednorodnością zasobów w środowiskach umiarkowanych. W tropikach zasoby żywności mogą mieć postać kwitnących drzew, które są bogate w nektar, ale są rzadko rozproszone i kwitną tylko krótko. Dlatego w strefach tropikalnych informacje o lokalizacji paszy mogą być bardziej wartościowe niż w strefach umiarkowanych.

Ewolucja

Przodkowie współczesnych pszczół miodnych najprawdopodobniej wykonywali ruchy pobudzające, aby zachęcić innych partnerów do żerowania. Te pobudzające ruchy obejmują drżenie, zygzaki, brzęczenie i wpadanie na współlokatorów. Podobne zachowanie obserwuje się u innych owadów błonkoskrzydłych, w tym pszczół bezżądłych, os, trzmieli i mrówek.

Jedna z obiecujących teorii ewolucji tańca kołyszącego, po raz pierwszy zaproponowana przez Martina Lindauera, głosi, że taniec kołyszący pierwotnie pomagał w przekazywaniu informacji o nowym miejscu gniazda, a nie informacji przestrzennej o miejscach żerowania.

Obserwacje sugerują, że różne gatunki pszczół miodnych mają różne „dialekty” tańca wibrującego, a każdy gatunek lub podgatunek tańczy w zależności od krzywej lub czasu trwania. Badanie z 2008 roku wykazało, że mieszana kolonia pszczół miodnych azjatyckich ( Apis cerana cerana ) i pszczół miodnych europejskich ( Apis mellifera ligustica ) stopniowo była w stanie zrozumieć nawzajem swoje „dialekty” tańca wibrującego.

Zastosowania do badań operacyjnych

Zgodnie z niedawnymi badaniami nad inteligencją roju, obejmującymi algorytmy optymalizacyjne inspirowane zachowaniem owadów społecznych (w tym pszczół, mrówek i termitów ) oraz kręgowców, takich jak ryby i ptaki, ostatnio przeprowadzono badania nad wykorzystaniem zachowania tańców pszczół do efektywnego popełniania błędów. -tolerancyjny routing. Z streszczenia Wedde, Farooq i Zhang (2004):

W niniejszym artykule przedstawiamy nowatorski algorytm routingu, BeeHive, który został zainspirowany metodami i procedurami komunikacyjnymi i oceniającymi stosowanymi przez pszczoły miodne. W tym algorytmie pszczoły podróżują przez regiony sieci zwane strefami żerowania. Po drodze dostarczane są informacje o stanie sieci w celu aktualizacji lokalnych tablic routingu. BeeHive jest odporny na błędy, skalowalny i całkowicie opiera się na informacjach lokalnych lub regionalnych. Poprzez obszerne symulacje demonstrujemy, że BeeHive osiąga podobną lub lepszą wydajność w porównaniu z najnowocześniejszymi algorytmami.

Inna inspirowana przez pszczoły stygmeryczna technika obliczeniowa, zwana optymalizacją kolonii pszczół, jest wykorzystywana w Optymalizacji serwerów internetowych.

Protokół Zigbee RF został nazwany na cześć tańca waggle.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki