Ropucha Yosemite - Yosemite toad

Ropucha Yosemite
Anaxyrus canorus 2.jpg
Dorosła samica w Kings Canyon
Klasyfikacja naukowa edytować
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klasa: Gady
Zamówienie: Anura
Rodzina: Bufonidae
Rodzaj: Anaksyrus
Gatunek:
A. canorus
Nazwa dwumianowa
Anaxyrus canorus
( Obóz , 1916)
Mapa zasięgu Anaxyrus canorus.png
Synonimy

Obóz Bufo canorus , 1916

Yosemite ropucha ( anaxyrus canorus , dawniej Bufo canorus ) jest gatunkiem ropuchowate w rodzinie Bufonidae . Gatunek endemiczny dla Sierra Nevada w Kalifornii, rozciąga się od hrabstwa alpejskiego do hrabstwa Fresno . Ropuchy Yosemite występują tylko w strefie od gór do subalpejskich na wysokości 1950–3445 m (6398–11302 stóp) npm . Ropucha Yosemite jest podobna do pobliskiej ropuchy zachodniej , ale pod wieloma względami przystosowana do stylu życia na dużej wysokości. Początkowo opisany podczas Grinnell Survey of California , przez studenta studiów Joseph Grinnell nazwie Charles Obóz .

Opis

Dorośli ludzie

dorosła kobieta
dorosły mężczyzna
Ropuchy Yosemite są najbardziej dwukolorowymi płciowo anuranami w Ameryce Północnej. Samce i samice są różnie ubarwione i wzorzyste.

Ropuchy Yosemite są średniej wielkości (48–84 mm SVL ) krępymi ropuchami , przy czym samice są średnio większe niż samce. Na ogół nie mają grzebienia czaszkowego, ale samce rzadko mają słabo rozwinięte. Ich oczy mają ciemnobrązową tęczówkę ze złotymi irydoforami. W porównaniu z blisko spokrewnioną ropuchą zachodnią ( A. boreas ) , ślinianki przyuszne są duże, wąsko rozmieszczone i mają nieregularny kształt (owalny lub spłaszczony), oddalone od siebie o mniej niż jedną szerokość gruczołu. Podobnie jak przyusznice, oczy są rozstawione wąsko, zwykle mniej niż szerokość górnej powieki. Brodawki są duże, gładkie, a skóra grzbietowa między brodawkami jest gładka w porównaniu z ropuchą zachodnią . Jest to najbardziej dwupłciowo dwuchromatyczny gatunek bezogonowy w Ameryce Północnej, z samcami i samicami wykazującymi uderzająco rozbieżne wzory i ubarwienie w okresie dojrzałości. Samice są pokryte na grzbiecie czarnymi plamami, które mają białe lub kremowe brzegi, z jasnobrązowym, miedzianym lub rumianym tłem; samce są bardziej jednolicie ubarwione, od żółto-zielonego, przez oliwkowo-brudne, do zielonkawo-brązowego, czasami z rozsianymi czarnymi plamkami w pobliżu brodawek. Młode osobniki przypominają dorosłe samice, z wyjątkiem cienkiego paska środkowego grzbietu, który stopniowo zanika podczas rozwoju (u samców szybciej niż u samic). W przeciwieństwie do ropuchy zachodniej u tego gatunku brakuje wyraźnego paska środkowego grzbietu . W miarę dojrzewania młodocianych samców ich czarne plamy kurczą się i ostatecznie znikają, natomiast u rozwijających się samic rozszerzają się i siatkowają.

W przeciwieństwie do innych członków grupy gatunków A. boreas ( A. boreas , A. nelsoni , A. nestor [ wymarły ] , A. canorus i A. exsul ), samce ropuchy Yosemite mają worek głosowy i wydają wezwanie do przyciągnięcia samice w okresie lęgowym. Wezwanie to wysoki, melodyjny, przypominający flet tryl, często powtarzany. Charles Camp wybrał specyficzny epitet „canorus” (co oznacza melodyjny) dla gatunku na podstawie jego ogłoszenia reklamowego. Tryl zawiera 26-51 równomiernie rozmieszczonych dźwięków, które trwają średnio 2,6 sekundy.

Jajka

Kijanki ropuchy Yosemite

Jaja są ciemno zabarwione i złożone w 1 lub 2 pasma (1 na jajnik, jajowody łączą się tuż przed kloaką w ropuchę), jednak masy jaj mogą się składać podczas składania w promieniujące skupiska o szerokości 4-5 jaj. 1000–2000 jaj z paciorkami w dwóch kopertach jest składanych przez samice w płytkich basenach, zaplątanych w roślinność. Pojedyncze jaja mają średnio 2,1 mm szerokości i 4,1 mm łącznie z dwiema kopertami.

Kijanki

Kijanki mają grubość 10-37 mm TL i są czarne jak smoła , dlatego jelita nie są widoczne od strony brzusznej. Ich oczy są osadzone grzbietowo (w przeciwieństwie do współwystępującej żaby Sierra chorus , która widziana z góry ma oczy na zarysie głowy). W przeciwieństwie do ropuchy zachodniej , pysk jest krótszy i stępiony w widoku z boku, płetwy ogonowe są przeważnie nieprzezroczyste, ogon jest najgłębszy w połowie długości, a końcówka ogona jest bardziej zaokrąglona. Formuła rzędu zębów wargowych wynosi 2/3 (2 górne i 3 dolne rzędy zębów wargowych), a stosunek długości ostatnich 2 rzędów wynosi 1,6 (u ropuch zachodnich jest to 1,2).

metamorfy
2-letni nieletni
Etapy subdorosłe. Dojrzałość płciowa trwa od 3 do 6 lat, w zależności od płci.

Subdorośli

Metamorfy (niedawno zmetamorfizowane kijanki) są silnie ubarwione jak kijanki i dość małe, zwykle 9–14 mm SVL. Młode osobniki (w wieku 1+ lat) osiągają dojrzałość płciową po 3–5 latach (samce) lub 4–6 latach (samice), kiedy to pojawiają się kolory i wzory specyficzne dla płci. Do tego czasu osobniki młodociane przypominają dorosłe samice: mają kolor tła od brązowego do szarego z ogólnie niepowiązanymi czarnymi plamami otaczającymi brodawki. W przeciwieństwie do dorosłych samic osobniki młodociane mają cienki pasek na środkowym grzbiecie, który jest biały lub kremowy, oraz pomarańczowe guzki na spodniej stronie dłoni i stóp. Gdy młode osobniki dojrzewają, ich czarne plamy rozszerzają się i łączą, jeśli są samicami, lub kurczą się, jeśli są mężczyznami, a pasek środkowy grzbietu kurczy się i w większości znika.

Historia naturalna

Hodowla

Ropuchy Yosemite są wybuchowymi rozmnażaniami (rasy w krótkim czasie), migrują do basenów lęgowych i zalanych obszarów późną wiosną, podczas gdy zaspy śnieżne wciąż zasłaniają zamarznięte łąki. Nazywano je „ropuchą, która trzyma się na palcach” lub „ropuchą na palcach” ze względu na ich zwyczaj pokonywania zasp bez dotykania odwłokiem zimnego śniegu. Czas lęgów różni się znacznie w zależności od wysokości i rocznej pokrywy śnieżnej (od kwietnia do lipca) i zależy od czasu topnienia śniegu. Samce przybywają do stawów lęgowych synchronicznie, gdy łąka ma ok. 1 godz. 50% pokryte śniegiem. W zależności od zagęszczenia populacji albo dołączą do chóru hodowlanego, wystosowując apel reklamowy do samic, albo będą aktywnie ich poszukiwać. Ich wokalizacja to wysoki, dźwięczny tryl trwający średnio 2,6 sekundy i często powtarzany. Samce co jakiś czas nawołują z brzegów basenu, pod kłodami lub wewnątrz wierzb, aby przyciągnąć samice. Kiedy pojawiają się samice, są natychmiast chwytane w ampułkę przez jednego lub wielu samców, ponieważ samce walczą o ograniczoną liczbę możliwości krycia. Stosunki płci w okresie rozrodu mogą być bardzo przekrzywione w stosunku do samców, ponieważ samice rozmnażają się rzadziej niż samce, chociaż obie płcie zazwyczaj nie rozmnażają się w kolejnych latach. W ampleksie samice składają jeden lęg składający się z 1000–2000 jaj. Jaja wylęgają się po 1–2 tygodniach, a długość tego czasu w dużej mierze zależy od temperatury otoczenia i wahań temperatury. Samice zazwyczaj rozmnażają się raz i odchodzą po 2-3 dniach, podczas gdy samce pozostają przez 1-2 tygodnie.

Wykorzystanie siedliska

Basen hodowlany ropuch Yosemite (zwróć uwagę na teksturę „piłka golfowa”)

Gatunek wykorzystuje do rozmnażania się przede wszystkim wilgotne łąki górskie i subalpejskie, ale czasami rozmnaża się w efemerycznych stawach, brzegach jezior lub innych obszarach nadbrzeżnych. Bardziej płaskie, południowo-zachodnie łąki, z większymi opadami, z cieplejszymi wodami wydają się być preferowane przez gatunek. Mówiąc dokładniej, hodowla odbywa się w płytkich stawach roztopowych lub na terenach zalanych, a jaja są zwykle składane w wodzie o głębokości mniejszej niż 5 cm. Płytka woda sprawia, że ​​jaja są podatne na zamarzanie, ponieważ nocne temperatury są szczególnie niskie, gdy wiosenny śnieg topnieje. Samice czasami dzielą swoje lęgi na wiele obszarów lub umieszczają swoje lęgi wspólnie z innymi parami w jednym obszarze. Uważa się, że stosunkowo duża ilość pigmentacji jaj i kijanek pomaga przyspieszyć rozwój, a kijanki gromadzą się w najpłytszych i najcieplejszych brzegach stawów w ciągu dnia. W nocy kijanki osiadają w mulistym rumowisku, gdzie są lepiej izolowane od niskich temperatur nocnych. Często nadaje to ich basenom wygląd „piłki golfowej”, ponieważ kijanki pozostawiają zagłębienia w mule (patrz zdjęcie basenu hodowlanego). Często zdarza się, że duża liczba stawów hodowlanych wysycha każdego sezonu, zanim kijanki pomyślnie się przeobrażą, stąd najwyraźniej istnieje selektywny kompromis między płytkimi stawami (które przyspieszają rozwój kijanek) a stawami z długimi hydrookresami (które zapewniają przetrwanie). Czas od wyklucia do metamorfozy kijanki wynosi 4–6 tygodni i jest w dużym stopniu uzależniony od czynników środowiskowych (wysokość wysokości, pogoda, pożywienie, konkurencja) i prawdopodobnie podłoża genetycznego. Kijanki najwyraźniej nie są w stanie zimować.

Wzorce użytkowania siedlisk przez osobników dorosłych i dorosłych są słabo poznane. Metamorfy wydają się oddalać od stawów hodowlanych wkrótce po przekształceniu, jednak prawdopodobnie zimują w pobliżu w kanałach strumieni i związanej z nimi roślinności (wierzby, turzyce i trawy). Wiele osobników młodocianych (w wieku 1+ lat) prawdopodobnie przenosi się dalej wyżyny do siedliska żerowania dorosłych, zwłaszcza w połowie lata drugiego roku życia, ale można je również znaleźć w pobliżu stawów lęgowych. Dorosłe siedliska żerowania na wyżynach są zwykle pokryte wyciekami i źródłami, wierzbami, wysokimi forbami, granitowymi głazami lub (na niższych wysokościach) polanami leśnymi. Nory gryzoni odgrywają zasadniczą rolę w zapewnianiu schronienia przed drapieżnikami i warunkami atmosferycznymi, podobnie jak wierzby, kłody i skały. Siedlisko zimowania obejmuje również nory gryzoni, takich jak susły kieszonkowe , norniki i wiewiórki ziemne , a także splątki korzeni wierzb, które prawdopodobnie utrzymują optymalne warunki termiczne i mezyczne dla hibernujących ropuch.

Wzorce ruchu

Ropuchy Yosemite wykazują wysoką wierność siedliskom lęgowym i wyżynnym, często korzystając z tych samych basenów lęgowych i schronień w kolejnych latach. Po lęgu dorosłe osobniki żerują na wyżynnych obszarach łęgowych łąk lęgowych lub (rzadziej) rozpraszają się do otaczającego lasu lub matrycy środowiska subalpejskiego. Chociaż dorosłe ropuchy są zdolne do znacznego rozprzestrzenienia się z dala od basenów lęgowych, zazwyczaj można je znaleźć w promieniu 90 m od stałej wody; sporadycznie spotyka się je w suchych siedliskach leśnych. Samice ropuch rozpraszają się dalej niż samce i stwierdzono, że w jednym sezonie przemieszczają się na odległość do 1,26 km od swoich terenów lęgowych. Jednak rozproszenie między łąkami wydaje się być bardzo niskie, szacowane na około 2% między łąkami 400 m.

Hibernacja

Jest to prawdopodobnie spowodowane niekorzystnie suchym siedliskiem między kompleksami łąk. Miejscami zimowania są nory gryzoni lub zarośla wierzbowe (patrz „Wykorzystywanie siedlisk”), a pierwsze mroźne nocne temperatury wydają się skłaniać dorosłe ropuchy do poszukiwania hibernakulów. Hibernacja zwykle rozpoczyna się późnym latem lub wczesną jesienią, między wrześniem a październikiem.

Karmienie

Podobnie jak inne ropuchy, ropuchy Yosemite są drapieżnikami z zasadzek. Rzucają się na zdobycz i otwierają żuwaczki, powodując rozwinięcie ich lepkiego języka, przewrócenie się w dół i wciąganie zwierzęcia do pyska. Zawartość żołądka dorosłych obejmowały: Tenebrionid chrząszcze , biedronka chrząszczy , wołki , craneflies , komary , gąsienice , mrówki stolarz , ważka najady, stonogi , julid krocionogi i pająki. Zawartość żołądka młodocianych obejmowała: mrówki , pająki i osy . W żołądku metamorfów znalazły się: muchy sowy , muchy , skoczogonki , przędziorki i pająki . Wydaje się, że następuje przejście od jedzenia głównie przędziorków (metamorfy), do jedzenia mieszanki przędziorków , pająków i os chalcid (2 miesiące po metamorfozie), do jedzenia głównie błonkoskrzydłych , głównie mrówek (młodocianych), do jedzenia 80% błonkoskrzydłych , składających się z pszczół i os (dorosłych). Kijanki żywią się detrytusem i glonami, jednak nie jest jasne, czy zjadają te przedmioty, bakterie, wrotki , czy coś innego. Kijanki są również znane z tego, że oportunistycznie zmiatają współgatunkowe kijanki, kijanki żaby chór Sierra , wiewiórki ziemne Beldinga i larwy drapieżnych chrząszczy nurkujących , a także pasą się na ziarnach pyłku sosny Lodgepole .

Adaptacje do dużej wysokości

Ropuchy Yosemite mają kilka widocznych adaptacji do wysokich wysokości. Samce żyją co najmniej 12 lat, a samice co najmniej 15 lat. Ich długowieczność prawdopodobnie pomaga im przetrwać lata niskiej pokrywy śnieżnej, która powoduje złe warunki rozrodu, a tym samym niską rekrutację metamorficzną. Są one w dużej mierze dobowe w przeciwieństwie do większości bezogonowe, prawdopodobnie ze względu na temperatury zimnej górskich. Dostosowanie ich aktywności do szczytowych poziomów ciepła pozwala im absorbować energię słoneczną w celu wyłapywania i biosyntezy żywności. Temu samemu celowi prawdopodobnie służy wysoki poziom melanizmu u jaj i kijanek (i prawdopodobnie u dorosłych samic), a także skłonność kijanek do gromadzenia się na ciepłych płyciznach. Podobnie wybór płytkich miejsc lęgowych przez osobniki dorosłe, a brzegów płytkowodnych przez kijanki, prawdopodobnie odzwierciedla silną presję na metamorfozę w krótkim sezonie, a co za tym idzie znaczenie stosowania wysokiej temperatury dla szybkiego rozwoju. Wyraźny dychromatyzm między samcami a samicami jest wciąż tajemnicą ewolucyjną. Jedno z możliwych wyjaśnień dobór płciowy. Samice mogą wybierać płciowo w celu uzyskania jaśniejszego ubarwienia u samców, jako pewnego rodzaju odpowiednik męskiej sprawności, lub samce mogą sygnalizować swoją męskość, aby przyciągnąć samice i odpędzić nadgorliwe samce. Mężczyźni z ropuchy Yosemite i wielu innych gatunków bufonid zmieni się jaśniejszym kolorem podczas hodowli (np zachodnie ropuchy , amerykańskie ropuchy ), oraz inne znaczące bufonids dużej wysokości poza Ameryką Północną są bardzo seksualnie Dichromatic (np ropucha złota , żółte ropuchy , marmurkowe ropuchy ) . Inną bardziej prawdopodobną hipotezą jest to, że samce i samice zajmują w dużej mierze różne siedliska, a ewolucja oddzieliła kamuflaż między płciami. Samce spędzają nieproporcjonalnie więcej czasu w płytkich, brązowych, mulistych stawach hodowlanych, gdzie są bardzo narażone na drapieżniki. W przeciwieństwie do tego, samice szybko opuszczają siedlisko w stawie na rzecz skalistego siedliska wyżynnego, gdzie bardziej odpowiednie może być ubarwienie zakłócające . Ponad 60% dorosłych ropuch występujących w środowisku wyżynnym późnym latem to samice, podczas gdy mniej niż 10% to samce. W nizinnych siedliskach lęgowych ten wzorzec jest odwrotny: 54% dorosłych ropuch to samce, a tylko 19% to samice. Niezależnie od tego, która hipoteza jest słuszna, ich codzienne nawyki sprawiają, że kolor i wzór podlegają zwiększonej selekcji.

Dywersyfikacja rodowa i fuzja

Karlstrom jako pierwszy postawił hipotezę, opierając się na rozmieszczeniu A. canorus w Parku Narodowym Yosemite, że lodowce pomogły temu gatunkowi odróżnić się od A. boreas . Pomysł polegał na tym, że powtarzające się działania lodowców pomogły wyizolować gatunek na obszarach górskich, a stopniowa adaptacja tam pomogła mu w konkurencyjnym wykluczeniu A. boreas z terenu o dużej wysokości. Niedawne badania wykazały, że to prawdopodobnie prawda i jest częścią większego wzorca działania lodowców, który rozgałęzia gatunek na nowe rody. Gatunek prawdopodobnie powstał we wczesnym plejstocenie, a wiele cykli lodowcowych od tego czasu wyizolowało ropuchy w zachodnich i wschodnich refugiach; tutaj przystosowały się do różnych warunków klimatycznych, wzmacniając powstawanie nowych linii. Tam, gdzie linie wracały do ​​wtórnego kontaktu, czasami łączyły się w dodatkowe linie hybrydowe, w przypadkach, gdy bariery pre-post-zygotyczne były wystarczająco niskie, aby umożliwić hybrydyzację, ale wystarczająco wysokie, aby umożliwić hybrydom odróżnienie od typów rodzicielskich. W Parku Narodowym Yosemite odkryto cztery różne linie rodowe, oprócz trzech połączonych (hybrydowych) linii genealogicznych; dwie linie zostały również znalezione w Parku Narodowym Kings Canyon.

Ochrona

Donoszono, że ropuchy Yosemite znacznie spadły w dystrybucji i liczebności w ograniczonym zakresie. Chociaż zagrożenia dla przetrwania gatunku są mniej poznane niż w przypadku innych płazów kalifornijskich, takich jak żaba żółtonoga Sierra Nevada , dwa najbardziej znaczące wydają się być suszą (nasilająca się wraz ze zmianą klimatu ) i chorobami (głównie chytridiomikoza ). Interakcje między nimi nie są dobrze zrozumiane. Gatunek jest wymieniony jako „ zagrożony ” przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody ( IUCN ), „zagrożony” przez US Fish & Wildlife Service ( USFWS ) w ramach ESA oraz jako „ kalifornijskie gatunki szczególnego zainteresowania ” przez Departament Stanu Kalifornia Ryby i dzika przyroda ( CDFW ).

Systematyka

Filogeneza Anaksyrusa
Anaksyrus
grupa Borów

A. boreas

A. nelsoni

A. exsul

A. canorus ***

A. punctatus

A. quercicus

grupa debilis

A. kelloggi

A. debilis

A. retiformis

A. speciosus

A. cognatus

grupa americanus

A. kalifornicus

A. microscaphus

A. americanus

A. baxteri

A. fowleri

A. hemiophrys

A. houstonensis

A. terrestris

A. velatus

A. woodhouseii

Umiejscowienie A. canorus jest pokazane za pomocą (***). Relacje grupy A. boreas i grupy A. americanus wymagają dalszych systematycznych badań i rewizji taksonomicznej. Wyświetlany kladogram jest konsensusem Pauly'ego 2008, Fontenot et al. 2011 oraz Peralta-García i in. 2016. A. compactilis i A. mexicanus są wykluczone z powodu wykluczenia z tych badań, a A. williamsi z powodu niewystarczających dowodów na oddzielenie się od A. boreas.

Bibliografia

Zewnętrzne linki