Zooksantelle - Zooxanthellae

Żółto-brązowe zooxantelle

Zooxantellae to potoczne określenie dla jednokomórkowe wiciowce , które są w stanie żyć w symbiozie z różnych bezkręgowców morskich, w tym demosponges , koralowce , meduzy i ślimaków . Większość znanych zooxanthellae należy do rodzaju Symbiodinium , ale niektóre są znane z rodzaju Amphidinium , a inne taksony , jeszcze niezidentyfikowane, mogą mieć podobne powinowactwo do endosymbiontów. Prawdziwa Zooxanthella K.brandt jest mutualistką radiolarianu Collozoum inerme (Joh.Müll., 1856) i systematycznie umieszczana jest w Peridiniales. Inną grupą jednokomórkowych organizmów eukariotycznych, które uczestniczą w podobnych relacjach endosymbiotycznych zarówno w środowiskach morskich, jak i słodkowodnych, są zoochlorellae zielone algi .

Zooxanthellae to organizmy fotosyntetyczne , które zawierają chlorofil a i chlorofil c , a także pigmenty bruzdnic, perydyninę i diadinoksantynę . Zapewniają one żółtawe i brązowawe kolory typowe dla wielu gatunków żywicieli. W ciągu dnia dostarczają swojemu gospodarzowi organicznego węgla produkty fotosyntezy, czasami zapewniając do 90% zapotrzebowania energetycznego gospodarza na metabolizm, wzrost i reprodukcję. W zamian otrzymują składniki odżywcze, dwutlenek węgla i podwyższoną pozycję z dostępem do słońca.

Morfologia i klasyfikacja

Zooxantellae mogą być grupowane w klasach Bacillariophyceae , Cryptophyceae , Dinophyceae i Rhodophycaeae i rodzajów Amphidinium , Gymnodinium , Aureodinium , Gyrodinium , Prorocentrum , Scrippsiella , Gloeodinium , a najczęściej, Zooksantelle . Zooxanthellae z rodzaju Symbiodinium należą do łącznie ośmiu kladów filogenetycznych AH, zróżnicowanych poprzez ich jądrowy rybosomalny DNA i DNA chloroplastów.

Zooxanthellae to autotrofy zawierające chloroplasty złożone z tylakoidów obecnych w skupiskach po trzy. A pirenoid wystaje z każdego chloroplastów i jest zamknięty wzdłuż z chloroplastów grubym, skrobię wykładziny. W cytoplazmie komórki znajdują się również wakuole lipidowe, kryształy szczawianu wapnia , diktiosomy i mitochondria . Ściana komórkowa zooxanthellae różni się strukturą w zależności od gatunku. Jedna struktura składa się z zewnętrznej membrany, warstwy środkowej zbitej elektronami i cienkiej warstwy wewnętrznej. U innych gatunków cechy tej wewnętrznej warstwy o małej gęstości składają się na całą strukturę ściany komórkowej. Pod ścianą komórkową znajduje się błona komórkowa, a pod błoną komórkową znajdują się pęcherzyki oponowe.

DNA w komórce istnieje w postaci ciasno skompresowanych cewek chromatyny. Kondensuje się w jądrze obok nietypowego dopełnienia histonów . DNA zawiera rybosomalny RNA (rRNA), który jest pofałdowany i ma podobną morfologię do rRNA u archeobakterii. Wskazuje to, że RNA jest ważne dla pakowania DNA w zooxantellae. Zooxanthellae, oprócz wszystkich innych bruzdnic, posiadają w swoich genomach 5-hydroksymetylomuracil i tymidynę, w przeciwieństwie do innych genomów eukariotycznych.

Historia życia

Zooxanthellae występują na przemian w fazach życia wyrażonych jako cysty i jako organizmy ruchliwe w słupie wody. W przypadku zooxanthellae z rodzaju Gymnodinium jeden z możliwych cyklów życiowych komórki zaczyna się od niedojrzałej torbieli, która osiąga dojrzałość, a następnie dzieli się, tworząc ponownie niedojrzałą cystę. Kiedy dorośnie do starszej komórki, przestaje być użyteczny. W cyklu życiowym ruchliwej komórki zooxantellae jej najmłodsze stadium znane jest jako zoosporangium, które dojrzewa do zoospora zdolnego do ruchliwości. Ta ruchliwa komórka wytwarza i uwalnia gamety do reprodukcji.

Faza wegetatywna

Faza wegetatywna w cyklu życiowym zooxantelli jest dominującą formą organizmu. W tej formie organizm jednokomórkowy ma cienką ścianę komórkową. W przeciwieństwie do zoospor, zooxantella zawiera liczne chloroplasty. Jednak gdy komórka nadal rośnie, liczebność chloroplastów zmniejsza się. Komórka wegetatywna albo podzieli się na dwie oddzielne komórki potomne, albo przejdzie w stadium torbieli.

Etapy torbieli

Najczęstszymi fazami w historii życia zooksantelli po fazie wegetatywnej są cysty, cysty dzielące się i cysty zdegenerowane. Torbiele posiadają grubą ścianę komórkową, ale zachowują skład cytoplazmy i stanowią większość skupionych zooxantelli w tkankach żywiciela. Ten etap komórki zapewnia gospodarzowi czerwonawo-brązowy odcień. Dzielące się cysty stanowią jedną czwartą składu skupisk zooksantelli w tkankach żywiciela i są wyrażane jako stadia komórkowe, w których dwie komórki potomne pozostają połączone, ale posiadają indywidualne ściany komórkowe. Zdegenerowane cysty są obecne w skupiskach, choć rzadko, i tracą wiele ze swoich wzajemnych korzyści dla gospodarza, w którym przebywają, z powodu spadku wydajności fotosyntezy. Młode stadia zoosporangium i zoospory ruchliwe, choć obserwowane w cyklach życiowych zooksantelli, są znacznie rzadsze wśród kladów. Zoospory przebywają w zoosporangium aż do pęknięcia ściany komórkowej torbieli. Zooxanthellae jest ruchliwa tylko wtedy, gdy pochodzi z zoospory.

Poruszanie się

Zooxanthellae w stadium zoospor wykazują ruchliwość jako ruch do przodu lub ruch żyratorowy. Poruszając się do przodu, organizm obraca się wokół osi tylnej wici, jednocześnie przemieszczając się przez słup wody. Zoospory wirują w słupie wody poprzez przyczepienie tylnej wici do podłoża.

Ekologia

Akwizycja endosymbiontów

Zooxanthellae są szczególnie związane z koralowcami budującymi rafy, ale zamieszkują również inne bezkręgowce i protisty ; ich żywicielami jest wiele ukwiałów , meduzy , ślimaki nagoskrzelne , niektóre małże , takie jak małż olbrzymi Tridacna , gąbki i płazińce , a także niektóre gatunki radiolarian i otwornic . W organizmach żywiciela występuje wiele różnych gatunków zooxanthellae, każdy gatunek ma własne zdolności adaptacyjne i stopień tolerancji na różne czynniki środowiskowe.

Organizm młodociany lub nowo założona kolonia może pozyskać swoje zooxantelle poprzez rozmnażanie płciowe lub bezpośrednio ze środowiska. Jajo, z którego rozwinął się osobnik, mogło być już zainfekowane przez zooxantellae w czasie zapłodnienia lub komórki symbionta mogły zostać przeniesione od matki w okresie, w którym larwa była wylęgana przez rodzica. Alternatywnie, nowy osobnik może pozyskać zooxantellae bezpośrednio z wody morskiej, w której bruzdnice żyją na niektórych etapach swojego cyklu życia. Niektóre koralowce kamienne stosują chemotaksję , przy czym infekcja następuje w wyniku emisji przez koralowce chemicznego środka wabiącego. Zakażenie może również nastąpić po spożyciu przez żywiciela zakażonego kału lub ofiary, w której znajdują się już symbionty. Takie pośrednie nabycie może skutkować zarażeniem nowego gospodarza gatunkiem zooxantella innym niż ten obecny u jego rodzica.

Symbioza z koralem

Zooxantella w symbiozie z koralem jest zawarta w wakuolach komórek żołądkowo- jelitowych gospodarza i należy do rodzaju Symbiodinium . Zooxanthellae dostarczają swoim żywicielom parzydełkowatych składników odżywczych w postaci cukrów, glicerolu i aminokwasów, aw zamian uzyskują dwutlenek węgla, fosforany i związki azotu. Koral wystawiony na działanie stresorów środowiskowych może spowodować wydalenie zooksantelli z tkanek gospodarza. To z kolei pozbawia koralowców koloru w tym zjawisku, znanym jako bielenie koralowców , w którym przezroczyste teraz tkanki koralowca ujawniają jego wewnętrzną, białą strukturę szkieletową. Różnice w zasoleniu, intensywności światła, temperaturze, zanieczyszczeniu, sedymentacji i chorobie mogą wpływać na wydajność fotosyntezy zooxantellae lub skutkować wydaleniem z ich wzajemnych relacji.

Fizjologiczne mechanizmy wydalania endosymbiontów pozostają w fazie badań, ale spekuluje się, że obejmują różne sposoby oddzielenia zooxantelli lub komórek żołądkowo-jelitowych od koralowców żywiciela. Podczas wybielania całe komórki żołądkowo-jelitowe zawierające zooxantelle mogą opuścić żywiciela. W innych przypadkach komórki żołądkowo-jelitowe pozostaną w tkankach żywiciela, ale zooksantelle zawarte w wakuolach mogą osobno ulec uszkodzeniu lub fizycznie opuścić komórki i przedostać się do otaczającego środowiska.

Bibliografia